Puma americká

Jeden z mnoha typických biotopů pumy v Jižní Americe (Andy; Cerro Chaltén)

Puma je společně s kočkou divokou, rysem ostrovidem a levhartem skvrnitým kočkovitá šelma s největším areálem rozšíření. Obývá obě Ameriky, od kanadského Yukonu přes Andy až k jižnímu cípu Jižní Ameriky, a obzvláště na tomto kontinentu je i dnes široce rozšířena.[2][3]

Před příchodem bílých osadníků žila na celém území dnešních Spojených států, z východního pobřeží ale vlivem člověka vymizela a na Floridě je kriticky ohrožená (přežívá zde zřejmě jen několik desítek exemplářů). Kdysi v ní lidé spatřovali hrozbu a považovali za nutné ji střílet. V USA tak přežívala výhradně jen v horských oblastech. Lov začal být důsledněji omezován od roku 1960 a její počty začaly opět růst. K návratu napomohla také rostoucí populace jiné divoké zvěře, která jí slouží za potravu. Ve Střední a Jižní Americe žije puma na většině původních míst.[2][3] U tamních kultur předkolumbovského období byla puma uctívaným posvátným zvířetem, avšak vyhubena, společně s jaguárem, je kupříkladu v Salvadoru.[4] Z globálního hlediska zmizela z celkem 27 % oblastí, které kdysi obývala.[5] Historický areál v Kanadě a ve Spojených státech byl odhadnut na 8 900 000 km². K roku 1983 se však pumy pohybovaly na území o rozloze 3 983 000 km², což značí více než 50% pokles.[6][7]

Pumy je celkem obtížně sledovat a studovat. Vzhledem k jejímu skrytému způsobu života a navíc v rozlehlých oblastech jsou statistiky počtu pum v divoké přírodě založeny převážně na odhadech. Na počátku 90. let žilo v Kanadě asi 3 500–5 000 jedinců, v USA přibližně 10 000 těchto šelem a populace ve Střední a Jižní Americe byla považována za výrazně větší, ale nebyla přesněji odhadnuta.[2] Na základě toho a dalších studií odborníci později usuzovali, že jen ve Spojených státech se vyskytuje asi 20 000–30 000 kusů.[8] Blessley a Mangelsen ve své publikaci vydané v roce 2000 uvádějí, že ve 12 západních státech USA žije zhruba 10 000–50 000 pum.[9] Mezinárodní svaz ochrany přírody v roce 2002 počítal s méně než 50 000 jedinci[10] a v roce 2008[11], stejně jako v posledním aktualizovaném vydání z roku 2015, se už k celkové populaci přesněji nevyjadřuje.[2] Z globálního hlediska není puma považována za ohroženou, ačkoli její stavy spíše klesají.[2][3] Zdá se však, že severoamerická populace mírně roste a odborníci jsou zde tedy, navzdory trvajícím hrozbám (viz kap. Ohrožení), optimističtější.[12][13] Co se týče celosvětové populace, tak ta bude patrně mnohem početnější, než se dlouho předpokládalo (viz níže).

Americká nezisková organizace Humane Society of the United States (HSUS), která se zabývá životními podmínkami zvířat na národní úrovni a staví se proti krutostem s nimi souvisejícími, k roku 2018 odhaduje, že jen ve Spojených státech žije asi 43 000 dospělých jedinců, kteří dohromady zabírají oblast o rozloze 2 534 011 km² (více viz tabulka).[14] V Kanadě podle nejnovějších odhadů z roku 2015 žije 7 000–10 000 pum.[6][7]

Puma s otevřenou tlamou a viditelnými špičáky

Puma je velikostí srovnatelná s levhartem (v průměru je mírně větší), i když velikost se liší podle zeměpisné šířky a také podle případného sympatrického (překrývajícího se) výskytu s jaguárem: tam, kde se vyskytují společně, mají pumy tendenci dorůstat menších rozměrů.[54] Obecně platí Bergmannovo pravidlo: pumy, žijící v tropické oblasti, jsou menší než ty, které žijí blíže k pólům – důsledek rozdílné dostupnosti potravy a klimatických poměrů. Samci bývají až o polovinu větší než samice, obvykle však maximálně o 25–30 %.[3][55][56][57]

Puma má ostré, zahnuté, zatažitelné drápy s nimiž si pomáhá i při lovu

Lebka pumy

Puma americká je štíhlá, svalnatá kočka. Hlava je v poměru k tělu malá a kulatá, obličejová část je krátká. Oblast čela vysoká a klenutá. Čelist je krátká a podsaditá. Lebka je krátká, široká a zaoblená, přesahuje délku 130 mm[58], maximálně může měřit asi 237 mm.[59][60] Kondylobazální délka lebky může být 152 mm, zygomatická šířka lebky 125 mm, délka dolní čelisti 123 mm či interorbitální (mezioční) šířka 30,5 mm.[61] Od lebky jaguára, který má konkávní (vydutý směrem dovnitř) tvar nosní kosti, se lebka pumy liší konvexním (vypouklým) tvarem Os nasale.[59] Růst lebky se zastaví při dovršení 5–6 let v případě samic a ve věku 7–9 let u samců.[62]

Objem mozkovny samce činí průměrně 133 cm³, samice 128 cm³, bez ohledu na to, jak je lebka zvířete dlouhá. To jsou tedy téměř totožné hodnoty, avšak mozeček a objem mozkového kmene je u samce výrazně větší než u samice. Malý mozek i mozkový kmen navazující na páteřní míchu hraje důležitou roli v případě držení těla a jiných motorických činností. Samci rostou do větších rozměrů a mají tedy větší a mohutnější postavu, která vyžaduje vyšší stupeň koordinace, a nejspíš právě proto mají tyto části mozku větší.[63]

Zubní vzorec dospělého jedince vypadá následovně: I 3/3, C 1/1, P 3/2, M 1/1 = celkem 30 zubů (16 zubů v horní čelisti, 14 v dolní: jako většina ostatních kočkovitých šelem má v horní čelisti na každé straně 3 řezáky, 1 špičák, 3 třenové zuby a 1 stoličku, v dolní čelisti na každé straně 3 řezáky, 1 špičák, 2 třenové zuby a 1 stoličku).[3][58][60][64] Vyznačuje se masivními, zploštělými a relativně krátkými, avšak účinnými špičáky, které slouží k uchopení a usmrcení kořisti. Puma má silný skus díky krátkým čelistím a silným spánkovým (m. temporalis) a žvýkacím (m. masseter) svalům.[60] Průměrná síla, kterou vyvine při stisku čelistí je 499,6 N (neboli 724,6 Psi), což je 50,9 kg/cm² (větší než u levharta obláčkového nebo irbisa).[65][66] Studie (Christiansen, 2007) provedená na 28 jedincích uvádí, že má puma průměrnou korunkovou délku špičáku 28,6 mm (srovnatelnou s irbisem, ale kratší, než všechny ostatní kočky rodů Panthera i Neofelis), s rozptylem 4,3 mm, tedy maximální délku 33 mm.[65][67] Výjimečně statní jedinci mohou mít špičáky pravděpodobně o něco větší, údajně až 40 mm dlouhé.[68] Jako všechny druhy koček má i puma třenové zuby s hroty uzpůsobenými k drcení kostí.[3] Karnasiální zuby (horní třenové zuby a dolní stoličky) má masivní a dlouhé, řezáky malé a rovné.[3] Její chrup roste přibližně do stáří dvou let a tehdy dosáhne své plné velikosti.[62] Špičáky se s postupem věku opotřebovávají a přicházejí o svou původní délku.[62]

Uši jsou krátké a kulaté, otáčející se nezávisle na sobě a schopné zachytit i sebenepatrnější ruch až frekvence v ultrazvukovém rozsahu.[60] Má velké, blízko u sebe posazené oči a zrak je jejím nejvyvinutějším smyslem. Díky němu spatří nepatrný pohyb hlodavce skrytého v porostu a dokáže přesně odhadovat vzdálenost.[60] Kočky mají nejrozvinutější binokulární vidění ze všech druhů šelem; celkové zorné pole pumy se rozprostírá na 287 stupních s binokulárním přesahem 130 stupňů.[60] Velmi dobře vidí i za tmy. Mají kulaté zorničky, které se při nižší viditelnosti široce rozšíří a za jasného světla naopak téměř zcela uzavřou, čímž jsou chráněny před ostrým denním sluncem.[60] V noci jsou pak zorničky maximálně rozšířené, aby zachytily co možná nejvíce světla. Na očním pozadí má šelma vrstvu speciálních reflexních buněk zvanou tapetum lucidum, které světlo odráží zpět a tím výrazně zlepšují obraz toho, co zvíře vidí – v noci vidí 6krát lépe než člověk.[60][69] Tato odrazivá vrstva je zodpovědná za charakteristický lesk oka, který je patrný hlavně v noci, když na pumu posvítíme třeba baterkou.[60] Jakým způsobem a jaké spektrum barev tyto velké šelmy vnímají není známo, ale existují důkazy, že pumy (respektive všechny kočky) rozpoznají barvu pouze relativně blízkých nebo velkých objektů.[60] Po narození jsou oči pumy světle modré, ale od čtyř měsíců se jejich odstín mění a v dospělosti jsou zlatavě hnědé.[70]

Puma dokáže velmi rychle běhat, ale kvůli malé kapacitě plic nevydrží příliš dlouho, proto tak před nebezpečím raději prchá na strom

Čichem se dorozumívá s jinými pumami, takže slouží hlavně ke komunikaci v rámci sociálního chování: zanechává zprávu ve formě pachové stopy, aby jiné pumy upozornila na její teritorium, nebo se čichem dorozumívá v období rozmnožování: upozorňuje na svou přítomnost a pohlaví a dokáže též vycítit, zda je samice v říji. Při lovu puma využije zejména dokonalý zrak a sluch, ale než se za kořistí vypraví, dokáže pomocí čichu zjistit, jestli se v dané oblasti vůbec nějaká pohybuje. Pro srovnání čich psů je mnohem rozvinutější.[60]

Hmatové vousy (tzv. vibrisy) okolo tlamy pumě usnadňují orientaci. V okamžiku, kdy se nachází v bezprostřední blízkosti kořisti, dokáže tak zvíře účinně a rychle zabít – v mžiku „nahmatá“ citlivou oblast a provede vražedný skus. Podobně citlivé má i tlapy, díky nimž i v naprosté tmě určí přesnou polohu hlavy zvířete třeba jen na základě směru růstu chlupů.[60]

Stopa pumy zanechaná ve sněhu

Puma je velmi silná a mrštná; k tomu jí napomáhají silné končetiny a velmi dlouhý, tlustý ocas. Většina tělesné hmotnosti pumy je svalová a šlachová.[60] Dokáže se bez větších problémů houpat ve vzduchu a unést tak celou svou hmotnost, přičemž se držet pouze tlapami.[71] Pánevní končetiny jsou delší než přední, což jí dává sílu k dlouhým skokům – horizontálně zřejmě až 12 metrů do dálky (dle některých pramenů téměř 14 metrů) a až 5,5 metrů do výšky.[60][71][72] Těžký, 53–97 cm dlouhý ocas poskytuje rovnováhu.[60] Rovněž dokáže poměrně rychle běžet, sprintem (na krátkou vzdálenost) údajně rychlostí 72 km/h, případně možná až 80 km/h.[3][69][71][73][74] Snadno předběhne smečku loveckých psů, ale protože má malou kapacitu plic, brzy se vyčerpá a hledá pak útočiště třeba na stromech.[60] Mohutné svaly na hřbetě a pružná páteř jí také umožňují snadný pohyb po skalách a příkrých stržích.[3][60] K tomu je navíc obdařena zahnutými, plně zatažitelnými drápy (díky tomu se při běžné chůzi neobrušují) a velkými polštářkovitými předními tlapami – adaptace na svíraní kořisti.[3][75] I drobná puma o hmotnosti 45 kg dokáže skolit losa vážícího 318 kg.[71]

Stopy jsou oválné či kulaté a obvykle bez otisku drápů (při běžné chůzi). Patrné jsou vždy čtyři prsty a patní polštářek ve tvaru písmene „M“. Zadní stopa je užší a oválnější než přední. Pravá přední stopa může měřit na délku 5,6–10,7 cm a na šířku 4,1–10,9 cm, pravá zadní stopa může mít délku 5,1–10,7 cm a šířku 6,3–12,2 cm. V blátě nebo ve sněhu mají stopy rozměr 6,8–10,2 × 7,1–11,4 cm. Délka kroku je u samic obvykle menší než jeden metr, u samců větší než jeden metr, záleží ale na tom, v jakém prostředí, na jakém terénu a jakou rychlostí se pumy pohybují.[47][57][76][77]

Dospělá puma americká dosahuje stejných i větších rozměrů než levhart, přesto patří mezi malé kočky

Srst je stejnobarvá (odtud i latinské druhové jméno concolor), žlutohnědá, červenohnědá, hnědošedá i všechny přechodné odstíny mezi nimi; záleží na tom, v jakém prostředí jedinec žije. Puma z tropických oblastí bývá zbarvena více do červena. Výskyt černé, melanické pumy nebyl vědecky potvrzen. Existuje však velmi světlá, leucistická puma, a také velmi tmavá barevná varieta. Břicho a pysky jsou vždy světlejší až bílé. Typickými znaky na těle pumy jsou tmavé skvrny po obou stranách čenichu, na zadní straně uší a někdy i na konci ocasu. Koťata jsou do věku šesti měsíců tmavě skvrnitá; na ocase mají tmavší kroužky. Samci mají penis, samice vulvu a celkem osm struků (bradavek) ale zřejmě jen šest z nich produkuje mléko.[70]

Puma se navzdory svému mohutnému vzrůstu řadí mezi malé kočky. Důvodem je stavba hlasového ústroji – kvůli zkostnatělému jazylkovému aparátu a imobilnímu hrtanu nedokáže hlasitě řvát, a tak pouze syčí, píská, prská nebo dlouze přede. Jejím nejbližším žijícím příbuzným je jihoamerický jaguarundi, šelma jen o málo větší než kočka domácí.[78]

Podobně jako jiné kočkovité šelmy má puma celkem 38 chromozomů (18 autozomálních párů a dvojici pohlavních chromozomů), z nichž jeden pár je akrocentrický, ostatní metacentrické.[79][80][81]

Dospělá puma má průměrnou tělesnou teplotu 37,6 °C.[82]

Puma dokáže žít prakticky v jakémkoli prostředí – od vyprahlých pouští po zasněžené hory. Díky tomu odolala lidskému útlaku ve 20. století a udržela se v oblastech Severní Ameriky, kde se její populace zase mírně rozrůstá

Puma dokáže přežít prakticky v jakémkoli vhodném prostředí a pohybuje se téměř ve všech nadmořských výškách, například v Andách, jejichž nadmořská výška činí v průměru 4 000 metrů (zastižena byla ve výšce až 5 800 m n. m.[2][5][85][87]).[88] Daří se jí v zasněžených horách, v jehličnatém, smíšeném i listnatém lese, v tropických pralesích i ve stepích, a cizí jí nejsou ani vyprahlé pouště, kde teploty mnohdy překračují 40 °C. Výborně šplhá i plave, i když nerada. Vzhledem k rostoucí lidské populaci z níž plyne ztráta přirozeného prostředí, ale i kvůli své pozoruhodné adaptabilitě se snadno dostává do konfliktu s člověkem.[2][3]

Pumy jsou obvykle samotáři a záměrně se setkávají jen v době páření, mláďata však tráví poměrně dlouhou dobu s matkou. Každá puma má své vlastní vymezené teritorium. Teritoria dospělých samců mívají rozlohu obvykle kolem 250 km², teritoria samic bývají menší, 50 až 150 km² (obvykle pod 100 km²[89]). Celková velikost teritorií se liší s ohledem na rozdílný biotop (tj. jaké jsou podmínky pro lov nebo zbudování doupěte), na množství vhodné kořisti a také z hlediska toho, na kolik jsou rušeny lidmi. Důsledkem toho se mohou pohybovat ve velikosti od 1 300 km² až k pouhým 25 km². Například v sušších oblastech s menší koncentrací kořisti jsou teritoria větší. Podle jednoho průzkumu se v Jižní Americe rozprostíralo asi 0,5–7 pum na území o rozloze 100 km², v Severní Americe 0,5–4,9 pum/100 km².[3][89][90][91]

Odhady populační hustoty šelmy na 100 km² v jednotlivých státech nebo oblastech (výběr)[2]:

• Argentina: 0,5–0,8/100 km² (Kelly et al. 2008)
• Belize: 2–5/100 km² (Kelly et al. 2008)
• Bolívie: 5–8/100 km² (Kelly et al. 2008)
• Idaho: 0,7–1/100 km² (Laundre a Clark 2003)
• Mexiko (západ): 3–5/100 km² (Nunez et al. 1998)
• Pantanal: 4,4/100 km² (Crawshaw a Quigley, Nowell a Jackson 1996)
• Patagonie: 6/100 km² (Franklin et al. 1999)
• Peru: 2,4/100 km² (Janson a Emmons 1990)
• Utah: 0,3–0,5/100 km² (Hemker et al. 1984)
• Washington: 5/100 km² (Robinson et al. 2008)

Většinu dne obvykle prospí a aktivnější bývají za soumraku (jsou tedy tzn. krepuskulární) nebo přímo v noci.[60] Při svých toulkách mohou denně urazit 32–40 km, nebo patrně i 80 km.[92][93] Území samce může zasahovat do teritorií samic, ale nikdy ne jiných samců, což napomáhá vyhnout se konfliktům. Naproti tomu území samic se mírně překrývají vcelku běžně. Kočky mezi sebou komunikují nejčastěji prostřednictvím zanechaných pachových stop. Teritorium si vyznačují otíráním, močí, trusem a škrábanci na padlých kmenech, v půdě nebo ve sněhu. Vymezují si tak svůj prostor, nebo tím lákají opačné pohlaví v období rozmnožování. Skutečné boje mezi zkušenými dospělými jedinci bývají vzácné. Na rozdíl od medvědů nebo vlků se pumy neživí mršinami (jen velmi zřídka), to znamená, že pokud chtějí žrát, musí lovit a být tak v dobré fyzické kondici. Nerady tedy riskují zranění, ke kterému by mohlo dojít při vzájemných soubojích. Konfrontace může být ve výsledku taková, že samec zaujme sotva postřehnutelný, nicméně důrazný výhružný postoj, kterému ovšem soupeř dobře rozumí. Ten se vzdá podobným jednoduchým gestem, gestem poraženého, načež se prakticky jen otočí a vydá se hledat jiné území. Vítězný samec získá právo pářit se se samicemi z blízkého okolí.[3][89][90][94]

Z výzkumu za pomoci GPS obojků, který se věnoval sezónní variabilitě stanovišť v kanadské provincii Alberta, vyplynulo, že v létě pumy nejčastěji setrvávají v blízkosti vodních ploch nebo přímo v mokřadech, případně v lesích nebo u jejich hranic. V zimě se pumy stahují do lesů a vyhovují jim opět ty oblasti, kde mají přístup k nějakému zdroji vody. Jiné kočky upřednostňují svahy nebo se pohybují na okrajích lesů. Samice s mláďaty se pohybují výhradně po stráních a vyhýbají se otevřeným zemědělským krajinám. Všechny sledované pumy se striktně vyhýbaly silnicím.[95]

• Domov pumy
• 
  Pouště a křovinaté oblasti skýtají hojnost kořisti v podobě menších savců (na obrázku Sonorská poušť)
• 
  V jihoamerických pralesích se puma musí dělit o kořist s jaguárem (na obrázku Guyanský amazonský park)
• 
  V horských oblastech se ukazuje v poslední době nejčastěji. Hory se staly významným útočištěm poté, co byla soustavně pronásledována člověkem (na obrázku pohoří Elk Mountains)

Pumy se živí rozmanitou zvířenou, neboť obývají různé biotopy. Krmí se prakticky vším co dokážou ulovit – malým hmyzem nebo více než půltunovými býložravci. Stravování se liší podle pohlaví a věku. Solitérní pumy (tj. osamocené pumy, tedy hlavně samci) se soustředí, mají-li na výběr, spíše na menší živočichy (i jelen dokáže pumu citelně zranit nebo dokonce zabít), samice starající se o mláďata zase spíše na větší kořist (pro matku je to výhodnější – uskuteční tak méně výprav, během kterých nechává mláďata bez dozoru, a zároveň vždy přinese větší porci masa). To se pak dokáže zmocnit i 7krát většího živočicha než je ona, jako například samce losa, ale vždy při tom riskuje svůj život. Mladí nezkušení jedinci, kteří se ještě učí a zdokonalují, loví zprvu menší druhy živočichů. Pokud množství primární kořisti klesá, puma se situaci přizpůsobí a zaměří se na jinou vhodnou potravu, což ukazuje na oportunistické chování.[60][70][71]

Puma je masožravec živící se rozličnými druhy živočichů

V severských oblastech výskytu jsou jejich hlavní kořistí kopytníci, např. jelenec ušatý (Odocoileus hemionus), jelen lesní (Cervus elaphus) či jelen wapiti (Cervus canadensis), daněk evropský (Dama dama), ovce tlustorohá (Ovis canadensis), ovce aljašská (Ovis dalli), divoký kůň (Equus sp.), vidloroh americký (Antilocapra americana), sob polární (Rangifer tarandus) nebo mláďata losů (Alces americanus) – vzácně i dospělí. Místy loví i bobry (Castor canadensis), vydry (Lontra canadensis), norky (Neovison vison), psouny prériové (Cynomys ludovicianus), skunky pruhované (Mephitis mephitis), veverky popelavé (Sciurus carolinensis), zmocnit se dokážou též lachtanů (Zalophus californianus) či tuleňů (Phoca vitulina) a troufnou si i na mláďata medvědů (Ursus sp.). V Latinské Americe často napadají lamy (Lama sp.) či vikuně (Vicugna sp.), kapybary (Hydrochoerus hydrochaeris), pekari (Pecari sp.) a divoká prasata (Sus scrofa), jelikož se však na těchto místech vyskytují jaguáři, pro ně těžko přemožitelní potravní konkurenti[p. 2][96], loví často i menší zvířata, jako jsou lenochodi (Bradypus sp., Choloepus sp.), kuandy (Coendou sp., Echinoprocta sp., Sphiggurus sp.), pásovci (např. Dasypus sp.), králíci (Sylvilagus sp., Oryctolagus sp.) a zajíci (Lepus sp.), mývalové (Procyon lotor), nosálové (Nasua narica), vačice (Didelphis sp., Marmosa sp., Tlacuatzin sp. aj.): např. vačice zapotécké (Tlacuatzin canescens), netopýři, hlodavci menší než kapybary: např. myši (Mus sp.), nutrie říční (Myocastor coypus), paky (Cuniculus paca), mary (Dolichotis patagonum), hmyz: např. sarančata, obojživelníci: např. žáby, plazi, ptáci: např. labutě černokrké (Cygnus melancoryphus), nanduové (Rhea pennata) nebo tučňáci (Spheniscus magellanicus) a dokonce měkkýši a ryby (např. lososi). V tropech šplhají do korun stromů za opicemi. Soustředí se také na jedince vlastního druhu, takže výjimkou není ani kanibalismus. Mršinami vezmou zavděk jen málokdy, živí se prakticky výhradně tím, co si sami uloví. Pumy jsou citlivé na zkažené maso, takže dávají přednost čerstvé potravě. Mršinami se živí jen příležitostně a spíše z nutnosti, kupříkladu když jedinec dlouze hladoví a náhodou na rozkládající se mrtvolu narazí. Také záleží na tom, v jakém stádiu rozkladu se kadáver nachází (v letních měsících se maso kazí rychleji a jinak je tomu v zimě). Podobně se chová i ke kořisti, kterou si sama uloví. Vrací se k ní pouze po určitou dobu, například od 4 do 19 dní, opět na základě toho, v jakém prostředí šelma žije, respektive v jakých podmínkách ulovenou potravu ukládá na později.[3][60][88][97][98][99][100][101][102][103][104]

Puma zvládne ulovit i jiné predátory jako jsou kojoti (Canis latrans), aligátoři (Alligator mississippiensis) či kajmani (Caiman yacare). Plazi, s kterými si pumy poradí, jsou obvykle velcí od 45,7 do 152,4 cm, ale na Floridě se obzvlášť zdatná puma dokázala zmocnit až 269,2 cm dlouhého aligátora, což je od roku 2008 největší registrovaný krokodýl zabitý touto šelmou. Dospělí plazi jsou však obyčejně dostatečné velcí na to, aby se pumám přinejmenším ubránili, nebo se i na oplátku velkými kočkami nasytili, naskytne-li se vhodná příležitost. K tomu nicméně dochází jen vzácně, pumy se obecně vyhýbají konfrontaci s krokodýly (tj. vodním zdrojům, kde tito plazi pobývají).[105][106][107]

Puma je schopna sama skolit i tak mohutné zvíře jako je los, který může vážit až 820 kg

Například v jihozápadní Albertě během zim (listopad–duben) v letech 1985–1986 a 1993–1994 kopytníci představovali celých 99 % potravy.[108] V rámci celého severoamerického kontinentu podle jednoho průzkumu kopytnatci tvoří až 68 % potravy a podle neziskové organizace Western Wildlife Outreach běžně asi 60 % potravy.[98][109] Důkazem toho je mj. výsledek studie v Severní i Jižní Dakotě, kde se pumy živí hlavně jeleny (50 %).[110] Nicméně v jednotlivých a zejména odlehlých lokalitách může být situace poněkud odlišná, jako např. v rezervaci Pacific Rim National Park Reserve v Britské Kolumbii, kde vzorky trusu ukázaly, že se zdejší pumy nejčastěji živí mývaly (28 %), nebo společně s jelenci ušatými (24 %) dokonce i tuleni (24 %).[101] Ve Střední a Jižní Americe pak podíl spárkaté zvěře ve stravě viditelně klesá: ze strany tamních pum zhruba o polovinu nižší preference (kopytníky se živí jen z cca 35 %, opět však v závislosti na lokalitě).[98] Např. ve středním Mexiku se pumy živí nejčastěji pásovcem devítipásým, a dále se zde zaměřují na nosála bělohubého nebo jelence běloocasého.[111] Ve střední části And v Kolumbii tvoří hlavní potravu pum králíci pouštní (50 %) a další středně velcí až velcí savci jako jsou hlodavci – kuandové, paky (19%), vačice (10 %), lenochodi (9 %) a jeleni – mazama červený (9 %).[112] V Patagonii, pro pumy žijící v centrální oblasti Argentiny nebo na jihu, je hlavní složkou potravy lama guanako (75 %) a další obvyklou kořistí jsou mara stepní, nandu Darwinův, pásovec malý (Zaedyus pichiy) a tučňák magellanský.[104][113][114] Ve starší studii z let 1985 až 1999, ve které se podrobně zkoumalo 62 výkalů pum nalezených v oblasti And v Chile, vědci identifikovali celkem 79 druhů kořisti; dominovali zajíc polní, pudu jižní a různí hlodavci (např. nutrie říční), ptáci (např. labuť černokrká) a vačnatci, přesně v tomto pořadí. Střední hmotnost kořisti byla 7,7 kg, mnohem menší, než jaká byla známa z předešlých výzkumů.[100]

Pokud má puma na výběr, preferuje takovou kořist, která je bohatší na výživné kalorie, jak ukázala studie pum žijících v přírodní rezervaci Sierra Nanchititla (SNNR) v Mexiku. Zde v jejich potravě dominoval pásovec devítipásý (40,33 % – 2398,70 kcal/kg), následoval nosál bělohubý (11,93 % – 2225,25 kcal/kg) a jelenec běloocasý (6,17 % – 2165,52 kcal/kg). Důkazem toho je i počet ulovených kusů za rok, kdy každý jedinec ukořistil v průměru 51 pásovců (tj. kořist s nejvyšším počtem kilokalorií), 16 jelenů a 7 nosálů.[115]

Puma u potravy

Puma, vzhledem k energeticky náročnému životu v členitém horském terénu, který ji vyčerpává, loví často ze zálohy. Především má relativně malou kapacitu plic, takže není stavěná k běhu na velkou vzdálenost. Raději trpělivě vyčkává v úkrytu na vyvýšených místech, například na skaliskách nebo v korunách stromů. Díky dokonalému maskování se pak jen potichu připlíží a nic netušící kořist uchvátí i jen jediným skokem, často zezadu. Přidrží si ji svalnatýma předníma nohama, zatne do ní drápy a usmrtí ji drtivým stiskem čelistí, přičemž zvířeti prokousne vaz. Ulovenou kořist pak odtáhne (zvládne až sedminásobek své váhy) a zahrabe nebo ukryje pod vegetaci, kde je chráněná před ostatními masožravci a kde se k ní puma může vracet, aby se nasytila. Pokud ji při hodování vyruší člověk, ke kořisti se už zpravidla nikdy nevrátí a uloví si novou. Obvykle loví za soumraku nebo za úsvitu, v případě potřeby i za denního světla. Dospělý jedinec si obstarává větší kořist (jelena, soba) jednou za 7–21 dní, avšak samice starající se o potomky loví podstatně častěji, například každý třetí den je-li mláďatům okolo 15 měsíců. Na posezení dokáže pozřít 10–14 kg masa, běžně však za den zkonzumuje okolo 2,2 až 4,5 kg (samec obvykle větší množství než samice). Obyčejně puma sežere 75 % zvířete (z větší kořisti zůstanou obvykle jen rohy, hlava, nohy a kopyta, největší kosti, kůže a trávicí trakt), samice s koťaty se vykrmují ještě důkladněji. Za celý rok jedna puma uloví asi 860 až 1300 kg potravy.[3][60][70][71][85][89] V mnoha ohledech je lovecká činnost pum pro populace zvířat prospěšná. Často se totiž soustředí na slabší nebo nemocné kusy, čímž napomáhají nejen udržovat stavy např. kopytníků na únosné mezi, ale také tím přispívají k ozdravování jejich stád (více v kapitole Role v ekosystému).[116]

Puma má jednoduchý žaludek a relativně krátkou trávicí soustavu, která je uzpůsobena rychlému naplnění snadno stravitelnou hmotou, tedy vnitřnostmi a svalovinou (tenké i tlusté střevo jsou kratší a méně účinné než třeba u všežravého psa). Žere hlavně játra, srdce a plíce bohaté na bílkoviny, minerální látky a vitamíny, a poté se vrhne na maso, přičemž setrvává v dutině břišní a jiné ventrální oblasti. Nepozře naopak střeva nebo žaludek, stejně jako jejich obsah. Nepolyká srst a kůži, kterou by trávila velmi špatně. K odstranění chlupů používá řezáky, drobné dlátovitě tvarované zuby umístěné mezi špičáky. Přestože má velmi krátkou obličejovou partii a tlamu, její velké špičáky leží blíž k čelistnímu kloubu a stoličkám, díky čemuž v nich má puma nesmírnou sílu k usmrceni a roztrhání kořisti. V zadní časti čelisti jsou uloženy třenové zuby a velmi ostré stoličky, kterými ukusuje menší kousky masa a drtí kosti. Hlavu musí natáčet na stranu, aby se to, co potřebuje ukousnout, dostalo až dozadu na stoličky. Stejně jako jiné šelmy potřebuje i puma kvůli vysoce proteinové stravě dostatek tekutin. Vodu často získává z krve oběti, kterou záměrně hltá. Krev totiž tvoří z 80 % voda.[3][60][117][118][119] Skutečnost, že orgány jsou konzumovány jako první, charakterizuje chování pumy při krmení. Může se jednat o adaptaci k přežití v těžkých podmínkách; počítá s tím, že může být kdykoliv od hodování vyrušena, nebo o svou kořist úplně přijít pokud ji zavětří silnější soupeř.[60]

Potravní konkurenti

Mladá puma v konfrontaci s kojoty

Kromě člověka nemá zdravá dospělá puma prakticky žádného přirozeného nepřítele, ale vrcholným predátorem je jen v některých oblastech svého výskytu. Na severu interaguje s dalšími silnými šelmami, jako jsou medvěd grizzly (Ursus arctos horribilis), medvěd baribal (Ursus americanus) a vlk obecný (Canis lupus) – respektive s jeho smečkou, samotný vlk nebývá pro dospělou pumu hrozbou, a na jihu zčásti soutěží s obvykle silnějším jaguárem (Panthera onca). Zcela bezkonkurenční je puma na jižním cípu Jižní Ameriky.[123][124]

Z výzkumu v severoamerickém Yellowstonském národním parku vyplývá, že medvěd grizzly celkem očekávané zaujímá dominantní postavení, ale dochází i k situacím, kdy není schopen vypořádat se s hrozbou ze strany pum nebo vlků. Medvědům se puma obecně snaží vyhnout a vyhledává pak tu potravu, u které medvědi nebývají (tzn. menší kořist). S vlkem soutěží puma o potravu zejména v zimě. V souboji jeden na jednoho má puma americká obvykle navrch, ale vlčí smečce už sólová kočka nedokáže konkurovat. Početné smečky vlků pumu okrádají o kořist nebo ji i zabijí. V jednom případě napadla a zabila smečka asi 7 až 11 vlků dospělou matku pumy s mláďaty. Naproti tomu osamělí vlci jsou v jisté nevýhodě a existují případy, kdy jsou napadány pumou. Tito predátoři mezi sebou neustále soupeří o území a kořist. Z tohoto důvodu vlci částečně ovlivňují dynamiku populace pum, načež může být z některých oblastí doslova vyhnána.[125][126][127][128][129][130] Pokud je ale dostatek různorodé kořisti, puma se vlkům dokáže úspěšně vyhýbat a nedělá ji problém zaměřit se na jinou vhodnou potravu.[131]

V jižním areálu svého výskytu má puma americká prakticky jediného konkurenta, jímž je jaguár americký. V závislosti na lokalitě mohou být pumy menší nebo větší než jaguáři, ale nemívají tak svalnatou či mohutnou postavu a jejich hmotnost je v průměru nižší. Ačkoli se jejich území překrývají, oproti pumě se o něco silnější jaguár zaměřuje obvykle na větší kořist, což snižuje pravděpodobnost přímé konkurence mezi oběma kočkami, pakliže se puma soustředí na jiné, maximálně středně velké živočichy (zbývá dost místa i potravy pro obě šelmy). Hojnost středně velké kořisti a také heterogenita biotopu jsou patrně těmi ekologickými faktory, které značně usnadňují koexistenci pum a jaguárů.[96][107][132][133] Výše uvedené ovšem neznačí, že by jaguár byl vyloženě dominantním. Puma zmíněný typ kořisti loví proto, že takovou preferuje, a nikoliv z důvodu, že by se taková v rámci možné konkurence nabízela – oblastem, kde operuje jaguár, se puma nikterak nevyhýbá. Maximálně se míjí dobou, po kterou loví potravu – oproti pumě jaguár obvykle v noci, ale není to pravidlo. Záleží obecně na tom, na jakou zvěř se šelma v dané oblasti soustředí, což znamená, kdy je její typická kořist aktivní. Puma je však mnohem přizpůsobivější. Dokáže žít i tam, kde jaguár obstojí jen s velkými obtížemi, jako třeba v sušších oblastech. Kupříkladu v Mexiku nebo v suchém Bolivijském lese vykazují dominanci pumy, protože jsou početnější a ani velikostně nezaostávají. Naopak v tropických lesích jsou dominantnější jaguáři, jejichž populace zde bývá ve výsledku větší a rostou i do statnějších rozměrů.[107][134][135][136][137][138]

Puma je naopak silným konkurentem i přirozeným nepřítelem menších kočkovitých, lasicovitých a psovitých šelem, jimiž jsou rys červený (Lynx rufus), rys kanadský (Lynx canadensis), rosomák sibiřský (Gulo gulo) a kojot prérijní (Canis latrans), a redukuje jejich populaci.[123] Kojoti se ale občas soustředí na její mláďata a v přesile dokážou zahnat i urostlejší, avšak mladé pumy.[139]

Útoky na hospodářská zvířata

Statná puma z Jižní Ameriky

Pumy mohou napadat i dobytek nebo jiná domácí zvířata. Na takovou kořist se obvykle zaměří potulní, tj. převážně mladší, jedinci, kteří si dosud nenašli území, nebo nemají dostatečnou praxi a tedy nabyté zkušenosti pro ulovení typické divoké zvěře. Případy jsou to spíše vzácné, ale menším producentům může puma způsobit citelné ztráty.[70][109][140] Výjimečně dokáže naráz pozabíjet až 20 ovcí.[141] Na predaci může mít vliv i měsíční fáze; těsně před a při novoluní (doba, kdy přivrácená část Měsíce není osvětlena Sluncem) dochází k napadení častěji.[5] Obecně však platí, že hospodářská zvířata mnohem více ovlivňuje počasí, nemoci nebo samotná reprodukční schopnost (problémy při porodu apod.).[140][142]

Co se týče škod způsobených pumami, roční ztráty dobytka se různí od státu k státu a rovněž i napříč Severní a Jižní Amerikou. Starší data prozradily následující: v Texasu v roce 1990 pumy pozabíjely na 86 telat (pouze 0,0006 % z celkem asi 13,4 milionů hovězího dobytka a telat v texaských chovech), 253 dospělých angorských koz a 302 kůzlat, 455 ovcí a 562 jehňat (odpovídalo 0,04–0,06 % z celkového počtu ovcí chovaných ve státě).[141] V Nevadě roku 1992 napáchaly pumy tyto škody: usmrtily 9 telat, 1 koně a 4 hříbata, 5 koz, 318 ovcí a 400 jehňat. Jak lze vidět, v obou případech byly nejčastěji napadány ovce.[141] Na jihovýchodě Brazílie mezi lety 2004 a 2007 napadly pumy celkem 47 hospodářských zvířat: nejčastěji koně (51 %) a následně skot (28 %), ovce (17 %) a kozy (4 %). Roční predace činila 12 ± 5 zvířat, což odpovídalo 0,4 % všech hospodářských zvířat (tj. opět nepatrné procento).[143]

V porovnání s jinými predátory, Nowak ve své publikaci z roku 2005 uvádí, že ve Spojených státech za zhruba 80 % škod na ovcích a skotu mohou hlavně psovité šelmy (zejména kojoti a asi 15 % připadá na psy).[144] Další výzkum zveřejněný v roce 2009 ukazuje to, že ve všech 50 státech USA jen zdivočelí (původně domácí) psi ročně způsobí škody na hospodářských zvířatech za zhruba 620 milionů dolarů.[145]

I novější data dokládají nepatrný dopad pum na hospodářství a to jen ve srovnání kupříkladu s běžnými komplikacemi chovu (viz tabulka; k roku 2015):[142]

Stát	Dobytek celkem	A. Úmrtí způsobená nemocemi aj. běžnými komplikacemi	A. %	B. Zabito pumou	B. %
Arizona	1 095 000	37 880	3,46 %	764	0,07 %
Colorado	3 350 000	109 920	3,28 %	208	0,01 %
Florida	2 110 000	54 570	2,59 %	475	0,02 %
Idaho	3 020 000	89 050	2,95 %	108	0,00 %
Jižní Dakota	5 340 000	133 840	2,51 %	232	0,00 %
Kalifornie	6 110 000	230 720	3,78 %	1 907	0,03 %
Montana	3 995 000	80 730	2,02 %	384	0,01 %
Nebraska	7 795 000	194 150	2,49 %	186	0,00 %
Nevada	578 000	14 370	2,49 %	411	0,07 %
Nové Mexiko	1 755 000	60 500	3,45 %	1 476	0,08 %
Oregon	1 780 000	53 470	3,00 %	901	0,05 %
Severní Dakota	2 440 000	46 820	1,92 %	195	0,01 %
Texas	13 890 000	472 220	3,40 %	183	0,00 %
Utah	1 135 000	18 440	1,62 %	241	0,02 %
Washington	1 423 000	42 730	3,00 %	225	0,02 %
Wyoming	1 880 000	35 600	1,89 %	204	0,01 %
Celkem	57 696 000	1 675 010	2,90 %	8 100	0,01 %

Přesto je puma americká kvůli takovýmto jak vidno vzácným případům často pronásledována nebo takzvaně nápravně zabíjena. Nicméně studie publikovaná v roce 2013 paradoxně ukazuje, že po likvidaci starší populace pum zanedlouho dochází k ještě častějším atakům, když do neobsazených oblastí zavítají jiné mladé pumy, které odlišně reagují na člověka a nejsou naučeni se mu vyhýbat. Tito jedinci zdánlivě jednoduchou kořistí nepohrdnou a k predaci tak dochází mnohem častěji, než v případě původních koček.[146]

Severní Amerika

V Severní Americe, během let 1890–1990, bylo hlášeno 53 potvrzených útoků na člověka nebo skupinu osob, 10 lidí při nich přišlo o život.[151][152] Do roku 2004 bylo v USA zaznamenáno celkem 88 útoků a dohromady 20 smrtelných (ročně tedy v průměru 0,8 incidentů a 0,2 smrtelných).[152] V průběhu let 2005 až 2018 došlo pouze k třem smrtelným útokům. V roce 2008 byl zabit a zčásti sežrán 55letý muž v obci Pinos Altos v Novém Mexiku, jehož zohavené tělo bylo nalezeno poblíž jeho mobilního domu.[153] K dvěma dalším fatálním incidentům došlo v roce 2018: V květnu puma pronásledovala dva muže na horských kolech v podhůří poblíž města North Bend ve Washingtonu, a i když se muži drželi rad odborníků; tj. zastavili, seskočili z kol a podařilo se jim pumu vyplašit, šelma se zanedlouho vrátila a nečekaně zaútočila, načež jednoho z mužů poranila a druhého 32letého muže, který se vzápětí rozběhl a snažil se utéct do lesa, puma napadla a zabila a tělo pak odtáhla do doupěte jako svou kořist.[p. 3] Poraněný 31letý muž, na kterého šelma zaútočila první, využil situace, nasedl na kolo a zavolal o pomoc. Puma byla později příslušnými orgány vystopována a zastřelena. Jednalo se o 3–4letého samce se značnou podváhou (45 kg) – že byl vyhladovělý mohlo hrát zásadní roli v tom, jak se nakonec zachoval (v tomto případě byl hlad silnější než strach). Za posledních 100 let jde o teprve druhý smrtelný útok pumy ve státě Washington.[154][155][156][157] V září téhož roku byla napadena a zabita 55letá žena na horské stezce v Mount Hood National Forest v Oregonu (vůbec první smrtelný útok ve státě).[29][158]

Výstražná cedule upozorňující na možný střet s pumou ve Spojených státech v Kalifornii. Radí, jak se v takové situaci zachovat: 1. neotáčet se k šelmě zády a pomalu ustupovat, 2. snažit se být co největší (zůstat ve vzpřímené poloze), 3. dbát na ochranu dětí, které puma napadá nejčastěji, 4. pokud dojde k útoku, snažit se šelmě ubránit a zahnat ji úderem

Obecně se předpokládá, že za útoky stojí převážně nemocní a hladoví jedinci, kteří si z nějakého důvodu nedokážou obstarat běžnou potravu, ale skutečnost je taková, že útočí mnohdy zcela zdravé pumy. Většinou však jde o mladé šelmy stěhující se do nového a často neznámého prostředí a pod tímto stresem mohou mít některé z nich potíže se získáním potravy. Nižší tělesná hmotnost a tedy nedostatečná kondice problémy ještě umocní. Nezdráhají se pohybovat v příměstských nebo městských oblastech, což kromě jiného značí, že populace pum roste.[151][159][160][161][162]

K incidentům dochází nejčastěji na jaře nebo v létě, kdy mladé pumy opouštějí své matky a hledají si nové území.[93][151] Útoky se mohou stupňovat následkem rostoucí populace lidí expandující do rozhraní mezi městy a divočinou. Povětšinou mladí a hladoví jedinci napadají zejména děti nebo dospělé menšího vzrůstu, podle odborníků si je pletou s kořistí (podobně jako zvíře se i člověka snaží rychle zpacifikovat zakousnutím do krku).[3][153][159][160] Starší podrobný průzkum dokazuje, že do roku 1991 tvořili děti 64 % z celkového počtu obětí.[151] Kupříkladu mezi lety 1986–1994 došlo celkem k 11 útokům, z toho v osmi případech na děti ve věku od jednoho do devíti let.[141] Další ukázkový případ se udál v roce 1996, kdy puma napadla rodinu při vyjížďce na koních, přičemž se soustředila na nejmenšího člena skupiny, teprve šestiletého Stevena. Matka seskočila z koně a přišla synovi na pomoc, zatímco jedenáctiletá dcera a starší třináctiletý syn spěchali pro pomoc. Vyděšená matka kouskem ulomené větve několikrát pumu udeřila, čímž na sebe strhla pozornost. Syna se jí sice podařilo zachránit, ale než pomoc dorazila, při statečném boji s velkou šelmou sama podlehla vážným zraněním. Od tohoto incidentu pumy v dalších letech napadaly opět převážně malé děti v podobném nízkém věku (od čtyř do šesti let).[161] Jinak tomu není ani dnes. Jeden z posledních incidentů se odehrál v srpnu 2021 v Kalifornii nedaleko losangeleského Calabasasu, kde drobná 29,5 kg puma napadla pětiletého chlapce hrajícího si na dvorku. Matce se podařilo pumu několika údery odehnat, takže chlapec přežil, ale byl vážně zraněn. Šelma zaútočila typicky na horní partie těla (zasáhla hlavu, krk a vrchní část trupu chlapce).[163]

Jelikož se útoků dopouští převážně mladí nebo devitalizovaní (fyzicky zesláblí) jedinci, ve výsledku tedy méně zkušené nebo drobnější pumy, často se dospělý člověk (zejména muž) dokáže i ubránit, vyplašit agresivní pumu údery (pěstmi, holí, deštníkem, hozeným kamenem apod.) nebo ji dokonce zabít; jako třeba 31letý Travis Kauffman z Colorada, který v nesnadném boji o život dokázal přemoci 22,5 kg jedince.[164]

Pumy nemají určité období rozmnožování, může vrcholit v létě a na začátku podzimu, ale v Severní Americe většina koťat přichází na svět na konci zimy nebo brzy na jaře (např. v Idahu na jaře, v Utahu nebo Wyomingu na podzim). Samice pohlavně dospívají nejdříve v 18 měsících, samci o něco později. Rozmnožovat se však začnou teprve, když mají vlastní teritorium; zpravidla je to ve dvou až čtyřech letech. Samci jsou schopní reprodukce do stáří nejméně 20 let, samice do věku nejméně 12 let a rodí jednou za dva roky. Samice žijící 8 až 10 let mívá za svůj život asi 5 vrhů, v zajetí 16letá samice porodila během svého života 7krát.[3][70][84][89][90]

Schopnost reprodukce se u samice projevuje estrálním cyklem, který trvá zhruba 23 dní. Sexuálně aktivní neboli říjná je asi 8–9 dní, ale jelikož přichází do říje v různou dobu, může se pářit s více samci, nicméně ve stabilních populacích s jasně vymezenými teritorii se zřídka páří s více než jedním partnerem.[70] Samice na sebe upozorní jednak hlasitým kvílením či vřískáním, zvukem podobným dětskému pláči nebo křičící ženě, jednak otíráním se a močením, čímž po sobě zanechá pachovou stopu.[70][109] Typické pachové značky zanechává také samec, který tak upozorňuje ostatní samce na svou přítomnost a také tím podává informace potenciální družce, která jeho pach zkoumá a hodnotí. Výměšek pachové žlázy zanechává dlouhotrvající pronikavý odér, který má nejvyšší vypovídající hodnotu o tom, kdo je kdo, jaké má sociální postaveni a jestli je připraven se pářit. Při očichávaní pumy zvláštně ohrnují pysk, což je tzv. flémování, které jim zřejmě pomáhá lépe vstřebat hormony nabitý pach. Samičí pach (feromony) samce dráždí a stupňuje jejich vzrušení.[70]

Samci mezi sebou bojují o právo se se samicí spářit. Ke skutečným soubojům dochází však jen zřídka, samci nechtějí riskovat zranění a tak často postačí zastrašovací gesta, která buď nezvaného hosta donutí opustit cizí teritorium, nebo se poražený toho svého vzdá a ponechá jej sokovi. Vítězný samec samici projeví svou náklonnost očicháváním a olizováním. Samice se pářit zpočátku odmítá. Vyžaduje jakousi fyzickou předehru, aby se začala uvolňovat vajíčka, k čemuž jí napomůže škádlení a jiné hravé dovádění se samcem. Také tak pravděpodobně zjišťuje, jak je její partner silný, odolný či vytrvalý. Klíčovým aspektem se zdá být tělesná hmotnost samců – větší hmotnost obecně znamená větší zdatnost a fyzickou dominanci, ale další studie naznačují, že samice se při výběru partnera soustředí na mnohem více znaků, ačkoli doposud neúplně pochopených. K páření obvykle dochází v domovském areálu samice. Dvojice je spolu několik dní (někdy pouze jeden den, jindy spolu zůstávají po dobu až dvou týdnů) a někdy spolu sdílí i kořist. Ke kopulaci dochází 50krát nebo až 70krát denně a každá trvá asi necelou minutu. Poté samec partnerku opustí a nestará se ani o mláďata, pouze střeží své teritorium (obvykle se prolínající s územím samice) a odhání tím jiné samce. Pokud se náhodou u svých mláďat ukáže, samice ho od nich odežene, protože by je mohl zabít (dokonce i sežrat). Není známo, jestli jde o chování podobné africkým lvům, ale částečně tak lze vysvětlit to, proč samice s koťaty netoleruje přítomnost samce, dokud nejsou mláďata nezávislá. Zdá se také, že samice dokáže během období výchovy mláďat potlačit svůj estrální cyklus, ale jiní naznačují, že periodické změny normálně pokračují a samice se jen snaží vyhýbat samcům tím, že dávají pozor na to kde močí a zahrabávají své výkaly. Pokud samice o koťata přijde, může krátce nato znovu zabřeznout.[3][70][85][89][90]

Matka s mláďaty v Chile

Mláďata pumy americké

Starší mládě vykukující z úkrytu (tzv. subadultní nebo juvenilní jedinec)

Březost samice trvá 82–96 dní.[3][172] Koťata přicházejí na svět v létě, kdy je dostatek potravy, v obvykle prostých doupatech jen zřídka vystlaných mechem a listím, to znamená ve skalních štěrbinách, v jeskyních, v houštinách a na podobných místech chráněných před deštěm nebo horkým sluncem. Počet mláďat v jednom vrhu kolísá od jednoho až po šest (průměr 2–4).[172] Mladým matkám se narodí obvykle jediné mládě, díku čemuž získají nejprve potřebné zkušenosti, aniž by docházelo k nějakému masivnímu úhynu koťat.[70] Novorozenci váží 230–450 g, jsou hluší a slepí.[3][68][172][173] Mají skvrnitou srst, která jim poskytuje lepší kamufláž. Tato kresba se postupně ztrácí (bledne) od tří nebo šesti měsíců, ale úplně zmizí až za 12 měsíců i déle (uvádí se též 18 měsíců, přičemž na některých pumách lze drobné světlé skvrny spatřit až do stáří 2,5 roku, nebo dokonce 3 let).[68][70][77] Kolem desátého dne se jim otevírají modře zbarvené oči, uši a také se jim prořezávají první zuby. Od této chvíle aktivita koťat roste a začínají si spolu hrát – zbystřují tak své smysly a trénují koordinaci. Chrup je pro pumu velmi důležitý, vyvíjí se tak velmi rychle. Špičáky se poprvé objevují za 20 až 30 dní od narození, následovány stoličkami za 30 až 50 dní. Trvalý chrup nahradí primární mléčné zuby počínaje asi 5. měsícem života, největší z nich (špičáky) projdou výměnou přibližně v osmi měsících, ale na krátkou dobu mohou být přítomny jak trvalé, tak primární špičáky.[70][109][174] Maso mláďata pozřou už v šesti týdnech, ale matka je kojí až tři měsíce. Ve věku okolo šesti až osmi týdnu dostávají také první lekce lovu, matku však jen doprovází a pozorují, zapojí se až ve staří asi šesti měsíců, kdy začínají lovit malou kořist sama. Pokud matka není v dosahu mláďat, komunikuje s nimi, jakož i oni s ní, nenápadným zvukem, který se velmi podobá jednoduchému ptačímu zpěvu (resp. cvrlikání). Díky tomu na sebe koťata nestrhnou pozornost, pokud se poblíž nachází nebezpečný predátor.[109][175] S matkou zůstávají i po odstavu, až dva roky (v průměru 15 měsíců, tj. 12–18 měsíců). Sourozenci spolu zůstávají ještě déle, i několik měsíců poté, co se osamostatní. Za subadultního či juvenilního lze tedy považovat jedince ve věku od 1,5 do 2,5 let (je nezávislý ale ještě se nerozmnožuje).[176]

Samci mají tendenci opustit matku dříve a podnikají mnohem rozsáhlejší výpravy při hledání vlastního teritoria (pohybují se daleko od mateřského území) a jsou tak hlavně oni odpovědni za tok genů. Na druhou stranu jsou vystaveni většímu nebezpečí ze strany konkurence a je známo, že řada mladých samců zahyne právě kvůli konfliktům s jinými pumami (tzv. vnitrodruhová (intraspecifická) konkurence). První rok přežije asi 70 %, dle jiných zdrojů 74–80 % mláďat. Obecně se odborníci domnívají, že úmrtnost koťat by se mohla rovnat počtu pum zabitých při sportovním lovu, nebo i tento počet překročit. Klíčovým faktorem je dostatek kořisti, kterou může samice poskytnout mladým. Pokud je matka zabita a mláďatům je alespoň šest měsíců, jejich osud ještě nemusí být zpečetěn a s trochou štěstí se mohou dožít dospělosti.[3][6][70][84][89][109][177][178]

Pumy se během svého života musí vypořádat s několika, i jen přirozenými, hrozbami. Nejvíce jsou ohroženy bezprostředně po narození a v prvních týdnech poté, po odstavení v subadultním věku a ve stáří. Mláďata jsou nejzranitelnější ve chvíli, kdy matka loví potravu a nechává je bez dozoru. Mladé (subadultní) pumy se zase často pohybují na neznámém nebo cizím území a nemají ani dostatek zkušeností se získáním potravy. Pumy v pokročilém věku trápí extrémně opotřebené zuby (zejména špičáky), což z nich činí méně výkonné lovce, tudíž umírají hladem.[70]

Ve volné přírodě se dožívají většinou 8–12 let, případně i 18 let, ale zřídkakdy žijí déle než 9 let. Samice se dožívají obvykle vyššího věku (asi 12–14 let[179]), nežli samci (asi 8–10 let[179]). Pumy žijící v oblastech, kde jsou loveny, mají mnohem kratší průměrnou délku života. V zajetí mohou žít přes 20 let (například až 23,8 let, nebo dokonce 30 let).[62][69][84][172][179][180]

Kromě člověka jsou jejich přirozeným nepřítelem (zejména ve smyslu hospodářské soutěže) medvědi – baribal nebo grizzly, vlk obecný a zčásti kojoti, vzácně pak větší plazi jako aligátor severoamerický, krokodýl americký, krokodýl orinocký, kajman černý, kajman yakaré a patrně i invazní krajta tmavá, a také jedinci vlastního druhu (více viz Potravní konkurenti).[3][106][181]

Pumy trpí relativně málo na vnitřní a vnější parazity. Mezi ty, s nimiž se občas potýkají, patří různé druhy blech, klíšťat, roztočů a tasemnic, ale osamělý životní styl pravděpodobně zabraňuje jakémukoli významnějšímu zamoření.[70] Rozšířená může být kupříkladu parazitická hlístice z rodu Trichinella. Tento endoparazit byl prokázán u více než poloviny (54 %) z 899 montanských pum a může se přenést i na člověka (viz trichinelóza). Jde o nebezpečné onemocnění charakterizované bolestí hlavy, zimnicí, horečkou a bolestivostí svalů. Nakazit se touto chorobou může člověk při konzumaci infikovaného a špatně zpracovaného (syrového nebo polosyrového, tedy nedostatečně uvařeného) masa.[141]

Úmrtí způsobená závažnějšími nemocemi se zdají být také neobvyklá. Vůči kupříkladu kočičímu moru jsou obecně imunní; zjistilo se, že až 85 % floridských pum mělo přirozené protilátky. Do roku 1992 byly zaznamenány pouze asi dva případy vztekliny (Kalifornie, Florida), ale jeden nový se ukázal i v roce 2020 v Coloradu, kde nakažená puma napadla a zranila dvě osoby.[70][182][183] K tomuto infekčnímu onemocnění může puma přijít například při souboji s jinou již nakaženou šelmou (třeba skunkem). U jedné další pumy z Kalifornie byla diagnostikována kočičí leukémie (FeLV), která se nebezpečným virem nakazila pravděpodobně při konzumaci infikované kočky domácí.[70]

Puma americká na barevné litografii z roku 1874

Slovo cougar (dnes hojně používaný název zejména ve Spojených státech) pochází z portugalského çuçuarana, přes francouzštinu, slova původně odvozeného z některého z brazilských jazyků ze skupiny tupí-guaraní; pravděpodobně ze slov susuarana (suasu – „jelen“, rana – „falešný“ = „falešný jelen“) nebo si̵wasuarána (si̵wásu – „jelen“, ran – „podobající se“ = „podobný jelenovi“) – nejspíš narážka na to, že je puma podobně zbarvená jako jelen a může tím člověka zmást. Současná forma v Brazílii zní suçuarana. V 17. století německý přírodovědec a astronom Georg Marcgrave šelmu pojmenoval cuguacu ara. Jeho ztvárnění bylo reprodukováno v roce 1648, nizozemským lékařem a botanikem Willemem Piso. Verzi cuguacu ara použil pak i anglický přírodovědec John Ray v roce 1693. V roce 1774 francouzský přírodovědec Georges Louis Leclerc de Buffon, ovlivněný jaguárem, převedl název cuguacu ara na cuguar, který byl později upraven na cougar.[184][185][186][187][188][189]

Puma je běžný název používaný v Latinské Americe a téměř v celé Evropě. Termín se někdy používá i ve Spojených státech. První použití v angličtině se datuje k roku 1777. Angličtina ho přezvala ze španělštiny, kde byl název přijat někdy v 16. století, a složen je z kečuánštiny, inckého jazyka, v němž znamená „mocná“ či „silná“.[188][189][190][191]

V západních Spojených státech a v Kanadě ji zdejší obyvatelé znají spíše pod názvem „horský lev“ (angl. mountain lion), který byl poprvé použit v roce 1858 (písemně). Mezi další názvy patří panter, painter (hovorový termín pro pantera) či catamount[p. 4] („kočka z hor"). V Mexiku je známa jako leopardo. Pro indiánský kmen Čerokí byla klandagi („pán lesa"), Čikasawové ji nazývali koe-Ishto nebo ko-Icto („kočka boží"). Raní španělští průzkumníci Ameriky ji zase nazývali gato montés („kočka hor") nebo el león („lev"). První běloši, včetně italského cestovatele Ameriga Vespucciho, šelmu považovali za lva. V 15. až 16. století byla v Karolíně, Georgii a na Floridě známá dokonce pod názvem tyger.[189][192][193][194]

Kresba z knihy Theodora Roosevelta A book-lover's holidays in the open vydané roku 1916

Puma drží Guinnessův rekord jako zvíře s nejvyšším počtem jmen, s více než 40 v angličtině a celkem asi 43 domorodými jmény napříč Severní a Jižní Amerikou.[189]

Puma je umístěna v podčeledi Felinae, malých kočkovitých šelem, zatímco velké kočky jsou umístěny v podčeledi Pantherinae. Předci rodiny Felidae (kočkovití) žili v Asii přibližně před 11 miliony lety. Evoluční historie je založena pouze na analýze mtDNA (mitochondriální DNA) a konkrétnější taxonomické otázky tak zůstávají nevyřešeny. Nejbližším žijícím příbuzným pumy je jaguarundi a také gepard (ve srovnání s jinými kočkami má puma a gepard dlouhou a flexibilní páteř), nicméně otázka vztahu pumy a geparda není spolehlivě vysvětlena.[217][218]

Původně byla puma řazena do rodu Felis (kočka), kam se řadí i kočka domácí. Nesla binomické jméno Felis concolor (z latinského „concolor“ = „stejnobarvá“, s odkazem na její monotónní barvu srsti), které ji přiřadil známý švédský přírodovědec Carl Linné v roce 1771, ale roku 1834 ji skotský přírodovědec Sir William Jardine umístil jako poměrně odlišný druh do samostatného rodu Puma, kde se nyní nachází společně s jaguarundim, mnohem menší kočkovitou šelmou původem z Ameriky.[219][220]

Evoluce

Podle nedávné studie genomů společný předek současných rodů Leopardus (ocelot, margay aj.), Lynx (rysové), Puma, Prionailurus (asijské malé kočky) a dalších z linie Felinae migroval přes Beringovu úžinu do Ameriky přibližně před 8,5–8 miliony lety (viz zaniklá pevnina Beringie). Do Jižní Ameriky se severoamerické kočkovité šelmy dostaly poté, co oba kontinenty a část Střední Ameriky propojila Panamská šíje asi před 4–3 miliony lety a proběhla známá „výměna druhů“.[81][217]

Smilodon, pravěká kočkovitá šelma, která mohla vážit až 400 kg

Studie poukázaly na vysokou genetickou podobnost mezi populacemi pum ze Severní Ameriky, což naznačuje, že jsou to nedávní potomci malé skupiny předků. Culver a kol. předpokládá, že původní populace severoamerických pum vyhynula během pleistocénu asi před 10 tisíci lety, společně s dalšími velkými savci jako byli smilodoni. Dnešní severoamerickou populaci pum považuje za potomky jihoamerických zvířat, která přibližně ve stejné době začala migrovat na sever.[81]

V argentinské provincii Catamarca byl nalezen koprolit pravděpodobně patřící pumě, jehož stáří bylo po podrobné analýze odhadnuto na 16 573–17 002 let. V koprolitu byly nalezeny stopy po škrkavce šelmí, což je hlístice parazitující v tenkém střevě hostitele. Tato zjištění naznačují, že pumy i paraziti existovali v Jižní Americe přinejmenším od pozdního pleistocénu.[221]

Hybridi

Hybrid pumapard v roce 1904

Na Floridě vznikají hybridi poté, co se řídká populace floridských panterů kříží s jinou subspecií pumy z Texasu, která sem byla člověkem záměrně vypuštěna. Toto kontroverzní opatření mělo za cíl zachránit lovem zdecimovanou floridskou populaci, ale ředí genetickou čistotu ohroženého východního poddruhu. Zoologové vycházeli z toho, že oba poddruhy kdysi žily v těsném sousedství a vzájemně se stýkaly. Vznikla tak nová generace hybridních pum, které jsou oproti čistokrevným floridským energičtější, mohutnější a rychleji se rozmnožují.[226][227]

V zajetí záměrně docházelo ke křížení pumy s levhartem, jejichž hybrid byl nazván pumapard. Bez ohledu na to, jestli se narodí samici pumy nebo samici leoparda, je ve výsledku pumapard o polovinu menší kočka, která trpí poruchou růstu (tzv. nanismem). Má dlouhé tělo podobné pumě (úměrné končetinám, ale přesto kratší než oba rodiče), ale krátké nohy. Srst je různě popsána jako písčitá nebo šedavá s hnědými, kaštanovými či světlými rozetami.[228]

Jakožto zčásti vrcholový predátor, šelma s rozsáhlým areálem výskytu a obdivuhodnou adaptabilitou, se puma americká coby špičkový masožravec zásadně (místy až nenahraditelně) podílí na formování celého ekosystému. Pokud z krajiny mizí, přemnoží se velcí býložravci, kteří pak spásají křoviny v takové míře, že se hromadí mrtvá rostlinná hmota, která na konci vegetační sezóny usychá. To jsou příhodné podmínky pro vznik rozsáhlých lesních požárů. Mimo toho se vytváří volný prostor pro menší šelmy, jako jsou lišky, skunkové, jezevci či oceloti. Jejich populace rostou, což vede k poklesu stavů drobných savců a ptáků.[3][109][229][230][231]

Na tuto skutečnost upozornil i ekolog John W. Terborgh po svém výzkumu s využitím odlehlé zalesněné oblasti ve Venezuele. Na těchto místech nežili vůbec žádní predátoři (tj. pumy ani jaguáři), kvůli čemuž se rozrostla populace býložravců natolik, že se vegetace nestihla zregenerovat a došlo k rychlému poklesu biologické rozmanitosti. Následkem toho zmizelo během sedmi let také 75 % dalších druhů obratlovců. Terborgh a jeho kolegové dospěli k závěru, že přítomnost dostatečně velké populace masožravců je zásadní pro zachování biodiverzity.[109][232]

K podobnému závěru dospěli i John McShea a jeho kolegové během výzkumu na východě Severní Ameriky. Zjistili, že za kolapsem ekosystému a ztrátou biologické rozmanitosti stojí absence typických predátorů, tedy pum a vlků, kvůli které došlo k nekontrolovanému rozmnožení jelenů, kteří zničili původní lesy natolik, že společně s nimi zmizelo i mnoho druhů ptáků.[109]

Přemnožená vysoká zvěř může být nebezpečná též přímo pro člověka. Pokud velcí masožravci mizí, lidé ztrácejí pomyslné spojence, neboť nemá kdo populace jelenovitých kontinuálně redukovat, čímž se zvyšuje i počet kolizí na komunikacích. Modely naznačují, že pokud by došlo k rekolonizaci pum v 19 východních státech USA, během 30 let by tyto velké kočky snížily množství automobilových nehod o 22 % – každý rok by bylo ušetřeno pět lidských životů (celkem cca 155) a dalších asi 700 lidí by nebylo zraněno (celkem více než 21 000). Jedna puma by během průměrné šestileté životnosti zabila 259 jelenů, což by zabránilo osmi srážkám a ušetřilo by se téměř 40 000 dolarů souvisejících s náklady na opravy.[233]

Puma v národním parku Torres del Paine

Za aktuální stav populace, jakož i lokální vyhubení (viz kap. Rozšíření a početnost), může převážně člověk. Bylo tomu tak v minulosti a jinak tomu není ani dnes. Zastřeleno, otráveno, nebo pastmi zmrzačeno bylo více než 65 000 pum v letech 1907 až 1978 ve 12 západních státech USA, v Britské Kolumbii a v Albertě. Největším masakrem si prošly v letech 1930 až 1955, tehdy bylo nejvíce pum zabito v Kalifornii, opět v Britské Kolumbii a v Arizoně. Nic přesného se neví o dalších tisíce pumách zabitých před rokem 1900 a ani o těch obětech, které od té doby nebyly nikde nahlášeny. I v pozdějších letech dokázali lovci během jediné sezóny zastřelit více než 2 176 pum (1989/1990).[70][234]

Mezinárodním svazem na ochranu přírody (IUCN) je považována za málo dotčenou, přestože čelí řadě hrozeb a některé poddruhy či oddělené populace (např. puma floridská) jsou vážně ohroženy. Zapsána je tak v úmluvě CITES, a to jak v příloze II, tak i v příloze I., ale je třeba poznamenat, že uvedené dokumenty představují pouze legální rámec pro ochranu pumy, ochrana v praxi je zdá se nedostatečná (vizte třetí a čtvrtý odstavec).[2]

Největší nebezpečí představuje člověk svými zásahy do přírody, z nichž plyne nebo plynou:[2][3][83][88][89][235]

• Fragmentace stanovišť: ztráta či přeměna životního prostředí, nebo izolace populací. Městská a zemědělská expanze v kombinaci s rozvojem dálnic a železnic je zodpovědná nejen za snížení dostupné kořisti a větší počet konfliktů s lidmi, ale také je puma připravována o prostředí, nebo jeho kvalitu.
  • Střety s vozidly: např. pro floridské pumy aktuálně jedna z nejvýznamnějších hrozeb společně s mizejícím biotopem.
  • Pytláctví: redukce její běžné kořisti, nebo odvetné zabíjení jí samotné, neboť se živí též dobytkem a občas napadne i člověka, i když pouze zřídka.
  • Nemoci: jak se pumy dostávají do kontaktu s hospodářskými zvířaty, jsou také vystaveni většímu množství patogenů. V kombinaci s dalšími stresory, jako je třeba úbytek životního prostředí, může jakákoli infekce ohrozit pumy na životě (zejména náchylná mláďata).
  • Izolace a inbreeding: ze studie floridských pum, jejichž nízká populace je navíc velmi izolovaná, vyplývá, že dochází též často k páření mezi příbuznými jedinci. Narozená mláďata jsou potom náchylnější k nemocem a genetickým vadám; např. kryptorchismus se vyskytuje u až 56 % samců, nebo až 80 % pum mívá různou srdeční vadu.[83][236]

Puma zabita lovci

Přestože byl lov pum od roku 1990 (Severní Amerika) a 1994 (Jižní Amerika) prakticky zakázán, obzvláště na většině území Spojených států je tato šelma stále legálně zabíjena.[2][3][88][89] Lov je zcela zakázán v kanadském Yukonu (zde vzácná), v Kalifornii a případně též v Tennessee (zde byla spatřena v letech 2015 až 2016), v horských pásmech na severozápadě Severní Ameriky (viz Skalisté hory), na Floridě (zde téměř vyhubena), v Kostarice, Hondurasu, Nikaragui, Guatemale, Panamě, ve Venezuele, v Kolumbii, Francouzské Guyaně, Surinamu, Bolívii, Brazílii, Chile, Paraguayi, Uruguayi a na většině území Argentiny. V těchto státech může být puma zabita jen s povolením nebo za velmi specifických okolností, jako například, když napadá hospodářská či domácí zvířata, nebo představuje-li hrozbu pro veřejnost. Alespoň regulovaný je hon na zbytku míst Spojených států a v Kanadě, s výjimkou Texasu.[2][237][238][239] Texas je jediným americkým státem, kde pumy nepodléhají žádné ochraně. Je zde považována za škůdce obtěžujícího divokou zvěř či dobytek. Zastřelena může být prakticky kdykoli a téměř kýmkoli, bez ohledu na sezónu, počet zabitých, na pohlaví nebo stáří zvířete. Na tuto skutečnost reagovali někteří ochránci přírody, kteří pod záštitou neziskové organizace Balanced Ecology, Inc. (BEI) spustili v roce 2009 záchranný projekt zaměřený na ochranu pum v těchto lokalitách. Cílem projektu bylo zvýšit povědomí o stavu a ekologické úloze pumy a lépe pochopit a zmírnit negativní postoj z řad vlastníků hospodářských statků, jejichž dobytek puma příležitostně napadá.[240][241][242]

Puma opatřená GPS obojkem

Výzkumem v jižní Kalifornii publikovaném v roce 2015 bylo zjištěno, že navzdory dosavadní ochraně nepřežije ročně až 44,2 % pum, za jejichž úmrtí může převážně člověk. Nejčastěji umíraly pumy na silnicích při kolizích s vozidly (28 %) nebo kvůli schváleným odvetným likvidacím (17 %). Dále v důsledku ilegálních odstřelů nebo požáru, k němuž také došlo vinou člověka. Tato 13letá studie ukazuje na vysoké riziko mortality spojené s fragmentací, demografickou izolací a urbanizací, načež je tím kriticky ohrožena genetická variabilita i životaschopnost samotných populací pumy.[243]

Ochočená puma v zajetí

V zajetí se dobře rozmnožují, jsou proto častými chovanci zoologických zahrad. Od mládí chované pumy se dají ochočit, někdy se dokonce chovají i jako zvířata v zájmovém chovu, tzn. doma jako „mazlíčci“. Stejně jako v přírodě se i pumy v zajetí krmí masem; například hovězím, koňským, klokaním, králičím, jelením či kuřecím, doplněným vitamíny.[84] Je velmi důležité, aby maso bylo čerstvé a pocházelo od zdravých zvířat. Pumy jsou citlivé na anthrax a pozřou-li infikovanou potravu mohou se smrtelně otrávit.[245]

K listopadu 2021 byla v rámci Evropské asociace zoologických zahrad a akvárií puma americká chována v přibližně 110 institucích v Evropě[p. 5], v Rusku a na Tchaj-wanu. Největší zastoupení měla v Rusku (celkem asi 20 zoo) a v Česku (aktuálně asi 9 zoo, viz níže).[246][p. 6]