Obojživelníci

Obojživelníci (Amphibia) jsou studenokrevní obratlovci, nejprimitivnější známí čtyřnožci. Jejich končetiny mají rozlišené zápěstí (zánártí) a jednotlivé prsty, což je odděluje od původního, rybě podobného předka. Věda, která obojživelníky zkoumá, se nazývá batrachologie.

Obojživelníci
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídaobojživelníci (Amphibia)
Linné, 1758
Podtřídy
  • vráskozubí (Labyrinthodontia)
  • srostloobratlí (Lepospondyli)
  • praví obojživelníci (Lissamphibia)
Sesterská skupina
Amniota
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Od pokročilejších skupin čtyřnožců je odlišuje fakt, že ještě nejsou plně přizpůsobeni životu na souši: jejich vajíčka nemají ochranný obal, musejí být proto kladena do vody (nebo do podobně vlhkého prostředí), stejně tak ani rostoucí embryo si nevytváří obaly (obojživelníci proto patří do skupiny Anamnia). Vývoj probíhá přes larvu, která žije ve vodě a prodělává metamorfózu, během které se přemění v dospělého jedince. U některých obojživelníků se setkáváme s neotenií, kdy k metamorfóze nedochází a rozmnožuje se přímo larvální stadium. Všichni recentní obojživelníci jsou vázáni na sladkou (výjimečně brakickou) vodu.

Žijících druhů je okolo 5 700. Ze všech tříd obratlovců je nejvíce ohrožených druhů právě mezi obojživelníky.

Charakteristika třídy

Jejich končetiny mají rozlišené zápěstí (zánártí) a jednotlivé prsty spojené blánami. Obojživelníci jsou potomky lalokoploutvých ryb, u kterých se vyvinuly končetiny. U nejprimitivnějších devonských obojživelníků ještě nacházíme znaky, které jsou důkazem tohoto vývoje, moderní, recentní obojživelníci se naopak výrazně liší od svých předků v důsledku pedomorfózy, při které došlo k redukci skeletu i jiných znaků.

Všichni obojživelníci jsou poikilotermní (= „studenokrevní“), nemají stálou tělesnou teplotu a někteří obojživelníci mají pozoruhodnou schopnost přezimovat v prostředí s teplotami pod bodem mrazu.

Obojživelníci se živí hlavně hmyzem a dalšími bezobratlými, ačkoli některé druhy žerou také malé obratlovce. Většina žab loví kořist dlouhým lepkavým jazykem, který vystřelují velkou rychlostí.

Anatomie

Související informace naleznete také v článku anatomie obojživelníků.

Končetiny: přeměna ploutve v končetinu trvala přibližně 9 miliónů let (Carroll 1996). Výsledkem je primárně pětiprstá kráčivá končetina s rozlišeným, pohyblivým zápěstím.

Osový skelet: Při přechodu na souš se vyvinul hrudní koš, který chrání měkké vnitřní orgány. Výrazné jsou změny na lebce, došlo k redukci vnitřního zubního oblouku (který měly lalokoploutvé ryby), u dnešních obojživelníků se zachoval pouze jako rudimenty zubů na radličné kosti. Žaberní oblouky daly vzniknout jazylce, která se poprvé objevuje právě u obojživelníků, stejně jako jazyk samotný.

Dýchací soustava: Už lalokoploutvé ryby jsou schopné dýchat vzdušný kyslík pomocí plynového měchýře. U obojživelníků se plynový měchýř vyvinul v primitivní, vakovité plíce, které ale nejsou příliš účinné a většina spotřeby kyslíku je pokrývána dýcháním kožním. Žábry jsou zachovány jen u larev.

Oběhová soustava: Spolu se vznikem plic došlo také k postupnému zániku žaber a k oddělování velkého a plicního oběhu. Ani u dospělých, metamorfovaných obojživelníků toto oddělení není úplné, srdce má dvě předsíně, ale jen jednu komoru.

Rozmnožování: Obojživelníci jsou gonochoristé, rozmnožují se pohlavně, vývoj probíhá přes žábrami dýchající larvu. Vajíčka ani embryo nemá ochranné obaly.

Původ obojživelníků

Původ obojživelníků, a tedy všech čtyřnožců, je zahalen tajemstvím. K předkům obojživelníků mohly patřit lalokoploutvé ryby[1] dýchajících vzduch, jejichž ploutve se postupně přeměnily na končetiny schopné podpírat tělo. Možná se však obojživelníci vyvinuli z ryb dvojdyšných (Dipnoi) nebo z vějířoploutvých (Rhipidistia).[1] Fosilní záznam je ale poměrně kusý a je obtížné rozhodnout, jestli je daný živočich ještě rybou nebo už obojživelníkem. Prvních 50 milionů let existence čtvernožců žili na souši pouze obojživelníci různých vývojových skupin.[2]

Nejstarší stopy čtyřnožců byly nalezeny v usazeninách ze spodního devonu z pohoří Grampiany a Genoa River v Austrálii, nejstarším obojživelníkem, který byl popsán na základě kostí (zbytky spodní čelisti) je Obruchevichthys ze svrchního devonu a Elginerpeton. Ani u těchto druhů ale není jisté, jestli jejich končetiny byly ještě ploutvemi, nebo jestli se jednalo již o opravdové čtyřnožce.

Z doby před asi 365 miliony let známe rody Ichthyostega a Acanthostega. Tito obojživelníci již měli končetinu opatřenou prsty. Zápěstí ani záprstí ale nebylo pohyblivé, je tedy otázka, nakolik se tito živočichové mohli pohybovat po souši a jestli se tedy už jedná o skutečné obojživelníky. V raném karbonu se obojživelníci rozrůznili na Arthracosauria, Temnospondyli a čeleď Loxommatidae, některé linie primitivních obojživelníků pak zřejmě daly vzniknout amniotům.

Už raní obojživelníci vytvářeli velké množství forem a jejich fosílie jsou nacházeny na severní i jižní polokouli – je proto možné, že k přestupu na souš došlo na několika místech současně, a že předkem všech obojživelníků jsou lalokoploutvé ryby ze skupiny Rhipidistia, a ne už nějaký konkrétní čtyřnožec.

Na konci permu došlo ke globální změně klimatu, ochlazení a aridizace planety. V důsledku toho vyhynulo 75 % tehdejších čeledí obojživelníků a u přežívajících druhů došlo ke zkrácení metamorfózy. Nepříznivé podmínky totiž obojživelníci překonávají hibernací a při dlouhé přeměně v dospělce by živočich musel, za zhoršených podmínek, zimovat v larválním stadiu. Tím by se neúnosně prodloužila doba potřebná k dosažení pohlavní dospělosti.

Všichni pozdější obojživelníci, včetně recentních druhů, mají proto znaky larválních stadií prvohorních obojživelníků.

Dosud není jasné, jestli jsou recentní skupiny obojživelníků monofyletického původu (podtřída Lyssamphibia) nebo ne. Ve prospěch monofyletické teorie hovoří stavba zubu, která je stejná u všech recentních skupin i u larev vráskozubých (tzv. pedicelátní zub). Na druhou stranu mezi ocasatými, žábami a červory jsou výrazné anatomické rozdíly, což naznačuje, že se vyvinuli z různých skupin prvohorních obojživelníků.

Rozměry obojživelníků

Obecně jsou obojživelníci většinou menšími tvory. V průběhu prvohor a druhohor se však objevily vůbec největší typy obojživelníků, jako byli temnospondylové rodu Mastodonsaurus, Cyclotosaurus nebo Koolasuchus, dosahující délku i přes 5 metrů. Možná největším zástupcem byl permský rod Prionosuchus, dosahující délky až kolem 9 metrů.

Systém obojživelníků

Do současnosti přežila jen malá část obojživelníků. Podstatnou část této třídy proto představují vyhynulé skupiny, a to jak z bazálních větví fylogenetického stromu stromu čtyřnožců (Tetrapoda) s výjimkou větví vývojové linie k blanatým živočichům (Amniota), tak i z vyhynulých linií korunových skupin ve kterých mají původ tzv. „praví obojživelníci“ (Lissamphibia), z nichž část přežívá dodnes. Systematika obojživelníků obsahující vyhynulé taxony se zdroj od zdroje výrazně liší, protože jsou klasifikované podle různých fylogenetických hypotéz:[3]

  • buď se Lissamphibia odvětvila jako monofyletická větev kladu Temnospondyli, v biologické systematice zpravidla řazeného do vyhynulé podtřídy Labyrinhtodontia (vráskozubí)
  • nebo jako monofyletická větev kladu Lepospondyli; v biologické systematice uváděného zpravidla jako samostatná vyhynulá podtřída Lepospondyli (srostloobratlí)
  • nebo se vůbec nejedná o přirozený klad, ale o difyletickou či trifyletickou skupinu, ve které žáby a případně i mloci pocházejí z Temnospondyli a červoři a případně i mloci mají původ v Lepospondyli.

Zpravidla se uvádějí 2 vyhynulé a jedna recentní podtřída (v biologické systematice je skupina pravých obojživelníků zpravidla povýšena na samostatnou podtřídu, i když je dle předchozího odstavce patrně přirozenou součástí jiné parafyletické podtřídy, považované za vyhynulou, podobně jako mají ptáci v mnoha systémech postavení povýšené na úroveň plazů):[4]

Třída: AMPHIBIA – OBOJŽIVELNÍCI

  • Podtřída: (†) Labyrinhtodontiavráskozubí, obsahující např. skupiny Anthracosauria, Ichthyostegalia, Temnospondyli
  • Podtřída: (†) Lepospondylisrostloobratlí, obsahující např. skupiny Adelospondyli, Aïstopoda, Lysorophia, Microsauria, Nectridea
  • Podtřída: Lissamphibia – praví obojživelníci. Fylogeneticky je definovaná jako nejmenší klad zahrnující recentní červory, mloky a žáby, ale nezahrnující blanaté (Amniota).[3]
    • Infratřída: Gymnophionačervoři. Fylogeneticky je definovaná jako největší klad zahrnující Apoda, ale nezahrnující Anura ani Urodela.[3]
      • (†) Vyhynulé taxony, např. rody Eocaecilia, Rubricacaecilia
      • Řád: Apoda – červoři (syn. beznozí). Fylogeneticky je definovaný jako nejmenší klad zahrnující všechny recentní červory.[3]
    • Infratřída: Caudataocasatí. Fylogeneticky je definovaná jako největší klad zahrnující Urodela, ale nezahrnující Anura ani Apoda.[3]
      • (†) Vyhynulé taxony, např. rody Comonecturoidea, Hylaeobatrachus, Karaurus, Kokartus, Marmorerpeton, Prosiren
      • Řád: Urodela – mloci v širším smyslu. Fylogeneticky je definovaný jako nejmenší klad zahrnující všechny recentní mloky v širokém smyslu.[3]
    • Infratřída: Salientia (syn. Acaudata) – bezocasí. Fylogeneticky jedefinovaná jako největší klad zahrnující Anura, ale nezahrnující Urodela ani Apoda.[3]
      • (†) Vyhynulé taxony, např. rody Czatkobatrachus, Mesophryne, Notobatrachus, Prosalirus, Triadobatrachus, Vieraella, Yizhoubatrachus
      • Řád: Anura (syn. Neosalientia) žáby. Fylogeneticky je definovaný jako nejmenší klad zahrnující všechny recentní žáby.[3]
    • (†) Vyhynulé taxony, nespadající do výše uvedených infratříd, např. rod Albanerpeton

Recentní obojživelníci

Žijící druhy se dělí do tří infratříd (resp. obsahem shodných odpovídajících řádů), na žáby (cca 88 % druhů), ocasaté (cca 9 % druhů) a červory (cca 3 % druhů).[5]

I systém recentních obojživelníků, přestože dopady objevů nových druhů jsou zanedbatelné, prochází neustálými dílčími změnami, tak jak jsou na základě molekulárně biologických analýz upřesňovány skutečné příbuzenské vztahy jednotlivých skupin (jak ukazují například podrobné souhrnné analýzy z r. 2006 a r. 2011[6][7]).

Následující přehled uvádí současný stav (polovina r. 2016) podle průběžně aktualizované databáze AmphibiaWeb Taxonomy.[8]

Přehled obsahuje všechny známé přirozené (holofyletické) čeledi a podčeledi a v závorce za nimi všechny popsané validní rody. Jsou doplněny i některé tradiční, stále uváděné podčeledi,[7] které však mohou být uvedeném rozsahu rodů nepřirozené (parafyletické případně polyfyletické), jsou proto označeny (P?). Naopak z vyšších taxonů (podřády a nadčeledi) jsou uvedeny pouze ty, které jsou podle současných fylogenetických hypotéz holofyletické (neuvádějí se proto např. tradiční ale nepřirozený podřád Mesobatrachia či Discoglossoidei či nadčeledi Discoglossoidea či Microhyloidea).

České názvy jsou doplněny podle databáze BioLib.cz.[4]

  • Infratřída/řád: Gymnophiona/Apoda – červoři, syn. beznozí
    • Čeleď: Caeciliidae – cecíliovití v užším smyslu (Caecilia, Oscaecilia)
    • Čeleď: Dermophiidae (Dermophis, Geotrypetes, Gymnopis, Schistometopum)
    • Čeleď: Herpelidae (Boulengerula, Herpele)
    • Čeleď: Chikilidae (Chikila)
    • Čeleď: Ichthyophiidae – červorovití (Ichthyophis, Uraeotyphlus)
    • Čeleď: Indotyphlidae (Gegeneophis, Grandisonia, Hypogeophis, Idiocranium, Indotyphlus, Praslinia, Sylvacaecilia)
    • Čeleď: Rhinatrematidae – pačervorovití (Epicrionops, Rhinatrema)
    • Čeleď: Scolecomorphidae – afročervorovití (Crotaphotrema, Scolecomorphus)
    • Čeleď: Siphonopidae (Brasilotyphlus, Luetkenotyphlus, Microcaecilia, Mimosiphonops, Parvicaecilia, Siphonops)
    • Čeleď: Typhlonectidae – červorovcovití (Atretochoana, Chthonerpeton, Nectocaecilia, Potamotyphlus/Potomotyphlus, Typhlonectes)
  • Infratřída/řád: Caudata/Urodela – ocasatí, syn. mloci
    • Nadčeleď: Salamandroidea – mloci v užším smyslu
      • Čeleď: Ambystomatidae – axolotlovití (Ambystoma)
      • Čeleď: Amphiumidae – úhoříkovití (Amphiuma)
      • Čeleď: Dicamptodontidae (Dicamptodon)
      • Čeleď: Plethodontidae – mločíkovití
        • Podčeleď: Hemidactyliinae (včetně dříve samostatně uváděných podčeledí Bolitoglossinae a Spelerpinae) (Aquiloeurycea, Batrachoseps, Bolitoglossa, Bradytriton, Chiropterotriton, Cryptotriton, Dendrotriton, Eurycea, Gyrinophilus, Hemidactylium, Isthmura, Ixalotriton, Nototriton, Nyctanolis, Oedipina, Parvimolge, Pseudoeurycea, Pseudotriton, Stereochilus, Thorius, Urspelerpes)
        • Podčeleď: Plethodontinae (Aneides, Desmognathus, Ensatina, Hydromantes, Karsenia, Phaeognathus, Plethodon)
      • Čeleď: Proteidae – macarátovití
        • Podčeleď: Necturinae – žábronoši (Necturus)
        • Podčeleď: Proteinae – macaráti (Proteus)
      • Čeleď: Rhyacotritonidae – mlokánkovití (Rhyacotriton)
      • Čeleď: Salamandridae – mlokovití
        • Podčeleď: Pleurodelinae (Calotriton, Cynops, Echinotriton, Euproctus, Ichthyosaura, Laotriton, Lissotriton, Neurergus, Notophthalmus, Ommatotriton, Pachytriton, Paramesotriton, Pleurodeles, Taricha, Triturus, Tylototriton)
        • Podčeleď: Salamandrinae (Chioglossa, Lyciasalamandra, Mertensiella, Salamandra)
        • Podčeleď: Salamandrininae (Salamandrina)
    • Nadčeleď: Sirenoidea – surýni
      • Čeleď: Sirenidae – surýnovití (Pseudobranchus, Siren)
    • Nadčeleď: Cryptobranchoidea – velemloci
      • Čeleď: Cryptobranchidae – velemlokovití (Andrias, Cryptobranchus)
      • Čeleď: Hynobiidae – pamlokovití
        • Podčeleď: Hynobiinae (Batrachuperus, Hynobius, Liua, Pachyhynobius, Paradactylodon, Pseudohynobius, Ranodon, Salamandrella)
        • Podčeleď: Onychodactylinae (Onychodactylus)
  • Infratřída/řád: Salientia/Anura – žáby, syn. bezocasí
    • Čeleď: Alytidae – pestrankovití
      • Podčeleď: Alytinae (Alytes)
      • Podčeleď: Discoglossinae (Discoglossus)
      • nezařazené do podčeledí (Latonia)
    • Čeleď: Ascaphidae (Ascaphus)
    • Čeleď: Bombinatoridae – kuňkovití (Barbaroula, Bombina)
    • Čeleď: Leiopelmatidae – leiopelmovití (Leiopelma)
    • Nadčeleď: Pelobatoidea – blatnice
      • Čeleď: Megophryidae – pablatnicovití (Borneophrys, Brachytarsophrys, Leptobrachella, Leptobrachium, Leptolalax, Megophrys, Ophryophryne, Oreolalax, Scutiger)
      • Čeleď: Pelobatidae – blatnicovití (Pelobates)
      • Čeleď: Pelodytidae – blatničkovití (Pelodytes)
      • Čeleď: Scaphiopodidae (Scaphiopus, Spea)
      • Nadčeleď: Pipoidea – pipy
      • Čeleď: Pipidae – pipovití (Hymenochirus, Pipa, Pseudhymenochirus, Xenopus (vč. dříve samostatně uváděného rodu Silurana))
      • Čeleď: Rhinophrynidae – bachratkovití (Rhinophrynus)
    • Podřád: Neobatrachia
      • Čeleď: Calyptocephalellidae – brazilenkovití (Calyptocephalella, Telmatobufo)
      • Čeleď: Heleophrynidae – jižankovití (Hadromophryne, Heleophryne)
      • Čeleď: Myobatrachidae – paropuchovití
        • Podčeleď: Limnodynastinae (Adelotus, Heleioporus, Lechriodus, Limnodynastes, Mixophyes, Neobatrachus, Notaden, Philoria, Platyplectrum, Pseudophryne)
        • Podčeleď: Myobatrachinae (Arenophryne, Assa, Crinia, Geocrinia, Metacrinia, Myobatrachus, Paracrinia, Rheobatrachus, Spicospina, Taudactylus, Uperoleia)
      • Čeleď: Nasikabatrachidae (Nasikabatrachus)
      • Čeleď: Sooglossidae – mahénkovití (Sechellophryne, Sooglossus)
      • Nadčeleď: Hyloidea
        • Čeleď: Allophrynidae – alofrynovití (Allophryne)
        • Čeleď: Alsodidae (Alsodes, Eupsophus, Limnomedusa)
        • Čeleď: Batrachylidae (Atelognathus, Batrachyla, Chaltenobatrachus, Hylorina)
        • Čeleď: Brachycephalidae – ropušenkovití (Brachycephalus, Ischnocnema)
        • Čeleď: Bufonidae – ropuchovití (Adenomus, Altiphrynoides, Amazophrynella, Anaxyrus, Ansonia, Atelopus, Barbarophryne, Blythophryne, Bufo, Bufoides, Bufotes, Capensibufo, Churamiti, Dendrophryniscus, Didynamipus, Duttaphrynus, Epidalea, Frostius, Ghatophryne, Incilius, Ingerophrynus, Laurentophryne, Leptophryne, Melanophryniscus, Mertensophryne, Metaphryniscus, Nannophryne, Nectophryne, Nectophrynoides, Nimbaphrynoides, Oreophrynella, Osornophryne, Parapelophryne, Pedostibes, Pelophryne, Peltophryne, Phrynoidis, Poyntonophrynus, Pseudobufo, Rentapia, Rhaebo, Rhinella, Sabahphrynus, Schismaderma, Sclerophrys, Strauchbufo, Truebella, Vandijkophrynus, Werneria, Wolterstorffina, Xanthophryne)
        • Čeleď: Centrolenidae – rosněnkovití
          • Podčeleď: Centroleninae – rosněnky (Centrolene, Chimerella, Cochranella, Espadarana, Ikakogi, Nymphargus, Rulyrana, Sachatamia, Teratohyla, Vitreorana)
          • Podčeleď: Hyalinobatrachinae (Celsiella, Hyalinobatrachium)
        • Čeleď: Ceratophryidae – rohatkovití (Ceratophrys, Chacophrys, Lepidobatrachus)
        • Čeleď: Ceuthomantidae (Ceuthomantis)
        • Čeleď: Craugastoridae (Craugastor, Haddadus)
        • Čeleď: Cycloramphidae – nosatkovití (Cycloramphus, Thoropa)
        • Čeleď: Dendrobatidae – pralesničkovití
          • Podčeleď: Aromobatinae (P?) (Aromobates, Mannophryne)
          • Podčeleď: Colostethinae (Ameerega, Colostethus, Epipedobates, Silverstoneia)
          • Podčeleď: Dendrobatinae (Adelphobates, Dendrobates, Excidobates, Minyobates, Oophaga, Phyllobates, Ranitomeya)
          • Podčeleď: Hyloxalinae (Hyloxalus)
          • nezařazené do podčeledí (Allobates, Andinobates, Anomaloglossus, Rheobates)
        • Čeleď: Eleutherodactylidae
          • Podčeleď: Eleutherodactylinae (Diasporus, Eleutherodactylus)
          • Podčeleď: Phyzelaphryninae (Adelophryne, Phyzelaphryne)
        • Čeleď: Hemiphractidae – vakorosničkovití (Cryptobatrachus, Flectonotus, Fritziana, Gastrotheca, Hemiphractus, Stefania)
        • Čeleď: Hylidae – rosničkovití
          • Podčeleď: Hylinae – rosničky a rosnivky (Acris, Anotheca, Aparasphenodon, Aplastodiscus, Argenteohyla, Bokermannohyla, Bromeliohyla, Charadrahyla, Corythomantis, Dendropsophus, Diaglena, Duellmanohyla, Ecnomiohyla, Exerodonta, Hyla, Hyliola, Hylomantis, Hyloscirtus, Hypsiboas, Isthmohyla, Itapotihyla, Megastomatohyla, Myersiohyla, Nyctimantis, Osteocephalus, Osteopilus, Phyllodytes, Plectrohyla, Pseudacris, Pseudis, Ptychohyla, Scarthyla, Scinax, Smilisca, Sphaenorhynchus, Tepuihyla, Tlalocohyla, Trachycephalus, Triprion, Xenohyla)
          • Podčeleď: Pelodryadinae – rosnice (Cyclorana, Litoria, Nyctimystes)
          • Podčeleď: Phyllomedusinae – listovnice (Agalychnis, Cruziohyla, Pachymedusa, Phasmahyla, Phrynomedusa, Phyllomedusa)
          • nezařazené do podčeledí (Dryaderces, Lysapsus)
        • Čeleď: Hylodidae – brazilenkovití (Crossodactylus, Hylodes, Megaelosia)
        • Čeleď: Leptodactylidae – hvízdalkovití
          • Podčeleď: Leptodactylinae (P?) (Adenomera, Hydrolaetere, Leptodactylus, Lithodytes)
          • Podčeleď: Leiuperinae (P?) (Edalorhina, Engystomops, Eupemphix, Physalaemus, Pleurodema, Pseudopaludicola, Somuncuria)
          • Podčeleď: Paratelmatobiinae (P?) (Crossodactylodes, Paratelmatobius, Rupirana, Scythrophrys)
        • Čeleď: Odontophrynidae (Macrogenioglottus, Odontophrynus, Proceratophrys)
        • Čeleď: Rhinodermatidae (Insuetophrynus, Rhinoderma)
        • Čeleď: Strabomantidae
          • Podčeleď: Holoadeninae (Barycholos, Bryophryne, Euparkerella, Holoaden, Noblella, Psychrophrynella)
          • Podčeleď: Strabomantinae (vč. dříve samostatné podčeledi Pristimantinae) (Atopophrynus, Geobatrachus, Hypodactylus, Lynchius, Mucubatrachus, Niceforonia, Oreobates, Paramophrynella, Phrynopus, Pristimantis, Strabomantis)
          • nezařazené do podčeledí (Dischidodactylus, Tachiramantis, Yunganastes)
        • Čeleď: Telmatobiidae – vodnice a bezblanky (Batrachophrynus, Telmatobius)
        • Hyloidea incertae sedis (Zachaenus)
      • Nadčeleď: Ranoidea
        • Čeleď: Arthroleptidae – kvikuňkovití
          • Podčeleď: Arthroleptinae (P?) – kvikuňky (Athroleptis, Cardioglossa)
          • Podčeleď: Astylosterninae (P?) (Astylosternus, Leptodactylodon, Nyctibates, Scotobleps, Trichobatrachus)
          • Podčeleď: Leptopelinae – rákosničky bezdiské (Leptopelis)
        • Čeleď: Brevicipitidae – otylkovití (Balebreviceps, Breviceps, Callulina, Probreviceps, Spelaeophryne)
        • Čeleď: Ceratobatrachidae
          • Podčeleď: Alcalinae (Alcalus)
          • Podčeleď: Ceratobatrachinae (P?) (Cornufer (vč. dříve samostatně uváděných rodů Batrachylodes, Ceratobatrachus, Discodeles), Palmatorappia, Platymantis)
          • Podčeleď: Liuraninae (Liurana (dříve součást rodu Ingerana))
        • Čeleď: Conrauidae (Conraua)
        • Čeleď: Dicroglossidae
          • Podčeleď: Dicroglossinae – asijští skokani a veleskokani (Allopaa, Chrysopaa, Euphlyctis, Fejervarya, Hoplobatrachus, Limnonectes, Nannophrys, Nanorana, Ombrana, Quasipaa, Sphaerotheca)
          • Podčeleď: Occidozyginae (Ingerana (bez druhů nyní řazených do rodu Liurana), Occidozyga)
        • Čeleď: Hemisotidae – prasatkovití (Hemisus)
        • Čeleď: Hyperoliidae – rákosničkovití (Acanthixalus, Afrixalus, Alexteroon, Arlequinus, Callixalus, Chlorolius, Chrysobatrachus, Cryptothylax, Heterixalus, Hyperolius, Kassina, Kassinula, Morerella, Opisthothylax, Paracassina, Phlyctimantis, Semnodactylus, Tachycnemis)
        • Čeleď: Mantellidae – mantelovití
          • Podčeleď: Boophinae (Boophis)
          • Podčeleď: Laliostominae (Aglyptodactylus, Laliostoma)
          • Podčeleď: Mantellinae (Blommersia, Boehmantis, Gephyromantis, Guibemantis, Mantella, Mantidactylus, Spinomantis, Tsingymantis, Wakea)
        • Čeleď: Micrixalidae (Micrixalus)
        • Čeleď: Microhylidae – parosničkovití
          • Podčeleď: Asterophryninae – lesněnky (Albericus, Aphantophryne, Asterophrys, Austrochaperina, Barygenys, Callulops, Choerophryne, Cophixalus, Copiula, Genyophryne, Hylophorbus, Liophryne, Mantophryne, Metamagnusia, Oninia, Oreophryne, Oxydactyla, Paedophryne, Pseudocallulops, Sphenophryne, Xenorhina)
          • Podčeleď: Cophylinae – malgašky (Anodonthyla, Cophyla, Madecassophryne, Platypelis, Plethodontohyla, Rhombophryne, Stumpffia)
          • Podčeleď: Dyscophinae – parosničky rajské a malajky (Dyscophus)
          • Podčeleď: Gastrophryninae (Arcovomer, Chiasmocleis, Ctenophryne, Dasypops, Dermatonotus, Elachistocleis, Gastrophryne, Hamptophryne, Hypopachus, Myersiella, Stereocyclops)
          • Podčeleď: Hoplophryninae (Hoplophryne, Parhoplophryne)
          • Podčeleď: Kalophryninae (Kalophrynus)
          • Podčeleď: Melanobatrachinae – kéralky a masajky (Melanobatrachus)
          • Podčeleď: Microhylinae – parosničky pravé (Calluella, Chaperina, Glyphoglossus, Kaloula, Metaphrynella, Microhyla, Micryletta, Uperodon (vč. dříve samostatně uváděného rodu Ramanella))
          • Podčeleď: Otophryninae – otofryny (Otophryne, Synapturanus)
          • Podčeleď: Phrynomerinae – fryny (Phrynomantis)
          • Podčeleď: Scaphiophryninae – parosničky ozdobné (Paradoxophyla, Scaphiophryne)
          • nezařazené do podčeledí (Adelastes, Gastrophrynoides, Phrynella)
        • Čeleď: Nyctibatrachidae (Lankanectes, Nyctibatrachus
        • Čeleď: Odontobatrachidae (Odontobatrachus)
        • Čeleď: Petropedetidae – skáloskokanovití (Arthroleptides, Ericabatrachus, Petropedetes)
        • Čeleď: Phrynobatrachidae (Phrynobatrachus)
        • Čeleď: Ptychadenidae – ptychadeny a hildebry (Hildebrandtia, Lanzarana, Ptychadena)
        • Čeleď: Pyxicephalidae
          • Podčeleď: Cacosterninae – afroskokani (Amietia, Anhydrophryne, Arthroleptella, Cacosternum, Microbatrachella, Natalobatrachus, Nothophryne, Poyntonia, Strongylopus, Tomopterna)
          • Podčeleď: Pyxicephalinae – hrabatky (Aubria, Pyxicephalus)
        • Čeleď: Ranidae – skokanovití (Abavorana, Amnirana, Amolops, Babina, Chalcorana, Clinotarsus, Glandirana, Huia, Humerana, Hydrophylax, Hylarana, Indosylvirana, Meristogenys, Odorrana, Papurana, Pelophylax, Pterorana, Pulchrana, Rana, Sanguirana, Staurois, Sylvirana)
        • Čeleď: Ranixalidae – indoskokani (Indirana)
        • Čeleď: Rhacophoridae – létavkovití
          • Podčeleď: Buergeriinae – japonečky (Buergeria)
          • Podčeleď: Rhacophorinae – létavky (Beddomixalus, Chiromantis, Dendrobatorana, Feihyla, Ghatixalus, Gracixalus, Kurixalus, Liuixalus, Mercurana, Nasutixalus, Philautus, Polypedates, Pseudophilautus, Raorchestes, Rhacophorus, Taruga, Theloderma)


Fylogenetický strom

Současné představy o pravděpodobné příbuznosti jednotlivých taxonů (aktualizace k r. 2012) znázorňuje následující fylogenetický strom:[5][7]

Lissamphibia
Apoda

Rhinatrematidae

Ichthyophiidae

Scolecomorphidae

Chikilidae

Herpelidae

Caeciliidae

Typhlonectidae

Indotyphlidae

Dermophiidae

Siphonopidae

Batrachia
Urodela
Cryptobranchoidea

Cryptobranchidae

Hynobiidae

Sirenoidea

Sirenidae

Salamandroidea

Ambystomatidae

Dicamptodontidae

Salamandridae

Salamandrininae

Pleurodelinae

Salamandrinae

Proteidae

Necturinae

Proteinae

Rhyacotritonidae

Amphiumidae

Plethodontidae

Hemidactyliinae

Plethodontinae

Anura

Ascaphidae

Leiopelmatidae

Alytidae

Alytinae

Discoglossinae

Bombinatoridae

Pipoidea

Pipidae

Rhinophrynidae

Pelobatoidea

Scaphiopodidae

Pelodytidae

Megophryidae

Pelobatidae

Neobatrachia

Heleophrynidae

Nasikabatrachidae

Sooglossidae

Calyptocephalellidae

Myobatrachidae

Limnodynastinae

Myobatrachinae

Hyloidea

Ranoidea

Hyloidea

Hyloidea

Ceuthomantidae

Brachycephalidae

Eleutherodactylidae

Eleutherodactylinae

Phyzelaphryninae

Craugastoridae

Strabomantidae

Holoadeninae

Strabomantinae

Hemiphractidae

Hylidae

Hylinae

Pelodryadinae

Phyllomedusinae

Bufonidae

Dendrobatidae

Aromobatinae

Colostethinae

Dendrobatinae

Hyloxalinae

Leptodactylidae

Leptodactylinae

Leuiperinae

Paratelmatobiinae

Allophrynidae

Centrolenidae

Centroleninae

Hyalinobatrachinae

Ceratophryidae

Odontophrynidae

Cycloramphidae

Alsodidae

Hylodidae

Telmatobiidae

Batrachylidae

Rhinodermatidae

Ranoidea

Ranoidea

Brevicipitidae

Hemisotidae

Hyperoliidae

Arthroleptidae

Arthroleptinae

Astylosterninae

Leptopelinae

Microhylidae

Phrynomerinae

Otophryninae

Gastrophryninae

Cophylinae

Hoplophryninae

Scaphiophryninae

Dyscophinae

Microhylinae

Kalophryninae

Asterophryninae

Melanobatrachinae

Ptychadenidae

Micrixalidae

Phrynobatrachidae

Conrauidae

Petropedetidae

Pyxicephalidae

Cacosterninae

Pyxicephalinae

Ceratobatrachidae

Alcalinae

Ceratobatrachinae

Liuraninae

Nyctibatrachidae

Dicroglossidae

Dicroglossinae

Occidozyginae

Ranixalidae

Ranidae

Mantellidae

Laliostominae

Boophinae

Mantellinae

Rhacophoridae

Buergeriinae

Rhacophorinae

Obojživelníci žijící v Česku

Na území Česka se přirozeně vyskytují následující druhy obojživelníků:[9]

Odkazy

Reference

  1. LINZEY, Donald W., et al. Vertebrate Biology. [s.l.]: The McGraw−Hill Companies, 2003.
  2. Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies, Zebra Books, New York (str. 327).
  3. MARJANOVIĆ, David; LAURIN, Michel. Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians. S. 369–388. Systematic Biology [online]. Červen 2007. Svazek 56, čís. 3, s. 369–388. Dostupné online. PDF . ISSN 1076-836X. DOI 10.1080/10635150701397635. PMID 17520502. (anglicky)
  4. Taxon obojživelníci. BioLib.cz. Dostupné online
  5. AmphibiaWeb: Phylogenetic view of Amphibia. Family tree for Amphibia. 14. květen 2012. UC Regents, Berkeley, Kalifornie. Dostupné online[nedostupný zdroj] (anglicky)
  6. FROST, Darrel R.; GRANT, Taran; FAIVOVICH, Julián, BAIN, Raoul H.; HAAS, Alexander; HADDAD, Célio F. B.; DE SÁ, Rafael O.; CHANNING, Alan; WILKINSON, Mark; DONNELLAN, Stephen C.; RAXWORTHY, Christopher J.; CAMPBELL, Jonathan A.; BLOTTO, Boris L.; MOLER, Paul; DREWES, Robert C.; NUSSBAUM, Ronald A.; LYNCH, John D.; GREEN, David M.; WHEELER, Ward C. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History. 15. březen 2006, čís. 297, s. 1–370. Dostupné online [PDF]. ISSN 0003-0090. (anglicky)
  7. PYRON, R. Alexander; WIENS, John J. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. S. 543–583. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 23. červen June 2011. Svazek 61, čís. 2, s. 543–583. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2011.06.012. (anglicky)
  8. AmphibiaWeb: Phylogenetic view of Amphibia. AmphibiaWeb Taxonomy v.2.0. UC Regents, Berkeley, Kalifornie. Dostupné online (anglicky)
  9. Mapování výskytu obojživelníků a plazů v ČR. BioLib.cz. Dostupné online Archivováno 31. 5. 2012 na Wayback Machine

Literatura

Externí odkazy

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.