Tučňáci

Tučňáci (Sphenisciformes) jsou nelétaví ptáci,[p 1] kteří jsou dokonale přizpůsobeni lovu a potápění ve vodě. Žijí výhradně v oblastech chladných mořských proudů na jižní polokouli (jeden druh, hnízdící na Galapágách, okrajově zasahuje na severní polokouli). V nejběžnější klasifikaci odborníci rozlišují 18 recentních druhů tučňáků[1][2][3][4][5] (od jiných se liší zpravidla jen jedním uznávaným nebo naopak jedním neuznávaným druhem, podle kterých existuje 17[6][7][8], případně 19 specií[3]). Shodně je pak řadí do jasně vymezených šesti rodů jediné čeledi tučňákovití (Spheniscidae).

Tučňáci
Zástupci tučňáků různých rodů. Zleva, první řada: tučňák císařský, tučňák snarský; druhá řada: tučňák brýlový, tučňák nejmenší; třetí řada: tučňák oslí, tučňák žlutooký
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídaptáci (Aves)
Podtřídaletci (Neognathae)
Řádtučňáci (Sphenisciformes)
Sharpe, 1891
Čeleďtučňákovití (Spheniscidae)
Bonaparte, 1831
Areál rozšíření
Areál rozšíření
Rody
  • Aptenodytes
  • Eudyptes
  • Eudyptula
  • Megadyptes
  • Pygoscelis
  • Spheniscus
Sesterská skupina
trubkonosí (Procellariiformes)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Etymologie

České slovo tučňák bylo vytvořeno v době národního obrození a pravděpodobně pochází od slova tučný, neboť je to kolébavě zavalitý, tedy tučný pták.[9] Původ mezinárodně užívaného názvu Penguin (v angličtině) či Pingvin (v ruštině, němčině, španělštině) se vysvětluje dvěma způsoby. Často se předpokládá, že má původ ve velšském pen gwyn, tj. „bílá hlava“, což byl název, jímž Velšané označovali alku velkou, severského mořského ptáka, který připomínal tučňáky a byl již vyhuben.[10] Alka totiž měla nad okem výraznou bílou skvrnu. Popsaný vznik slova však neodpovídá velšské slovotvorbě.[10] Slovo pinguin je však poprvé doloženo v deníku italského učence Antonia Pigafetty, který se účastnil Magalhãesovy námořní výpravy kolem světa.[11] Slovo se i proto spojuje s latinským slovem pinguis – „tučný, šťavnatý“; či obrazně „těžký, těžkopádný“.[10]

Objevení tučňáků

Tučňáci byli objeveni námořníky, kteří v 16. stol. hledali námořní cesty kolem pobřeží Jižní Ameriky a Afriky. V lodních denících slavných mořeplavců jako byli Vasco da Gama a Fernão de Magalhães či pirátů Francise Drakea a Williama Dampiera se dochovaly zmínky o tučňácích. Někteří mořeplavci je pokládali za opeřené ryby, jiní, například Francise Drake, se o nich zmiňují jako o nelétavých černobílých husách. Mořeplavci tučňáky chytali a jedli, i když jim jejich tučné, rybinou páchnoucí maso moc nechutnalo. Například anglický mořeplavec James Cook však jedl tučňáky raději než nasolené maso z lodních zásob. Podivný vzhled tučňáků fascinoval dobové učence, kteří se v 16. a 17. století dohadovali, zda tučňáci jsou ptáci, ryby nebo čtvernožci, až roku 1758 švédský přírodovědec Carl Linné poprvé systematizoval tučňáka brýlového jako ptáka příbuzného albatrosům. Živé tučňáky se podařilo dovézt do Evropy až v druhé polovině 19. století a jejich chov, který je spojen s řadou obtíží, byl dlouho výsadou těch nejlepších zoologických zahrad převážně ve Spojených státech, Velké Británii a v Japonsku.[12]

Charakteristika

Jsou to středně velcí až velcí nelétaví ptáci dobře přizpůsobení lovu ve vodě. Nejmenší druh, tučňák nejmenší (Eudyptula minor) dorůstá do 40 cm a hmotnosti 1,5–2 kg, na druhé straně tučňák císařský (Aptenodytes forsteri), největší druh, může být více než 120 cm vysoký s hmotností přes 40 kg. Některé fosilní druhy byly ještě výrazně větší, třeba vysocí jako průměrný dospělý muž (až 180 cm).[13][14]

Morfologie a anatomie
Potápějící se tučňák Humboldtův (Spheniscus humboldti). V České republice jej chová zoo Praha, Liberec, Zlín a Plzeň

Tučňáci jsou dokonale přizpůsobeni potápění a lovu v hluboké vodě; kvůli tomuto přizpůsobení druhotně ztratili schopnost letu. Jejich tělo má torpédovitý (hydrodynamický) tvar s těžištěm umístěným dále než u létajících ptáků. Kosti tučňáků nejsou pneumatizované, proto je hustota jejich těla vyšší než u ostatních ptáků (blíží se hustotě vody), což usnadňuje potápění. Nohy jsou výrazně posunuty dozadu, stehenní kosti jsou velmi krátké, kolenní klouby nehybné a mezi třemi prsty mají plovací blánu – při plavání jsou používány pouze jako kormidlo. Kvůli umístění nohou se tučňáci pohybují na souši vzpřímeně. Páteř je velmi ohebná, umožňující ve vodě prudké obraty.[13][14] Hlavním orgánem pohybu ve vodě jsou křídla, slaběji opeřená a přeměněná ve veslovité útvary. Kostra křídel odpovídá křídlům létajících ptáků, kosti jsou však kratší, silně zploštělé a zpevněné v loketním a zápěstním kloubu přídatnými kůstkami, které brání jeho ohýbání.[p 2] Silně vyvinuté jsou prsní svaly a hřeben na prsní kosti. Ocas je krátký – delší není zapotřebí, při plavání se o funkci řízení starají nohy. Tuhá ocasní pera naopak dobře slouží při odpočinku na souši a často se tak o ocas opírají jako o podpěru.[13][14]

Podobně jako jiní mořští ptáci jsou tučňáci odkázáni na pití mořské vody; nadbytečnou sůl vylučují speciální nosní (supraorbitální) žlázy, umístěné nad očnicí a ústící do nosních dutin (viz solná žláza).[p 3][14][15]

Tučňák nejmenší (Eudyptula minor), nejmenší žijící druh, se přímo adaptoval k nočnímu způsobu života

Na souši

Na pevnině jsou tučňáci vcelku neohrabaní; jelikož mají zakrnělá – neohebná – kolena, pohybují se zpravidla pomalou kolébavou chůzí.[16] Navzdory tomu, jak komicky jejich chůze vypadá, bylo dokázáno, že se do každého kroku přenášením váhy ze strany na stranu zhoupnou z velké části i silou, vynaloženou na krok předchozí. Tímto obráceným kyvadlovým pohybem ušetří tak údajně až 80 % energie.[17] Pro tučňáky hnízdící i stovky kilometrů od pobřeží a navíc v nehostinném prostředí je jakákoli úspora sil velmi cenná. Některé druhy tučňáků však zdolávají i strmé skalní útesy, jako například tučňák skalní, který se prokazuje hbitými skoky.

Adaptace na chlad a mráz

Tučňáci dokážou žít ve velmi nehostinných podmínkách, v Antarktidě se pohybují v teplotách okolo −40 °C.[18][19][20] Aby ve studených vodách i mrazech na souši udrželi teplo, vyvinula se u nich silná vrstva podkožního tuku, tvořící téměř třetinu tělesné hmotnosti (u severněji hnízdících druhů, kde mají podmínky mírnější, není tak korpulentní). Krátké, tuhé a husté překrývající se peří roste rovnoměrně po celém těle a je pečlivě promašťované – podrobný rozbor C. Williamse z Kalifornské univerzity odhalil, že peří tučňáka císařského má až čtyři různé vrstvy a na jednom centimetru čtverečním roste maximálně 9 per, zatímco původní nezávislé studie hovořily o dvou vrstvách peří a hustotě 15 per na cm² (u dalších druhů se počítá s 11 až 46 pery na centimetru čtverečním).[21] Jednotlivá pera jsou velmi krátká a pevná a připomínají spíše šupiny.[13][14]

Na druhou stranu žijí tučňáci v oblastech, kde teploty sahají k 40 °C (např. tučňák brýlový – jižní Afrika) a může dojít k přehřátí.[22][23]

Tučňák patagonský (Aptenodytes patagonicus) dorůstá do výšky téměř jednoho metru, a je tak (po tučňákovi císařském) druhým největším tučňákem obývajícím naší planetu. Jeho pestré oranžovo-žluté zbarvení oslní nejednoho člověka. Dobře mu poslouží v období námluv, pro upoutání potenciální družky
Barevná vada často způsobená genetickým defektem v průběhu vývinu (tučňák oslí)

Zobák

Zobák tučňáků je velmi silný. Konec jeho vrchní strany je mírně zahnutý do ostré „špičky“– ideální pro uchopení kořisti. U některých druhů je dlouhý více než 10 cm (tučňák patagonský ho může mít dlouhý až 13 cm) Tučňáci z rodu Eudyptes (např. tučňák novozélandský) mají oproti ostatním druhům znatelně tlustší zobáky. Neobvykle robustní je taktéž jazyk. Vnitřek zobáku pokrývají ostré rohovité bradavky bránící vysmeknutí ulovené ryby.[13][14][24]

Zobák nevyužijí jen ke shánění potravy. Kromě toho jej používají k obraně nebo hraje důležitou roli při námluvách; samice upřednostňují ty samce, kteří mají větší[25] nebo jasně zbarvené zobáky – výzkum ukázal, že oranžové až purpurové skvrny po stranách zobáku u tučňáka patagonského pozradí pohlavní zralost, zdravotní stav nebo sociální postavení jedince.[26][27]

Zbarvení, fyzické vady

Tučňáci mají poměrně uniformní zbarvení (stejně jako např. alky) – shora jsou převážně černí (například tučňák nejmenší má záda spíše namodralá), zespodu bílí. Je to dáno životem ve vodě, kdy bílá spodina těla není proti lesknoucí se hladině vidět a umožňuje nepozorované přiblížení ke kořisti, zatímco tmavý hřbet napomáhá rychlejšímu ohřátí na slunci.[14][15] Tučňákům z rodu Eudyptes (např. tučňák žlutorohý) rostou na hlavách zlatavě-žluté chocholky. Dva největší druhy tučňáků (tučňák císařský a tučňák patagonský) disponují pestřejším zbarvením v okolí hlavy, krku a prsou – slabě žlutou až po výrazně oranžovou. Duhový rozvrh barev slouží samci k upoutání potenciální družky v období námluv. Bylo dokázáno, že pro samice jsou atraktivnější ti samci, kteří mají výraznější kresbu.[28] Zdá se však, že v životě tučňáků může mít toto zbarvení hlubší význam, protože jím jsou obdařené také samice.[13][14][29]

Vzácně se vyskytují barevné aberace; melaničtí (bílá = černá), albinotičtí (zcela bílé opeření a narůžovělý zobák, kůže a oči – albín), nebo leucističtí jedinci (částečné i úplné, avšak odlišné zbarvení s větším množstvím variací – obyčejně má tučňák hnědá záda, bílé břicho a je celkově světlejší). Neobvyklé zbarvení může způsobit řada faktorů, včetně stravy, prostředí nebo nemoci, především je ale způsobeno mutací (změnou genetického materiálu). V koloniích se postižení tučňáci stávají často nechtěnými samotáři. Brzy také umírají, neboť nejsou schopni plnohodnotně žít – kvůli svému světlejšímu zbarvení na sebe upozorní při lovu potravy a pro predátory jsou snadnějším cílem.[30]

Podobně se u tučňáků může objevit tzv. fyzická malformace – tučňák s třemi nohami, tučňák se skoliózou páteře či deformací zobáku.[31][32]

Rychlost plavání a dosahovaná hloubka při potápění

Tučňáci jsou dokonalí plavci; průměrně dosahují rychlosti pod 10 km/h, avšak jsou-li například ohroženi predátorem, dokážou během okamžiku zrychlit na více než 20 km/hod.[13][14][33] Tučňáci mají tak jasně navrch i před lidskými rekordmany v plavání. Nejvyšší pozorovaná rychlost plavajícího tučňáka činila údajně asi 27 km/h.[34] Tučňák oslí je považován za nejrychlejšího vůbec a podle některých tvrzení se dokáže vzepnout k rychlostí téměř 40 km/h.[35][36] Z vody se dokáží doslova vystřelit a bez problémů vyskočí na skoro dvoumetrový břeh. Při potápění se běžně ponořují do hloubek 10–20 metrů a zdržují se v nich obvykle 1–9 minut.[14] Díky fyziologickému přizpůsobení však dokážou pod vodou vydržet déle než 30 minut a ponořit se do hloubky až 565 metrů (tučňák císařský), více viz tabulka.[33][37][38] Červené krvinky tučňáků dovedou vázat větší množství kyslíku, krevní barvivo (myoglobin) je obsaženo i ve svalech (umožňuje vázat až 15 % potřebného kyslíku). Dále tučňáci snižují během ponoru tepovou frekvenci z 80–100 tepů na pouhých 20 tepů. Většina kyslíku je při potápění hnána do mozku, svaly mohou po vyčerpání kyslíku štěpit glykogen na kyselinu mléčnou.

Druh Maximální změřená hloubka (m)
Tučňák císařský 565 [33][37][38]
Tučňák patagonský 343 [33]
Tučňák královský 226 [33]
Tučňák oslí 212 [33]
Tučňák kroužkový 180 [33]
Tučňák žlutorohý 163 [33]
Tučňák brýlový 130 [33]
Tučňák nejmenší 69 [33]
Tučňák Humboldtův 54 [33]
Aby tučňáci přežili v drsných podmínkách Antarktidy, musí být jejich tělo dokonale izolováno

Přepeřování

Opeření a jeho kvalita je pro tučňáky velmi důležitá, proto pelichají jinak než ostatní ptáci. Peří neztrácejí postupně, ale vždy jednorázově v období, které tráví na souši (při procesu, který je vysoce energeticky náročný, přijde o hydroizolační vlastnosti). Stará pera se uvolňují a vypadávají v době, kdy nová vyčnívají nad kůži asi o půl centimetru. Nové peří narůstá během 2–4 týdnů (u velkých druhů až 6 týdnů); po celou tuto dobu tučňáci hladoví, protože nemohou vstoupit do vody a obstarat si potravu, proto většinou nehnutě stojí, aby šetřili energii. Kvůli vysoké náročnosti se obvykle ještě před tímto krokem vykrmí, přičemž zvýší svou tělesnou hmotnost o 50–70 %. Během celého vyčerpávajícího procesu mohou totiž přijít až o polovinu své váhy.[13][14][39]

Nervová soustava

Zrak: Oči tučňáků jsou přizpůsobené k vidění ve vodě – čočka dovede výrazně měnit tvar, sítnice je silně citlivá na světlo (na souši se zornička stahuje do velikosti špendlíkové hlavičky). Zrak je důležitý při lovu nebo pro odhalení hrozeb (přítomnost predátorů). Druh tučňák nejmenší se přímo adaptoval k nočnímu způsobu života. Kvůli své ploché oční rohovce jsou na souši zřejmě krátkozrací, žádný výzkum však tuto hypotézu nepotvrdil. Odborníci z několika experimentů naopak zjistili, že zrakem se řídí třeba při hledání partnera, ačkoli hlavním komunikačním prvkem je zpěv (hlasový projev) – výraznější nebo naopak bledší kresba na těle či zobáku, nebo absence zlatavě-žlutých chocholek u ptáků z rodu Eudytpes (jaké má např. tučňák chocholatý), viditelně ovlivňuje jejich chování, respektive má zřejmý vliv při párování.[13][14][28][40]

Sluch: Uši tučňáků jako u většiny ptáků nemají vnější strukturu, mají pouze malé ušní otvory ukryté pod peřím, díky čemuž do nich nenateče voda. Tučňáci mají dobře vyvinutý sluch, v porovnání s jiným druhy ptáků je asi průměrný. Je důležitý pro vzájemnou komunikaci v období námluv nebo při výchově mláďat. Za pomoci různých zvuků se dorozumívají také s cizími tučňáky nebo jinými druhy živočichů. Ve velkých koloniích dokážou rozpoznat jednotlivé hlasy a tóny (např. specifický hlas družky nebo svých mláďat).[28][41][42]

Čich: Obecně se předpokládá, že tučňáci nemají kdovíjak vyvinutý čich, dokonce jej pravděpodobně zcela postrádají.[43] Nicméně se zdá, že reagují na chemickou látku zvanou dimethylsulfid (DMS), jak potvrzuje výzkum publikovaný v Journal of Experimental Biology. Tuto látku vytváří rostlinný plankton a je-li konzumován mořskými živočichy, koncentrace této látky je ještě intenzivnější (podobně, jako když voní sekaný trávník nebo spásaná louka). Uvolňuje-li se tak větší množství dimethylsulfidu, znamená to, že se v blízkosti nachází hejna ryb či korýšů. Tučňáci tak rázem vědí, kde se nachází větší zdroj potravy.[43] Podle vědců z University of Chicago a Chicago Zoological Society je čich dokonce primárním mechanismem v případě rozeznávání vlastních příbuzných a právě díky němu se tučňáci vyhýbají příbuzenskému křížení.[44]

Chuť: Pokrokový molekulární výzkum prozradil, že tučňáci postrádají tři chuťové receptory (nevnímají chuť sladkou, hořkou nebo umami) a rozeznají pouze slanou a kyselou chuť. Podlé jedné teorie může za užší spektrum chuti evoluce, protože většina druhů žila – a řada z nich stále žije – v extrémně chladném prostředí, v kterém lze efektivně vnímat pouze slanou nebo kyselou chuť. Další z hypotéz se přiklání k tomu, že tučňáci nevnímají řadu chutí kvůli specifické stavbě jazyka. Jejich krátký a rohovitými háčky opatřený jazyk je určený především k uchopení kluzké potravy, nežli k vychutnávaní. Navíc svou kořist polykají vcelku.[45][46][47]

Ekologie a chování

Rozmnožování
Tučňáci žijí v nehostinných podmínkách, kde teploty sahají hluboko pod bod mrazu (jako tučňáci kroužkoví na obrázku). Existují však zástupci, kteří si osvojili písčité pláže a nevadí jim ani tropické teploty (např. tučňák brýlový)

Jsou to společenští ptáci, schopni žít v ohromných koloniích. Jsou převážně monogamičtí; existují záznamy o párech, kteří spolu hnízdily 10 i více let, ale některé druhy tučňáků (např. tučňák císařský, tučňák patagonský) vydrží s jedním partnerem nanejvýš 2–3 roky. K hnízdění se vracejí obvykle na stejné místo. Družky si samci namlouvají za pomoci různých zvuků (většina je definovaných jako hluboké a hlasité troubení), přičemž jistou roli hraje i zbarvení (pestřejší, výraznější kresba) a fyzické parametry (celková robustnost, delší nebo širší zobák), kvůli čemuž mohou být pro samice atraktivnější. Samice snese zpravidla jedno až dvě vejce, výjimečně tři (tučňák císařský a tučňák patagonský vždy pouze jedno). Nejmenší zástupe (tučňák nejmenší) mívá vejce o velikosti cca 54 × 42 mm a váze okolo 55 g, největší (tučňák císařský) o velikosti cca 120 × 85 mm a hmotnosti okolo 450 g.[48] Hnízdem je maximálně vytlačený důlek vystlaný trávou, větvičkami nebo peřím a ohraničený kamínky. Někteří zástupci však hnízdí v norách, v dutinách skal, pod padlými kmeny či pod kořeny stromů. Dva největší druhy nestaví vůbec žádné hnízdo, neboť tučňák císařský hnízdí přímo na sněhu a tučňák patagonský na zcela rovinaté půdě. Vejce tak pokládají na svá chodidla a prakticky nepřetržitě nosí na nohách, čímž jej chrání před chladnou půdou. Inkubační doba trvá 35 až 45 dní.[2] Výrazněji odlišnou ji mají pouze dva největší druhy z rodu Aptenodytes, kteří sedí na vejcích od 52 do 67 dní.[2] Na vejcích se střídají oba partneři a oběma se na břiše vytvoří silně prokrvený holý záhyb kůže. V první fázi inkubace sedí zpravidla samice, zatímco samec je na moři – několik dní až týdnů loví a vykrmuje se. Poté si úlohy vymění a na moře zamíří pro změnu samice. Patřičně odlišné je to u tučňáka císařského, kde matka z důvodu vyčerpaní předá vejce partnerovi ihned po snesení, který jej inkubuje celé dva měsíce sám do doby, než se mládě vylíhne. Během toho samec ztratí až 50 % hmotnosti. Mladí např. dvouletí ptáci mají méně než 30 % šanci, že se jim mláďata vylíhnou. S věkem však úspěšnost rychle roste (až 90 % pravděpodobnost), pouze u velmi starých tučňáků úspěšnost opět mírné klesá (asi k 75 %) v důsledku snížené plodnosti. Mláďata se líhnou slepá a porostlá prachovým peřím. Z počátku je jeden rodič hlídá a druhý loví, později mláďata tvoří „školky“ (shluk určitého počtu vrstevníků) a na lov mohou oba rodiče. O školky se „starají“ (poskytují určitou ochranu) buď mladí nehnízdící jedinci, nebo dospělci, kteří o svou snůšku přišli, nebo se jim mláďata nevylíhla. Rodiče jsou schopni vyhledat své potomky a nakrmit jen je. U druhů hnízdících v dutinách či norách zůstávají mláďata schovaná uvnitř, tudíž školky nevytváří. Mláďata se vydávají na moře až když mají kompletní opeření, ale od dospělých se stále liší méně výrazným zbarvením.[13][14][20][49][50]

Délka chovného cyklu se odvíjí od velikosti druhu (např. tučňák patagonský = 13 až 16 měsíců), v průměru je to 4 až 5 měsíců.[33] Na otevřeném moři pak tučňáci stráví více něž polovinu svého života. Na souši se tučňáci věnují hlavně svému peří. Ihned po příchodu z vody jej čistí zobákem nebo nohama a pečlivě promazávají výměškem nadocasní žlázy.[13][14]

Pohlavní dospělost: v průměru ve 3–6 letech, vzácně (např. tučňák kroužkový, tučňák královský) až v 8 nebo 9 letech.[2][20][51][52][53]

Životaschopnost: v zajetí se tučňáci dožívají zpravidla vyššího věku okolo 20–40 let. Rekordní jedinec se dožil věku 41 let a 141 dní, zapsán je v Guinessově knize rekordů (2020) a jednalo se o samici tučňáka oslího z dánské zoo Odense.[54] V divoké přírodě se dožívají často jen okolo 10 let (někdy výrazně pod 10 let, někdy výrazně nad) a tučňáci císařští více než 40 let (údajně se mohou dožít až 50 let).[2][55][56]

Potrava

Tučňáci se živí převážně rybami, hlavonožci a krilem. Struktura jídelníčku se liší podle druhu, sezóny a místa výskytu.[33] Tučňáci žijící v mírném až subtropickém pásmu (především rody Eudyptula, Megadyptes a Spheniscus) loví převážně různé druhy ryb. Tučňáci antarktičtí a subantarktičtí (zejména rody Aptenodytes, Eudyptes a Pygoscelis) loví nejen ryby ale často také kril, nebo menší zástupce hlavonožců. V době, kdy jsou na pevnině, nebo jim líná peří, jsou schopni dlouhodobě hladovět (například tučňák císařský hladoví 3 až 4 měsíce).[13][14][57][58] Ztratí přitom zhruba polovinu své tělesné hmotnosti.[59] Vydržet dlouhé měsíce bez jídla dokážou díky silné subdermální (podkožní) vrstvě tuku, která dodává nezbytné živiny.[60]

Jícen i žaludek jsou prostorné a mohou tak uchopenou kořist rovnou celou polykat. Někteří tučňáci požírají menší kameny (tzv. gastrolity), které jim pravděpodobně pomáhají lépe strávit potravu, nebo se tak zbavují parazitů z trávicího traktu. Řada odborníků též předpokládá, že si tak převážně mladí jedinci usnadňují ponořování.[61][62]

Mezi predátory se řadí i puma americká. Na souši se tučňáků lehce zmocní, napadá je ale jen zřídka

Přirození predátoři

Na souši dospělí tučňáci mnoho přirozených nepřátel nemají, ohroženy jsou především vejce a mláďata. Pouze v oblastech, kde se vyskytují též introdukovaní živočichové (např. zdivočelé kočky a psi, lišky, kuny, lasice, tchoři, fretky, promyky, ženetky či krysy) mají podmínky o něco složitější (týká se především tučňáků nejmenších, tučňáků žlutookých, tučňáků brýlových, tučňáků Humboldtových, tučňáků galapážských nebo tučňáků magellanských). Přirozenými predátory potom jsou chaluha velká, chaluha antarktická, chaluha subantarktická, chaluha chilská, buřňák obrovský, buřňák Hallův (Macronectes halli), racek jižní, racek pruhoocasý, racek magellanský, štítonos světlezobý, orel bělobřichý, chřástal weka, ibis posvátný, kondor krocanovitý, čimango falklandský (Phalcoboenus australis) a případně i některé druhy sokolů a sov.[63]

Na moři pak mají větší nepřátele a mezi typické patří tuleň leopardí, tuleň Weddellův, lachtan Forsterův, lachtan šedý, lachtan hřivnatý, žralok modrý, kosatka dravá, rypouš sloní nebo pamakrela jižní (Thyrsites atun), v závislosti na lokalitě.[63]

V domovině tučňáků brýlových představují hrozbu taktéž krabi, hadi a dokonce levhart africký či šakal čabrakový.[64] Tučňáci magellanští a případně i tučňáci Humboldtovi (oba z jižní Ameriky) čelí občasným útokům pum amerických.[65]

Inteligence
Tučňáci jsou pravděpodobně velmi inteligentní; navzájem si pomáhají tím, že se společně shlukují u břehu a ve chvíli, kdy první odvážlivec skočí do vody, všichni ostatní ho následují a skáčou ihned za ním, čímž se chrání před predátorem číhajícím pod vodou

Navzdory jejich komickému a roztomilému vzezření jsou tito ptáci patrně velmi inteligentní.[66][67] Někteří autoři publicistických magazínů řádí tučňáky mezi sedmičku „nejchytřejších“ živočichů.[68] Například v Japonsku se tučňák patagonský vybavený batůžkem naučil každý den docházet na trh a odtud své adoptivní lidské rodině přinášel čerstvé ryby.[69] Patrně menší tučňák magellanský zase prokázal věrnost tím, že se opakovaně vracel ke svému lidskému zachránci a dokázal kvůli tomu urazit až tisíce kilometrů dlouhou trasu.[70][71]

Kromě toho se tučňáci za dobu své existence přizpůsobili řadě změn a chytře se staví i proti dnešním nástrahám divočiny[66]; například tučňáci císařští si v té nejkrutější zimě vypomáhají tím, že se k sobě tulí a neprojevují se vůči druhým agresivně.[72] Téměř všechny druhy tučňáků vyčkávají v skupinkách u břehu a jen společně skáčou do vody, čímž se chrání před predátorem číhajícím pod vodou. Tučňák kroužkový (mimo jiné též vynikající navigátor[67][73]) a tučňák oslí jsou zase důmyslní loupežníci, zalíbí-li se jim sousedův kamínek, vyčkají, až dotyčný své hnízdo opustí a vrhnou se jej uchopit a položit na své hnízdo. Jsou-li při tom přistiženi, soused je zlověstným „vyběhnutím“ vyžene od hnízda.[73]

Tučňáci nemají prakticky žádný strach z lidí. Ačkoli se může zdát, že to má co dočinění s jejich inteligencí, spíše je na vině způsob, jakým žijí – zkrátka žijí tam, kde se nevyskytují žádní pozemní predátoři (na Antarktidě a blízkých ostrovech, jen v Jižní Americe nebo Jižní Africe se na ně občas zaměří místní šelmy). Někteří ptáci jsou nicméně plaší, pakliže byli ohroženi lidskou činností a mají tedy negativní zkušenost. Ve vodě jsou mnohem ostražitější, zde je totiž ohrožuje celá řada přirozených dravců.[28][74][75][76]

Původ a rozšíření
Tučňák galapážský (Spheniscus mendiculus) je nejseverněji hnízdícím druhem tučňáka. Jako vůbec jediný se může především při pobytu na moři ukázat až na severní polokouli. Ojediněle mohou tučňáci zahnízdit na vrcholku ostrova Isabela, který se nachází těsně nad rovníkem

První tučňáci se objevili zhruba před 70 milióny let na kontinentu Gondwana (možná současný Nový Zéland), který v té době ležel více na jihu v chladnějších zeměpisných šířkách.[77] Postupně se rozšířili po celé jižní polokouli až do oblasti teplých vod u rovníku. Během pozdního eocénu a raného oligocénu, v době globálního ochlazování, existovaly často gigantické druhy tučňáků (např. rod Anthropornis – druh Anthropornis nordenskjoeldi, nebo Icadyptes salasi či Perudyptes devriesi [78]). Vysocí mohly být až 200 cm a dosahovat hmotnosti až 100 kg. Jednou z možných příčin vyhynutí je vznik a rozvoj rybožravých kytovců, kteří se stali jejich úspěšnějšími konkurenty. Mezitím se z postupně ledem zakrývané Antarktidy za pomocí cirkumpolárních oceánských proudů šířili předci dnešních druhů tučňáků. Nejprve osídlili ostrovy v jejím okolí, později se rozšířili dále na jižní pobřeží přilehlých světadílů. Nejdále na sever se moderní tučňáci dostali do chladných tropických vod Galapág, kde se objevili teprve před 4 milióny let. Rovníkovou termální bariéru zřejmě kvůli adaptaci na život v chladných vodách nikdy nepřekročili.[79] V průběhu paleogénu i neogénu se opakovaně vyskytovaly obří formy tučňáků, které však vymizely po evoluční radiaci dravých mořských savců v průběhu oligocénu a začátkem miocénu.[80]

Tučňákům se značně dařilo v období paleocénu (asi před 66 až 56 miliony let), krátce po vyhynutí druhohorních dinosaurů. Tehdy dochází k prvnímu velkému vzepětí jejich vývoje, objevují se obří formy a celkově se tito ptáci diverzifikují.[81]

Výskyt moderních druhů

Tučňáci se vyskytují pouze na jižní polokouli, ovšem tvrzení, že žijí na jižním pólu, je mylné. U jižního pólu, coby středního bodu Antarktidy, panují natolik extrémní podmínky (až −82,8 °C), kterým by nedokázali čelit pravděpodobně ani samotní tučňáci. Nehledě na komplikace spojené s příliš velkou vzdáleností mezi břehem a bodem jižního pólu. Tučňáci obývají pouze okraj kontinentu a vždy se nacházejí nejdále zhruba 100 km od břehu, kde jsou minusové teploty přeci jen mírnější (max. okolo −40 °C, navíc většina polárních druhů hnízdí během antarktického léta).[13][14][29][82]

Ačkoli jsou tučňáci obecně spojováni se zimou, většina druhů žije v mírném až subtropickém pásmu; zatímco tučňák císařský (Aptenodytes forsteri) čelí třeskutým antarktickým mrazům v minus čtyřiceti stupních pod nulou, svádí tučňák brýlový (Spheniscus demersus) opačný boj s čtyřicetistupňovým parnem Jižní Afriky. Druh tučňák galapážský (Spheniscus mendiculus) hnízdí u samotného rovníku na Galapážských ostrovech, a tak se jako jediný ocitá i ve vodách „severního moře“, nad linií rovníku.[13][14][29][82]

Včetně Antarktidy a přilehlých ostrovů chladné subantarktické oblasti (Falklandy, Jižní Georgie, Crozetovy ostrovy aj.), kde se vyskytují zástupci rodu Aptenodytes, Pygoscelis a Eudyptes, žijí tito ptáci taktéž v Jižní Americe a již zmíněné Jižní Africe (zejména rod Spheniscus), nebo v Austrálii a na Novém Zélandu (rody Megadyptes, Eudyptula a někteří zástupci z rodu Eudyptes).[13][14][29][82]

Fylogeneze a systematika
Kladogram kmenové skupiny Aequorlithornithes určené na základě vzorků DNA, do níž se řadí i tučňáci (Prum, R.; a kol., 2015)[83]

Řád tučňáci (Sphenisciformes) obsahuje jedinou čeleď tučňákovití (Spheniscidae). Podle společných znaků (například rohovité destičky na zobáku a supraorbitální žlázy), byly jako nejbližší příbuzní označovány potáplice a buřňáci. Podle studií DNA jsou jako blízce příbuzné označovány i fregatky nebo dokonce čápi.[84] V současné době jsou tučňáci (jako čeleď Spheniscidae) společně s dalšími čeleděmi (např. potáplice, albatrosi) řazeni do nadčeledi buřňáků (Procellarioidea), která je součástí rozšířeného řádu brodivých.[85]

Nejstarší fosilní nálezy pocházejí z paleocénu Nového Zélandu (dva druhy rodu Waimanu – Waimanu manneringi a Waimanu tuatahi). Tito tučňáci byli velcí (80–100 cm), s dlouhým štíhlým zobákem, dlouhými křídly a dlouhými běháky; celkově poněkud připomínali potáplice. Třetím nejstarším druhem je Crossvallia unienwillia z paleocénu Antarktického poloostrova, jehož klima bylo v té době mnohem teplejší a vlhčí. Velikost tohoto druhu je odhadována na 130–140 cm.[86] Podle současných poznatků žil předek společný všech recentních tučňáků pravděpodobně na území již neexistujícího kontinentu Zélandie.[87]

Mnohem více druhů tučňáků je známo z eocénu, v současné době bylo popsáno nejméně 14 druhů patřících do sedmi rodů; Anthropornis (viz druh Anthropornis nordenskjoeldi), Archaeospheniscus, Delphinornis, Ichthyopteryx, Marambiornis, Mesetaornis, Palaeeudyptes (viz druh Palaeeudyptes klekowskii). Tito tučňáci tvořili dvě skupiny – menší druhy, velikostí odpovídající dnešním a obří druhy, dosahující velikosti výrazně přes 165 cm (patrně 170–200 cm) a hmotnosti 80–100 kg. Z eocénu jsou také známy první nálezy mimo Antarktidu (Argentina, Peru, Austrálie, Nový Zéland).[86]

Rovněž z oligocénu je známa řada druhů, včetně modernějších forem s pokročilejší adaptací křídel (Platydyptes z Nového Zélandu). Z miocénu pochází početné nálezy tučňáků z Jižní Ameriky, především se pak objevují první nálezy zástupců moderních rodů (Spheniscus v Peru, Pygoscelis v Chile). První nálezy jihoafrických tučňáků pocházejí z pliocénu (rod Spheniscus). Skupina se výrazně diverzifikovala a geograficky rozšířila v době před 11,6 miliony let spolu s intenzifikací antarktického cirkumpolárního proudu.[88]

Minimálně tři druhy tučňáků vymřely v historické době – ze 13. století je uváděn druh Tasidyptes hunteri z ostrova Hunter u Tasmánie, asi před 500 lety vyhynul na Novém Zélandu tučňák Megadyptes waitaha a teprve koncem 19. století blíže nezařazený tučňák z rodu Eudyptes na ostrově Chatham.[86]

Přehled žijících druhů

Čeleď Spheniscidae, tučňákovití

V nejběžnější klasifikaci odborníci rozlišují 18 recentních druhů tučňáků (od jiných se liší zpravidla jen jedním uznávaným nebo naopak jedním neuznávaným druhem, podle kterých existuje 17, případně 19 specií). Shodně je pak řadí do jasně vymezených šesti rodů.[1][2][3][4][5][6][7][8][89]

Rod Zástupci
Aptenodytes tučňák císařský • tučňák patagonský
Eudyptes tučňák chocholatý • tučňák královský • tučňák novozélandský • tučňák skalní • Eudyptes moseleyi • tučňák snarský • tučňák žlutorohý
Eudyptula tučňák nejmenší
Megadyptes tučňák žlutooký
Pygoscelis tučňák kroužkový • tučňák oslí • tučňák uzdičkový
Spheniscus tučňák brýlový • tučňák galapážský • tučňák Humboldtův • tučňák magellanský

Tučňák skalní je rozdělen na dva druhy; tučňák skalní – jižní (Eudyptes chrysocome) a „tučňák skalní – severní“ (E. moseleyi; dříve poddruh tučňáka skalního) na základě výzkumu publikovaného v roce 2006, který poukázal na morfologické, vokální a genetické rozdíly mezi oběma populacemi.[5][90][91] Podle studie publikované v roce 2019 by za samostatný druh mohl být uznáván ještě východní poddruh tučňáka skalního (E. chrysocome filholi) coby „tučňák skalní – východní“ (E. filholi), a tučňák královský je zde naopak poddruhem tučňáka žlutorohého.[3]

K podobnému rozdělení by podle některých studií mělo dojít i u tučňáka nejmenšího, podle kterých se na základě mtDNA dvě populace odlišují; Eudyptula novaehollandiae pocházející z Austrálie a ostrova Otago (jinak poddruh E. minor novaehollandiae), a tučňák nejmenší (Eudyptula minor) vyskytující se ve zbylých oblastech.[92][93]

Podle nových důkazů volají odborníci od roku 2020 ke změně v případě tučňáka oslího. Rozličné DNA (genomy) nebo mírně odlišné tvary a velikosti těl mezi ptáky z různých částí areálu jejich výskytu naznačují, že by mělo dojít k vytvoření nejméně čtyř nových druhů (celkem by se tak rozlišovalo 21 druhů, pokud by nedošlo k žádným dalším změnám v případě jiných zástupců). Takové rozdělení by mohlo pomoct při jejich ochraně – usnadní sčítání ptáků a sledování trendu populace, jelikož žijí v různých zeměpisných šířkách na jižní polokouli (jak na antarktickém kontinentu tak i dále na severu, kde jsou podmínky mírnější). Tučňák oslí sice nepatří mezi ohrožené druhy tučňáků, ovšem jen z globálního měřítka. Některé jeho populace nebyly zkoumány desítky let, u jiných je znám úbytek jedinců (viz ohrožení). V současné době se rozlišují pouze dva poddruhy (Pygoscelis papua papua a Pygoscelis papua ellsworthi). Bude-li provedena revize, latinské názvy druhů by vypadaly zřejmě takto: Pygoscelis papua, Pygoscelis ellsworthi, Pygoscelis poncetii a Pygoscelis taeniata.[94][95]

Vztah mezi rody a druhy podle Hailin. P., a kol., 2019.[3] Není tu zmíněn tučňák královský, který je podle této studie poddruhem tučňáka žlutorohého. Naopak je tu rozdělen tučňák skalní na tří samostatné druhy (přičemž se uznávají obecně dva) a tučňák nejmenší na dva samostatné druhy. Tučňák žlutooký je jediný žijící zástupce spadající do rodu Megadyptes. Nomenklatura nových druhů je pouze orientační a není vědecky podložená.
rod
Aptenodytes
Tučňák císařský s mláďaty
Tučňák skalní (Eudyptes chrysocome), hojný subantarktický druh

Oba druhy tohoto rodu patří k největším a nejvýrazněji zbarveným tučňákům. Jejich záda jsou modravě šedá, na krku mají zlatožluté skvrny, prsa jsou žlutavá nebo bílá a po stranách zobáku mají purpurové nebo fialové skvrny. Tučňák císařský hnízdí v drsných podmínkách na špatně přístupných místech daleko od pobřeží (na stabilní ledové pláni v Antarktidě). Má zdlouhavý rozmnožovací cyklus, rovněž jako tučňák patagonský, který odchová maximálně dvě mláďata během tří let. Oproti jiným druhům stráví většinu svého života na pevnině. Nejsou nikterak monogamičtí, povětšinou spolu jeden stejný pár hnízdí maximálně na tři chovné sezóny.[96] Přesto je veřejnosti často předkládán opak, zjevně z důvodu popularity a vzhledové oblíbenosti. Snášejí pouze jedno velké vejce a nestaví si hnízda. Namísto toho vejce a posléze i mládě do určitého stáří vysedává na nohách rodičů, kde je zároveň skryto pod prokrveným záhybem kůže nacházejícím se na břišní části těla dospělých (kožním vakem). Hnízdí v koloniích, které čítají obvykle 7000 až 70 000 párů.[55][97] Mláďata se po odchodu obou rodičů shlukují do takzvaných školek, kde se nemalý počet stejně starých vrstevníku pohybuje těsně při sobě. Pospolu jsou ve větším bezpečí a navíc se choulením zahřejí v panujících nepříznivých podmínkách.[13][14] Obzvláště tučňák císařský je velmi náročný druh, kterého v zajetí můžou chovat jen ty nejprestižnější zoologické zahrady na světě. Například v Evropě jej (k roku 2019) trvale nechová žádná profesionální instituce.[98][99]

rod
Eudyptes

Představuje středně velké tučňáky, svrchu tmavě šedé až černé, s bílou spodinou, s očima s hnědou nebo červenou duhovkou. Nad očima jim vyrůstají dlouhá ozdobná zlatavě žlutá pera. Zástupci tohoto rodu bývají z většiny části roku na otevřeném moři. Patří k sociálnějším tučňákům, využívajících rozsáhlého spektra dorozumívacích – zvukových – signálů. V období rozmnožování žijí v obrovských koloniích čítajících až 500 000 jedinců.[100] Jednotlivé páry se nacházejí těsně vedle sebe (až tři páry na jeden metr čtvereční) a často tak svádějí boje o místo k zahnízdění. Umějí být poměrně agresivní, takže se v tomto období musí mít na pozoru i chovatelé v zoologických zahradách. Hnízdí na neobvyklých skalnatých výběžcích, které s kuráží zdolávají a překonávají, dokud se nedostanou na vytyčený cíl – hnízdiště. Na základě toho se jim vyvinul mnohem silnější a robustnější zobák, kvůli kterému jsou na první pohled odlišní. Vytvářejí velmi jednoduchá hnízda (například vystlaný důlek osázený kamínky). Samice snášejí obvykle dvě vejce ale ve většině případech vychová pár pouze jedno mládě. Odborníci evidují extrémní rozdíl mezi prvním a druhým vejcem, druhé snesené bývá až o 60 % větší, což není u jiných rodů běžné. Obvykle se z prvního menšího vejce mládě nevylíhne a nejspíš tak slouží k upoutání pozornosti ze strany dravců. Tím vzroste pravděpodobnost, že druhé mládě přežije a podaří se jej úspěšně odchovat.[48] Po odchodu obou rodičů na moře se mláďata shlukují do nevelkých skupinek a chrání se vzájemnou pomocí proti chladným teplotám ale především proti predátorům. Jako ve skutečných školkách jsou i mláďata tučňáků pod dohledem starších. Avšak v jejich případě se jedná o mladé páry bez potomků, které teprve získávají cenné zkušenosti, nebo o páry, jež o snůšku přišly.[13][14]

Tučňák brýlový (Spheniscus demersus), jediný druh hnízdící v Jižní Africe. V Česku jej chová Zoologická zahrada Ústí nad Labem
Tučňák uzdičkový (Pygoscelis antarcticus)
Tučňák kroužkový (Pygoscelis adeliae)
rod
Eudyptula

Představuje nejmenšího zástupce tučňáků. Liší se od ostatních nápadně světlým, modravě šedým peřím. Tučňák nejmenší se přímo adaptoval k nočnímu způsobu života. Vyhrabává si nory, ve kterých se koná v podstatě celý rozmnožovací cyklus. V nepřítomnosti rodičů se ptáčata na rozdíl od jiných druhů jednoduše schovají do útrob nor. Poměrně dobře se chová v zoologických zahradách.[13][14]

rod
Megadyptes

Zahrnuje pouze jediný žijící druh, který je dnes poměrně vzácný – permanentně v ohrožení. Specifický je jeho žlutý pásek táhnoucí se kolem hlavy v oblasti očí.[102]

rod
Pygoscelis

Jsou to ptáci s poměrně dlouhým kartáčovým ocasem a jasně definovaným černobílým „fráčkem“. Způsobem života se podobají tučňákům z rodu Aptenodytes, ale mají podstatně kratší rozmnožovací cyklus a vychovávají více než jedno mládě. Jsou to hojní a přizpůsobiví ptáci, kteří dnes nečelí prakticky žádné větší hrozbě.[13][14]

rod
Spheniscus

Zahrnuje tučňáky tmavě šedé až černé barvy na hlavě a zádech, kteří mají břicho bílé, okolí oka, zobáku a tváří nepokryté peřím. Přes tváře mají bílý pruh, na prsou příčné černé pruhy. Jsou to subtropičtí tučňáci navyklí vysokým teplotám, hnízdící i v čtyřicetistupňových vedrech. Z toho důvodu je jejich denní aktivita na souši často omezena na brzké nebo pozdní hodiny, jinak se pohybují raději v moři, nebo se skrývají ve stínu. Oproti antarktickým tučňákům tak mají kratší opeření o menší hustotě, a nedisponují ani tak výraznou vrstvou tuku. Jistě také proto se dobře chovají v zajetí, a návazně na to si zvykli si i na evropské podmínky. V zoologických zahradách se také úspěšně rozmnožují. Nehnízdi ve velkých koloniích, nepochybně z důvodu nízkého stavu populace. Stavějí si hnízda podobně jako tučňák nejmenší z rodu Eudyptes, tedy nory, nebo využívají různých děr v měkké půdě, případně dutiny ve skalách. Ze všech rodů tučňáků jsou tito ptáci asi nejvíce monogamičtí; jeden stejný pár spolu může hnízdit prakticky celý život. Na rozdíl od jiných druhů zde celkovou bilanci narušují hlavně mladé nezkušené páry nebo úmrtí jednoho z partnerů. Zástupci tohoto rodu patří mezi nejohroženější vyhubením. Tučňáci čelí různému nebezpečí za které může především člověk; ve zkratce nadměrnému rybolovu, invazi nepůvodních predátorů, haváriím ropných tankerů a úniku ropy, jinému znečišťováním oceánů, cestovnímu ruchu či průmyslovému rozvoji.[13][14][103]

Ohrožení
Tučňák žlutooký (Megadyptes antipodes) na obrázku a tučňák galapážský (Spheniscus mendiculus) jsou ohroženi vyhubením

Tučňáci jsou vcelku houževnatí a adaptabilní ptáci a proto především člověk může za to, že populace jednotlivých druhů klesají, nebo jsou ve vysokém ohrožení. Za největší hrozbu dnešní doby lze považovat nadměrný, tedy nekorigovaný rybolov (nejen z hlediska nižší potravní hojnosti ale také proto, že se do velkých lovných sítí zamotávají i tito ptáci)[104], znečišťování biotopu (mořského i pevninského) lidmi vyprodukovaným odpadem, zejména plasty, současně s historickými nebo do budoucna možnými haváriemi ropných tankerů (únik ropné suroviny), působení invazních druhů živočichů stejně jako samotná fragmentace lokalit (ničení či obsazování), dále také rostoucí turismus (ani Antarktidu už pomalu nelze označit za nedotčenou)[105][106][107], působící nebo budoucí průmyslový rozvoj narušující biodiverzitu (například Antarktida skýtá značné nerostné bohatství) a v neposlední řadě nárazové změny klimatu (vyšší teplota, změny počasí – např. častější dešťové přeháňky, které jsou pro mláďata antarktických druhů fatální, kvůli jejich prachovému peří, jenž nemá hydroizolační vlastnosti – a v neposlední řadě ztráta ledové pokrývky), avšak dlouhodobý dopad (viz globálního oteplování) je spíše spekulativní a z hlediska jejich budoucnosti nejasný, nebo nedostatečně podložený důkazy.[50][108]

Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN) drží k roku 2020 toto stanovisko:[103][109][110][111][112][113]
Druh Stav ohrožení Trend Populace (dospělí jedinci)
tučňák císařský (Aptenodytes forsteri) NT (téměř ohrožený) klesající neznámá, asi 513 000 (2019)
tučňák patagonský (Aptenodytes patagonicus) LC (málo dotčený) rostoucí neznámá, asi 2 200 000 (2018)
tučňák chocholatý (Eudyptes sclateri) EN (ohrožený) klesající 150 000
tučňák královský (Eudyptes schlegeli) NT (téměř ohrožený) stabilní 1 700 000
tučňák novozélandský (Eudyptes pachyrhynchus) NT (téměř ohrožený) klesající 12 500–50 000
tučňák skalní / jižní (Eudyptes chrysocome) VU (zranitelný) klesající 2 500 000
„tučňák skalní“ / severní (Eudyptes moseleyi) EN (ohrožený) klesající 413 700
tučňák snarský (Eudyptes robustus) VU (zranitelný) stabilní 63 000
tučňák žlutorohý (Eudyptes chrysolophus) VU (zranitelný) klesající neznámá, asi 12 600 000 (2013)
tučňák nejmenší (Eudyptula minor) LC (málo dotčený) stabilní 469 760
tučňák žlutooký (Megadyptes antipodes) EN (ohrožený) klesající 2 600–3 000
tučňák kroužkový (Pygoscelis adeliae) LC (málo dotčený) rostoucí 10 000 000
tučňák oslí (Pygoscelis papua) LC (málo dotčený) stabilní 774 000
tučňák uzdičkový (Pygoscelis antarcticus) LC (málo dotčený) klesající 8 000 000
tučňák brýlový (Spheniscus demersus) EN (ohrožený) klesající 41 700
tučňák galapážský (Spheniscus mendiculus) EN (ohrožený) klesající 1 200
tučňák Humboldtův (Spheniscus humboldti) VU (zranitelný) klesající 23 800
tučňák magellanský (Spheniscus magellanicus) LC (málo dotčený) klesající 2,2–3 200 000

Chov v zoo

V Evropě je chováno 10 druhů tučňáků. Nejčastějším zástupcem tučňáků v evropských zoo je tučňák Humboldtův, který je chován přibližně ve 130 zařízeních. V českých zoologických zahradách se chová tučňák Humboldtův (Zoo Praha, Liberec, Zlín a Plzeň), pocházející z Jižní Ameriky, a tučňák brýlový (Zoo Ústí nad Labem), který pochází z pobřeží Jižní Afriky.[114] Oba se řadí mezi méně náročné zástupce, oproti třeba antarktickým druhům.

V historii byli v Zoo Jihlava chováni tučňák Humboldtův a tučňák brýlový. V pražské zoo se jednalo o tučňáka brýlového, tučňáka žlutorohého či tučňáka magellanského. V 70. letech 20. století se v Zoo Praha objevil také tučňák skalní.[114]

Odraz v kultuře
Jevgenij Malkin, dlouhodobý hokejový hráč týmu Pittsburgh Penguins, který má oblečený klasický klubový dres se znakem tučňáka (sezóna 2016/2017)

Tučňáci jsou velmi populární ptáci. Za touto slávou nepochybně stojí ono roztomilé až komické vzezření, především tedy specifická anatomie, respektive vzpřímené držení těla nápadně podobné člověku, stejně jako „nemotorná“ kolébavá chůze. Řada umělců a ilustrátorů (obzvláště knih pro děti) si tučňáky spojuje se severním pólem a ledními medvědy, ve skutečnosti zde ale nežijí.

Kromě zejména cizojazyčné literatury se vyskytují v řadě dokumentárních filmů – např. Putování tučňáků[115], Tučňáci – život z blízka[116], David Attenborough: Příběh tučňáka[117] nebo Nigel Marven a tučňáci[118].[119][120]

Populární jsou taktéž v kresleném, animovaném nebo filmovém odvětví. Mezi nejznámější snímky patří např. kreslený film Oblázek a tučňák[121], animovaný seriál Pingu[122], animovaný film Happy Feet[123], animovaný film Divoké vlny[124], animovaný seriál a film Tučňáci z Madagaskaru[125], rodinný film Pan Popper a jeho tučňáci[126] nebo dobrodružný film Oddball a tučňáci[127].

V komiksové, filmové i herní sérii superhrdiny Batman spatříme tučňáka v nezvyklé podobě, v roli zločinecké postavy člověka, který si říká „tučňák“. Ve filmu Batman se vrací ztvárnil tuto roli herec Danny DeVito.[128] V témže filmu figurují i živí tučňáci – tučňák patagonský, tučňák brýlový a uměle vytvoření tučňáci císařští, jako jeho věrní poskoci.[129]

Tučňák je maskot operačního systému Linux, jehož první verze spatřila světlo světa roku 1991. Vývojářem linuxového jádra byl Linus Torvalds.[130]

Věnované je jim populární britské nakladatelství Penguin Books, existující od roku 1935. Kromě samotného názvu je tučňák (podobný druhu tučňák brýlový) vyobrazen i na logu nakladatelství. Mimo jiného úzce spolupracuje s celosvětově známou mladou aktivistkou Gretou Thunbergovou, vyzývající k okamžitým akcím proti globálnímu oteplování.[131]

Americká motocyklová firma Orange County Choppers (OCC), známá z reality show Americký chopper, zkonstruovala pro firmu Dryvit Systems Inc unikátní zakázkovou motorku (choppera), pro jejíž konstrukci a celkový design byl hlavní inspirací tučňák císařský.[132][133]

Tučňáci nechybí ani ve sportu. Velmi známý je emblém zobrazující především „tučňáka s hokejkou“ v různých podobách, kterým se pravidelně vyznačuje americký hokejový tým Pittsburgh Penguins. Klub byl založen v roce 1967 a do dnes působí v nejprestižnější hokejové soutěži NHL.[134] S „tučňákem na prsou“ hraje taktéž německý hokejový tým Krefeld Pinguine, ten od sezóny 1994/95 působí v tamní nejvyšší hokejové lize.[135] Tučňák se krátce objevil i na dresu českého týmu pod názvem HC Velvana Kladno (dnes Rytíři kladno).[136][137]

Tučňáci mají i své svátky. Dne 20. ledna se slaví Den povědomí o tučňácích[138] a 25. dubna Světový den tučňáků.[139][140]

Heraldika

Tučňáci se stali tváří několika znaků územních celků. Tučňák žlutorohý je vyobrazen na znaku a vlajce britského zámořského území Jižní Georgie a Jižních Sandwichových ostrovů. Tučňák podobný druhu tučňák císařský nebo tučňák patagonský se nachází na znaku i vlajce teritoria Britského antarktického území. Na znaku Argentinské Antarktidy (Argentinského antarktického teritoria) jsou vyobrazeni čtyři malí černobílí tučňáci a Francouzská jižní a antarktická území spadající do francouzského zámořského teritoria mají ve znaku tučňáka patagonského.

Odkazy

Poznámky
  1. Tučňáci jsou nelétaví v „technickém“ smyslu. Schopnost létat sice druhotně ztratili, ale vývojově patří do podřádu letců.
  2. Podobně zpevněná křídla mají blízce příbuzní albatrosi a buřňáci, u nichž se jedná o adaptaci k dlouhodobému klouzavému letu (plachtění).
  3. Při pokusném vpravení 5 g soli do žaludku tučňáka začaly žlázy vylučovat koncentrovaný roztok soli již po 10 minutách, za 4 hodiny vyloučily 2/3 vpraveného množství.

Reference
  1. BOERSMA, P. D.; BORBOROGLU, P. García; GOWNARIS, N. J. Applying science to pressing conservation needs for penguins. Conservation Biology. 2020, roč. 34, čís. 1, s. 103–112. Dostupné online [cit. 2021-01-05]. ISSN 1523-1739. DOI 10.1111/cobi.13378. PMID 31257646. (anglicky)
  2. WALLACE, Roberta S.; MILLER, R. Eric; FOWLER, Murray E. Fowler's Zoo and Wild Animal Medicine. 8. vyd. St. Louis: Saunders, 2015. 792 s. ISBN 978-1-4557-7397-8. DOI 10.1016/B978-1-4557-7397-8.00010-4. Kapitola 10. Sphenisciformes (Penguins), s. 82–88. (anglicky)
  3. PAN, Hailin; COLE, Theresa L.; BI, Xupeng. High-coverage genomes to elucidate the evolution of penguins. GigaScience. 2019-09-01, roč. 8, čís. 9. Dostupné online [cit. 2021-01-05]. DOI 10.1093/gigascience/giz117. (anglicky)
  4. Penguins. Animals [online]. www.nationalgeographic.com, 2019-07-23 [cit. 2021-01-05]. Dostupné online. (anglicky)
  5. Sphenisciformes, species. IUCN Red List of Threatened Species [online]. 2020 [cit. 2021-01-05]. Dostupné online.
  6. Penguins - British Antarctic Survey [online]. [cit. 2019-03-03]. Dostupné online. (anglicky)
  7. DAVIS, Lloyd S.; DARBY, John T. Penguin Biology. [s.l.]: Elsevier, 1990. 488 s. ISBN 978-0-08-057106-5. (anglicky)
  8. ARNOLD, C. Penguin. [s.l.]: StarWalk Kids Media, 2013. 52 s. ISBN 978-1-62334-561-7. (anglicky)
  9. Tučňák. Region [online]. 2005-09-27 [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (česky)
  10. Online Etymology Dictionary [online]. Douglas Harper. Dostupné online. (angličtina)
  11. VESELOVSKÝ, Zdeněk. Zvířata celého světa: 10. Tučňáci. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1984. S. 7–9.
  12. VESELOVSKÝ, Zdeněk. Zvířata celého světa: 10. Tučňáci. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1984. S. 12–30.
  13. WILLIAMS, TONY D. The penguins : Spheniscidae. Oxford: Oxford University Press, 1995. xiii, 295 pages, 8 unnumbered leaves of plates s. Dostupné online. ISBN 019854667X, ISBN 9780198546672. OCLC 30736089
  14. VESELOVSKÝ, Zdeněk. Zvířata celého světa 10. Tučňáci. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1984.
  15. VESELOVSKÝ, Zdeněk. Výlet do třetihor. Praha: Mladá fronta, 1986.
  16. PESHIN, Akash. Science ABC [online]. 2017-11-25 [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  17. NEWS, A. B. C. Waddling Helps Penguins Save Energy. ABC News [online]. [cit. 2020-07-11]. Dostupné online. (anglicky)
  18. Emperor penguin - British Antarctic Survey [online]. [cit. 2019-09-13]. Dostupné online. (anglicky)
  19. AskNature [online]. [cit. 2019-09-13]. Dostupné online. (anglicky)
  20. All About Penguins - Reproduction | SeaWorld Parks & Entertainment. seaworld.org [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online.
  21. YONG, Ed. Busting Myths About Penguin Feathers. Science [online]. nationalgeographic, 2015-10-20 [cit. 2020-07-16]. Dostupné online. (anglicky)
  22. Figure 2. Mean (A) temperature and (B) humidity recorded throughout the.... ResearchGate [online]. [cit. 2019-09-13]. Dostupné online. (anglicky)
  23. JANUARY 2016, 15. How one group of penguins survives roasting African heat. www.bbc.com [online]. [cit. 2019-09-13]. Dostupné online. (anglicky)
  24. BARTOŠ, T.; BUDSKÝ, R. Tučňáci - Zobák. www.penguinsworld.cz [online]. [cit. 2019-09-13]. Dostupné online.
  25. ROSCOE, Richard. Penguin species (Chinstrap penguin), Reproduction. www.photovolcanica.com. Dostupné online. (anglicky)
  26. EDWARDS, Keena. Aptenodytes patagonicus (king penguin). Animal Diversity Web [online]. Dostupné online. (anglicky)
  27. Polar Biology – Ornamental colors reveal age in the king penguin. Marion Nicolaus; Céline Le Bohec; Paul M. Nolan; Michel Gauthier-Clerc; Yvon Le Maho; Jan Komdeur; Pierre Jouventin. Svazek 31. str. 53–61. (2007). Dostupné online. (anglicky)
  28. JOUVENTIN, Pierre; DOBSON, F. Stephen. Why Penguins Communicate. USA: Academic Press, 2018. 332 s. ISBN 978-0-12-811178-9. DOI 10.1016/B978-0-12-811178-9.00003-2. Kapitola 3. Experiments on Visual Signals, s. 87–130. (anglicky)
  29. Where Do Penguins Live?. WorldAtlas [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  30. Unusual penguins. www.antarctica.gov.au [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  31. BARTOŠ, T.; BUDSKÝ, R. Tučňáci - Nemoci a parazité. www.penguinsworld.cz [online]. [cit. 2019-09-13]. Dostupné online.
  32. (PDF) Bill deformities in Penguins (Spheniscidae): A global review. ResearchGate [online]. [cit. 2019-09-13]. Dostupné online. (anglicky)
  33. JOUVENTIN, Pierre; DOBSON, F. Stephen. Why Penguins Communicate. USA: Academic Press, 2018. 332 s. ISBN 978-0-12-811178-9. DOI 10.1016/B978-0-12-811178-9.00001-9. Kapitola 1. The Evolutionary Biology of Penguins, s. 1–43. (anglicky)
  34. https://www.stoplusjednicka.cz/nejlepe-prizpusobeni-suchozemci-petice-navstevniku-vodni-rise
  35. Eselspinguin | Pinguine.net. www.pinguine.net [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online.
  36. CARWARDINE, Mark; ENGLAND), Natural History Museum (London. Animal Records. [s.l.]: Sterling Publishing Company, Inc. 260 s. Dostupné online. ISBN 9781402756238. (anglicky) Google-Books-ID: T3FEKopUFkUC.
  37. World's longest penguin dive, of more than half an hour, is recorded, theguardian.com, 2018 (anglicky)
  38. Emperor penguins diving and travelling. www.antarctica.gov.au [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  39. CROSTA, Lorenzo; TIMOSSI, Linda, a kol. Handbook of Avian Medicine. 2. vyd. Edinburgh: Saunders, 2009. 456 s. ISBN 978-0-7020-2874-8. DOI 10.1016/B978-0-7020-2874-8.00017-1. Kapitola 17. The Management of a Multi-species Bird Collection in a Zoological Park, s. 404–435. (anglicky)
  40. SIVAK, J.; HOWLAND, H. C.; MCGILL-HARELSTAD, Patricia. Vision of the Humboldt Penguin (Spheniscus humboldti) in Air and Water. Proceedings of the Royal Society of London Series B. 1987-01, roč. 229, čís. 1257, s. 467–472. Dostupné online [cit. 2020-07-16]. ISSN 0080-4649. DOI 10.1098/rspb.1987.0005. (anglicky)
  41. WEVER, Ernest Glen; HERMAN, Paul N.; SIMMONS, James A. HEARING IN THE BLACKFOOTED PENGUIN, Spheniscus demersus, AS REPRESENTED BY THE COCHLEAR POTENTIALS*. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1969-07, roč. 63, čís. 3, s. 676–680. PMID 5259756 PMCID: PMC223504. Dostupné online [cit. 2020-07-16]. ISSN 0027-8424. PMID 5259756.
  42. JOUVENTIN, P.; AUBIN, T.; LENGAGNE, T.. "Finding a parent in a king penguin colony: The acoustic system of individual recognition". Animal Behaviour, 1999. 57 (6): S. 1175–1183. Dostupné online (anglicky)
  43. CUNNINGHAM, Gregory B.; STRAUSS, Venessa; RYAN, Peter G. African penguins (Spheniscus demersus) can detect dimethyl sulphide, a prey-related odour. Journal of Experimental Biology. 2008-10-01, roč. 211, čís. 19, s. 3123–3127. PMID 18805811. Dostupné online [cit. 2019-10-24]. ISSN 0022-0949. DOI 10.1242/jeb.018325. PMID 18805811. (anglicky)
  44. Penguins smell good - who knew? | Nature | The Earth Times. www.earthtimes.org [online]. [cit. 2019-10-24]. Dostupné online.
  45. ZHAO, Huabin; LI, Jianwen; ZHANG, Jianzhi. Molecular evidence for the loss of three basic tastes in penguins. Current Biology. 2015-02-16, roč. 25, čís. 4, s. R141–R142. Dostupné online [cit. 2019-10-24]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2015.01.026.
  46. BRIGGS, Helen. Penguins lost ability to taste fish. www.bbc.com. 2015-02-17. Dostupné online [cit. 2019-10-24]. (anglicky)
  47. Tučňáci cítí jen slanou a kyselou chuť. Pro vědce je to evoluční hádanka. Ekolist.cz [online]. [cit. 2019-10-24]. Dostupné online. (česky)
  48. CERCHIARA, Jack A.; SKINNER, Michael K. Encyclopedia of Reproduction. 2. vyd. Oxford: Academic Press, 2018. 3868 s. ISBN 978-0-12-815145-7. DOI 10.1016/B978-0-12-809633-8.20610-9. Kapitola Penguins, s. 631–636. (anglicky)
  49. Do Penguins Mate for Life? Not According to These Paternity Tests, nytimes.com, 2018 (anglicky)
  50. Penguin Teacher Guide, New England Aquarium
  51. Pinguins info - penguin - information about breeding penguins. www.pinguins.info [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online.
  52. Ellenbroek, B. 2013 [updated 2017]. Adélie penguin. In Miskelly, C.M. (ed.) New Zealand Birds Online. Dostupné online
  53. Royal Penguin Facts and Information | SeaWorld Parks & Entertainment. seaworld.org [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online.
  54. 41-year-old penguin from Danish zoo breaks record with her extraordinary age. Guinness World Records [online]. 2020-10-14 [cit. 2020-12-20]. Dostupné online. (anglicky)
  55. Emperor penguins. www.antarctica.gov.au [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  56. Mougin J-L, van Beveren M. Structure et dynamique de la population de manchots empereur Aptenodytes forsteri de la colonie de l'archipel de Pointe Géologie, Terre Adélie. Compte Rendus Academie Science dé Paris. 1979, roč. 289D, s. 157–60.
  57. Emperor penguin breeding cycle. www.antarctica.gov.au [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  58. SOCHA, Vladimír. Bezkonkurenční rekordmani hladu: Kdo vydrží nejdéle bez jídla?. Kapitola Půst a pak trek mrazem | 120 dní. 100+1 zahraniční zajímavost [online]. Extra Publishing, 2021-07-14 [cit. 2021-07-21]. Dostupné online. (česky)
  59. https://www.stoplusjednicka.cz/bezkonkurencni-rekordmani-hladu-kdo-vydrzi-nejdele-bez-jidla
  60. DAVIS, L. S.; STEELE, John H. Encyclopedia of Ocean Sciences. 2. vyd. Oxford: Academic Press, 2008. 3900 s. ISBN 978-0-12-374473-9. DOI 10.1016/B978-012374473-9.00227-7. Kapitola Sphenisciformes, s. 520–528. (anglicky)
  61. Why do penguins eat stones? [online]. canpenguinsfly.com, 2017-12-26 [cit. 2019-11-04]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2019-11-04. (anglicky)
  62. www.researchgate.net Stomach stones in king penguin chicks
  63. ŠNÁBLOVÁ, Soňa. Predátoři tučňáků. Praha, 2013 [cit. 2019-09-20]. 133 s. Diplomová práce. Univerzita Karlova v Praze. Vedoucí práce Jan Řezníček. s. 30–31. Dostupné online.
  64. Africa Geographic [online]. 2016-06-21 [cit. 2019-09-20]. Dostupné online. (anglicky)
  65. BBC One - Big Cats - Filming big cats. BBC [online]. [cit. 2019-09-20]. Dostupné online. (anglicky)
  66. Jak inteligentní jsou tučňáci, zejména ve srovnání s jinými druhy ptáků?, Quora, quora.com (anglicky)
  67. How penguins show their smarts. Animals [online]. nationalgeographic.com, 2019-04-25 [cit. 2019-09-12]. Dostupné online.
  68. SNEHA. 7 Most Intelligent Animals. https://www.boldsky.com [online]. 2012-10-03 [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  69. CHEN, Justine. Elite Readers [online]. 2016-02-12 [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  70. WILLIAMS, Faye. Elite Readers [online]. 2015-11-02 [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  71. Takhle vypadá přátelství člověka se zvířetem. Tučňák urazí každoročně tisíce kilometrů za rybářem z Ria. Radiožurnál [online]. 2016-03-09 [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (česky)
  72. PINSHOW, B.,, Fedak M.A. , Battles D.R, & Schmidt-Nielsen K. Energy expenditure for thermoregulation and locomotion in emperor penguins.American Journal of Physiology. 1976, roč. 231 (3), s. 903–12.
  73. VESELOVSKÝ, Zdeněk. Zvířata celého světa: 10. Tučňáci. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1984. S. 96–104.
  74. JOUVENTIN, Pierre; DOBSON, F. Stephen. Why Penguins Communicate. USA: Academic Press, 2018. 332 s. ISBN 978-0-12-811178-9. DOI 10.1016/B978-0-12-811178-9.00006-8. Kapitola 6. The Evolution of Communication, s. 233–291. (anglicky)
  75. Penguin. ScienceDaily [online]. [cit. 2020-07-17]. Dostupné online. (anglicky)
  76. ESF in Antarctica | Research at SUNY-ESF. www.esf.edu [online]. [cit. 2020-07-17]. Dostupné online.
  77. Jonathan S. Pelegrín and Carolina Acosta Hospitaleche (2022). Evolutionary and Biogeographical History of Penguins (Sphenisciformes): Review of the Dispersal Patterns and Adaptations in a Geologic and Paleoecological Context. Diversity. 14 (4): 255. doi: https://doi.org/10.3390/d14040255
  78. Giant fossil penguins [online]. Real Science, 2007-07-10 [cit. 2011-09-15]. Dostupné online. (anglicky)
  79. BAKER, Allan J., et al. Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling. Proc. R. Soc. B. 2006, roč. 273, s. 11-17. Dostupné online.
  80. Enrique Peñalver, Antonio Arillo, Xavier Delclòs, David Peris, David A. Grimaldi, Scott R. Anderson, Paul C. Nascimbene & Ricardo Pérez-de la Fuente (2017). Parasitised feathered dinosaurs as revealed by Cretaceous amber assemblages. Nature Communications 8, Article number: 1924 (2017). doi:10.1038/s41467–017–01550-z (https://www.nature.com/articles/s41467-017-01550-z)
  81. https://www.sciencedaily.com/releases/2019/12/191209193422.htm
  82. Penguins, Leveled Book, readinga-z.com (anglicky)
  83. PRUM, Richard O.; BERV, Jacob S.; DORNBURG, Alex. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature. 2015-10, roč. 526, čís. 7574, s. 569–573. Dostupné online [cit. 2021-01-05]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature15697. (anglicky)
  84. WATANABE, Maiko, a kol. New candidate species most closely related to penguins. Gene. 2006, roč. 378, s. 65–73. Dostupné online.[nedostupný zdroj]
  85. TSUDA, Tomi T., a kol. Phylogenetic analysis of penguin (Spheniscidae) species based on sequence variation in MHC class II genes. Immunogenetics. 2001, roč. 53, s. 712–716. Dostupné v archivu pořízeném dne 2012-01-11.
  86. JADWISZCZAK, Piotr. Penguin past: The current state of knowledge. Polish Polar Research. 2009, roč. 30, čís. 1, s. 3–28. Dostupné v archivu pořízeném dne 2014-12-15. Archivováno 15. 12. 2014 na Wayback Machine
  87. https://www.sciencealert.com/ancestor-of-all-penguins-lived-on-earth-s-lost-8th-continent-zealandia-fossils-show
  88. Juliana A. Vianna, et al. (2020). Genome-wide analyses reveal drivers of penguin diversification. Proceedings of the National Academy of Sciences. doi: https://doi.org/10.1073/pnas.2006659117
  89. ROBINSON, Ian. 16 - Seabirds. Příprava vydání Thomas N. Tully, Gerry M. Dorrestein, Alan K. Jones, John E. Cooper. Edinburgh: W.B. Saunders, 2009. Dostupné online. ISBN 978-0-7020-2874-8. S. 377–403. (anglicky) DOI: 10.1016/B978-0-7020-2874-8.00016-X.
  90. JOUVENTIN, P.; CUTHBERT, R. J.; OTTVALL, R. Genetic isolation and divergence in sexual traits: evidence for the northern rockhopper penguin Eudyptes moseleyi being a sibling species. Molecular Ecology. 2006, roč. 15, čís. 11, s. 3413–3423. Dostupné online [cit. 2021-01-05]. ISSN 1365-294X. DOI 10.1111/j.1365-294X.2006.03028.x. (anglicky)
  91. BANKS, Jonathan; VAN BUREN, Amy; CHEREL, Yves. Genetic evidence for three species of rockhopper penguins, Eudyptes chrysocome. Polar Biology. 2006-12-01, roč. 30, čís. 1, s. 61–67. Dostupné online [cit. 2021-01-05]. ISSN 1432-2056. DOI 10.1007/s00300-006-0160-3. (anglicky)
  92. GROSSER, Stefanie; BURRIDGE, Christopher P.; PEUCKER, Amanda J. Coalescent Modelling Suggests Recent Secondary-Contact of Cryptic Penguin Species. PLoS ONE. 2015-12-14, roč. 10, čís. 12. PMID 26675310 PMCID: PMC4682933. Dostupné online [cit. 2021-01-05]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0144966. PMID 26675310.
  93. GROSSER, Stefanie; RAWLENCE, Nicolas J.; ANDERSON, Christian N. K. Invader or resident? Ancient-DNA reveals rapid species turnover in New Zealand little penguins. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2016-02-10, roč. 283, čís. 1824. PMID 26842575 PMCID: PMC4760177. Dostupné online [cit. 2021-01-05]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2015.2879. PMID 26842575.
  94. BRIGGS, Helen. Gentoo penguins are four species, not one. BBC News. 2020-11-05. Dostupné online [cit. 2021-02-11]. (anglicky)
  95. Gentoo penguins are four species, not one, say scientists. www.bath.ac.uk [online]. [cit. 2021-02-11]. Dostupné online. (anglicky)
  96. Do Penguins Mate for Life? penguins-world.com (anglicky)
  97. Aptenodytes patagonicus, Birdlife International, distribution and population
  98. Catalogue of Penguins in Captivity Worldwide. ZooChat [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  99. Penguin Pedia [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  100. Royal penguins. www.antarctica.gov.au [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  101. Northern Rockhopper Penguin. American Bird Conservancy [online]. [cit. 2021-01-05]. Dostupné online. (anglicky)
  102. Population and recent trends. Yellow-eyed Penguin Trust [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  103. Spheniscus. IUCN Red List of Threatened Species [online]. IUCN, 2020 [cit. 2020-01-04]. Dostupné online.
  104. (PDF) Tangled and drowned: A global review of penguin bycatch in fisheries. ResearchGate [online]. [cit. 2019-09-12]. DOI: http://dx.doi.org/10.3354/esr00869. Dostupné online. (anglicky)
  105. Vyfotit se s tučňákem, zalyžovat si na ledovci. Turisté zaplavují Antarktidu. Aktuálně.cz [online]. 2020-03-03 [cit. 2020-07-16]. Dostupné online. (česky)
  106. Antarctica’s wilderness has declined to the exclusion of biodiversity, Nature (2020), DOI: 10.1038/s41586-020-2506-3. Dostupné online (anglicky)
  107. Rostoucí turismus vážně ohrožuje Antarktidu - OutdoorGuide - časopis pro pohyb a pobyt v přírodě. www.outdoorguide.cz [online]. [cit. 2020-07-16]. Dostupné online.
  108. Od Antarktidy se odlomila kra větší než Londýn. Nikoli kvůli oteplování - Novinky.cz. www.novinky.cz [online]. [cit. 2019-10-24]. Dostupné online.
  109. Aptenodytes. IUCN Red List of Threatened Species [online]. IUCN, 2020 [cit. 2020-01-04]. Dostupné online.
  110. Eudyptes. IUCN Red List of Threatened Species [online]. IUCN, 2020 [cit. 2020-01-04]. Dostupné online.
  111. Eudyptula. IUCN Red List of Threatened Species [online]. IUCN, 2020 [cit. 2020-01-04]. Dostupné online.
  112. Megadyptes. IUCN Red List of Threatened Species [online]. IUCN, 2020 [cit. 2020-01-04]. Dostupné online.
  113. Pygoscelis. IUCN Red List of Threatened Species [online]. IUCN, 2020 [cit. 2020-01-04]. Dostupné online.
  114. www.Zootierliste.de. zootierliste.de [online]. [cit. 2019-02-21]. Dostupné online.
  115. Putování tučňáků. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  116. Tučňáci - život z blízka. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  117. David Attenborough: Příběh tučňáka. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  118. Nigel Marven a tučňáci. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  119. BARTOŠ, T.; BUDSKÝ, R. Tučňáci - Knihy o tučňácích. www.penguinsworld.cz [online]. [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  120. BARTOŠ, T.; BUDSKÝ, R. Tučňáci - Přehled dokumentů o tučňácích. www.penguinsworld.cz [online]. [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  121. Oblázek a tučňák. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-20]. Dostupné online.
  122. Pingu. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  123. Happy Feet. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  124. Divoké vlny. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  125. Tučňáci z Madagaskaru. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  126. Pan Popper a jeho tučňáci. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  127. Oddball a tučňáci. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  128. Batman se vrací. www.csfd.cz [online]. Česko-Slovenská filmová databáze [cit. 2019-09-16]. Dostupné online.
  129. Metro [online]. 2017-06-19 [cit. 2019-09-20]. Dostupné online. (anglicky)
  130. The Linux Kernel Archives. www.kernel.org [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online.
  131. Penguin Books UK | Official Website. www.penguin.co.uk [online]. [cit. 2019-09-23]. Dostupné online.
  132. Dryvit Systems Inc - Continous Insulation (ci) Chopper Tour. www.dryvit.com [online]. [cit. 2019-10-24]. Dostupné online.
  133. Dryvit Bike. [s.l.]: [s.n.] Dostupné online. IMDb ID: tt1259847.
  134. Official Pittsburgh Penguins Website. NHL.com [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (anglicky)
  135. Offizielle Website der KEV Pinguine. Krefeld-Pinguine [online]. [cit. 2019-09-12]. Dostupné online. (německy)
  136. Sezóna 1997-98 | Fanklub Poldi Kladno. www.fanklubpoldikladno.cz [online]. [cit. 2019-10-24]. Dostupné online.
  137. Historie klubu. www.rytirikladno.cz [online]. [cit. 2019-10-24]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2019-11-08.
  138. Fun Holiday – Penguin Awareness Day. www.timeanddate.com [online]. [cit. 2019-10-24]. Dostupné online. (anglicky)
  139. Seznam významných dnů. kle.cz [online]. [cit. 2019-10-24]. Dostupné online.
  140. Happy World Penguin Day | EarthSky.org. earthsky.org [online]. [cit. 2019-10-24]. Dostupné online. (anglicky)

Literatura
Česky
  • ŠNÁBLOVÁ, Soňa. Denní režim tučňáka Humboldtova (Spheniscus humboldti) v ZOO Praha. Praha, 2013 [cit. 2019-09-20]. 133 s. Diplomová práce. Univerzita Karlova v Praze. Vedoucí práce Jan Řezníček. Dostupné online.
  • VESELOVSKÝ, Zdeněk. Tučňáci. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1984. (Zvířata celého světa; sv. 10).
Anglicky

Externí odkazy
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.