Hmyz

Hmyz (Insecta) je třída šestinohých živočichů z kmene členovců, kteří mají tělo rozdělené do tří článků (hlava, hruď a zadeček). Pro všechny druhy je charakteristické, že mají tři páry nohou, většinou mají složené oči, tykadla a jsou jedinými členovci, kteří umějí aktivně létat. Jedná se o nejrůznorodější skupinu živočichů na světě, která zahrnuje více než milión popsaných druhů. Hmyz představuje více než polovinu všech známých žijících organismů.[1][2] Počet existujících druhů se odhaduje na 6–10 miliónů,[1][3][4] a je možné, že představují více než 90 % všech živých forem na Zemi.[5] Hmyz můžeme nalézt téměř v každém prostředí naší planety, i když například jen ve velmi malém množství obývá oceány, kde mají převahu korýši. Nové druhy jsou objevovány převážně v tropických oblastech, ve kterých hmyz dosáhl největší rozmanitosti, ale občas jsou objeveny nové druhy např. i v Evropě.

Hmyz
Včela medonosná při sběru nektaru z květiny
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenčlenovci (Arthropoda) Pancrustacea
Podkmenšestinozí (Hexapoda)
Třídahmyz (Insecta)
Linné, 1758
Řády
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Velikost dnešních druhů dospělého hmyzu se pohybuje od 0,139 mm u chalcidky druhu Dicopomorpha echmepterygis až do 567 mm u strašilky druhu Phobaeticus chani.[6] Nejtěžší zdokumentovaný současný druh hmyzu je kobylka z rodu Deinacrida vážící 70 g. V minulosti žil i mnohem větší hmyz, největší známa je vážka Meganeura monyi[7] z období karbonu, která měla rozpětí křídel až 750 mm. Názory na evoluční vztahy hmyzu k ostatním skupinám prodělaly v posledních letech řadu změn, skupina vzdušnicovců se ukázala jako nepřirozená a zároveň se ukázalo, že hmyz jako součást šestinohých (Hexapoda) je ve skutečnosti pouhou vnitřní skupinou korýšů, která se specializovala na terestrický život. Korýši se tak ukázali jako parafylum a nově stanovený taxon, který zahrnuje korýše včetně hmyzu, nese jméno Pancrustacea.[8]

Obecná charakteristika

Tato třída zahrnuje ze v současnosti popsaných druhů přibližně 5 100 druhů vážek, 2 000 druhů kudlanek, 20 000 druhů rovnokřídlých, 170 000 druhů motýlů, 120 000 druhů dvoukřídlých, 82 000 druhů ploštic, 350 000 druhů brouků a 110 000 druhů blanokřídlých (např. včely a mravenci). V současnosti je známo na území České republiky zhruba 30 000 druhů hmyzu a v celé Evropě přes 100 000 druhů.

Studium hmyzu (latinsky Insecta což znamená „dělený do sekcí“) se nazývá entomologie z řeckého εντομος, což opět znamená „vyřezaný do sekcí“. Název Insecta tedy vznikl na základě rozdělení těla na hlavu A (vznikla ze šesti tělových článků), hruď B (vznikla ze tří tělových článků) a zadeček C (z jedenácti viditelných článků). Dříve byl pro hmyz používán také název Hexapoda (řecky šestinozí), který se však v současnosti používá pro vyšší skupinu (podkmen).

Vztah k dalším členovcům

Dlouho nebylo zřejmé, jaký vztah má hmyz k dalším skupinám členovců. Na základě genetických studií bylo zjištěno, že je hmyz (resp. šestinozí) vnitřní skupinou korýšů (hmyz je tedy pouze velmi specializovanou linií korýšů). Nejpříbuznějšími korýši jsou zřejmě lupenonožci (Branchiopoda) nebo rakovci (Malacostraca), podle nejnovějších studií spíše obskurní skupiny Cephalocarida a Remipedia.[9]

Další suchozemští členovci (jako stonožky, štíři a pavouci) jsou někdy laiky zaměňováni za hmyz, protože jejich tělo se zdá být podobné hmyzímu – mají také spojené články, jako všichni členovci. Při bližším pohledu se však zjistí, že se liší od hmyzu například tím, že nemají šest nohou. Uvnitř podkmene Hexapoda se kromě hmyzu nachází ještě několik drobných skupin: chvostoskoci (Collembolla), hmyzenky (Protura) a vidličnatky (Diplura).

Pravý hmyz se liší od ostatních členovců především tím, že je částečně „ektognátní“ („jevnočelistný“), což znamená, že má úplně nebo částečně odkryté ústní ústrojí vyčnívající z hlavové schránky a také tím, že zadeček (abdomen) má jedenáct článků. Proto je také pravý hmyz někdy uváděn právě pod názvem Ectognatha. Mnoho hmyzích dospělců je okřídleno. Část infratřídy Neoptera se někdy dělí na Orthopteroida (s párovými přívěsky, tzv. cerky – Cercus) a Hemipteroida (bez párových přívěsků), někdy také nazývané nižší a vyšší Exopterygota.

Anatomie a morfologie hmyzu

Má článkované tělo podporované exoskeletonem, tvrdým vnějším pláštěm tvořeným chitinem a proteiny. Tělo je rozděleno na hlavu (caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen).[10] Hlava nese obvykle pár smyslových tykadel, pár složených očí a ústní ústrojí. Hruď se skládá ze tří článků (předohruď – prothorax, středohruď – mesothorax a zadohruď – metathorax), každý článek hrudi nese jeden pár článkovaných nohou. Na středohrudi a zadohrudi se u většiny hmyzu nachází 2 páry křídel. Zadeček je složen z jedenácti částí, z nichž některé mohou být redukované nebo sloučené, a obsahuje dýchací, vylučovací a reprodukční struktury.[11]

Anatomie hmyzu
A – hlava (Caput) B – Hruď (Thorax) C – Zadeček (Abdomen)
1. Tykadlo
2. Spodní jednoduchá očka (ocelli)
3. Vrchní jednoduché očko (ocelli)
4. Složené oko
5. Mozek (cerebrální ganglion)
6. Předohruď (prothorax)
7. Hřbetní cévy
8. Vzdušnice (tracheje)
9. Středohruď (mezothorax)
10. Zadohruď (metathorax)
11. Přední křídla
12. Zadní křídla
13. Střední vnitřnosti (žlaznatý žaludek)
14. Srdce
15. Vaječníky (ovaria)
16. Zadní vnitřnosti (střeva, konečník)
17. Řitní otvor
18. Pochva
19. Nervová páska (břišní ganglion)
20. Malpighické trubice
21. Přísavný polštářek (pulvilae, arolium)
22. Drápky
23. Pětičlánkové chodidlo (tarsus)
24. Holeň (tibia)
25. Stehno (femur)
26. Příkyčlí (trochanter)
27. Přední vnitřnosti (jícen, vole, svalnatý žaludek)
28. Hrudní ganglion
29. Kyčel (coxa)
30. Slinné žlázy
31. Subesophaegal ganglion
32. Ústní ústrojí

Nervová soustava

Nervová soustava hmyzu je rozdělená na mozek a břišní (ventrální) nervovou pásku. Hlavový oddíl (vytvořený splynutím šesti původních článků v jednolitý celek) má šest párů tzv. ganglií. První tři páry splynuly v nadjícnový ganglion (mozek), zatímco tři následující páry vytvořily podjícnový ganglion.[12]

Hrudní segmenty mají jeden ganglion na každé straně, ty jsou spojené do páru, tudíž vychází jeden pár na segment. Toto uspořádání je možno nalézt také v zadečku, ale pouze v jeho prvních osmi článcích. Mnoho druhů hmyzu má počet ganglionů redukovaný díky jejich sloučení nebo přeměně.[13] Někteří švábi mají v zadečku právě šest ganglionů, kdežto sršeň obecná (Vespa crabro) má pouze dva v hrudi a tři v zadečku. A u některých druhů, jako je např. moucha domácí (Musca domestica) splynuly všechny tělové gangliony do jednoho velkého hrudního ganglionu.

Nervová soustava u hmyzu se nazývá žebříčkovitá.

Trávicí soustava

Hmyz má kompletní trávicí systém. To znamená, že základem jejich trávicí soustavy je trubice probíhající od úst až po konečník, což kontrastuje s neúplnými trávicími systémy, které můžeme nalézt u jednodušších bezobratlých. Vylučovací systém se skládá z malpighických trubic pro vylučování odpadních látek a zadních vnitřností pro osmoregulaci. V malpighických trubicích se z krve odnímají odpadní látky a jsou přeměňovány na moč, která se ukládá do zadního střeva. Koncovou částí střeva je hmyz schopen zpětně vstřebávat vodu spolu s draselnými a sodíkovými ionty. Proto hmyz většinou nevylučuje se svými výměšky i vodu, ale uskladňuje si ji v těle. Tento postup zpětného vstřebávání jim umožňuje odolávat horkému a suchému prostředí.

Exoskeleton

Většina hmyzích druhů má dva páry křídel umístěných na druhém a třetím hrudním článku. Hmyz je jedinou skupinou bezobratlých, u které se vyvinula schopnost letu, což mělo veliký vliv na úspěch při jeho rozšiřování. Hmyz se dělí na dvě základní podtřídy, na okřídlený hmyz (Pterygota) a jejich bezkřídlé příbuzné (Apterygota). Let hmyzu není zatím úplně dokonale prozkoumán, spočívá na turbulentních aerodynamických efektech. Primitivní skupiny hmyzu využívají síly svalů působením přímo na strukturu křídla. Pokročilejší skupiny působí svaly na stěnu hrudi a poté na sklopná křídla nepřímo. Tyto svaly jsou schopny provádět kontrakci bez nervových popudů, což jim dovoluje rychleji tlouci (viz hmyzí let).

Jejich vnější kostra, pokožka, je tvořena dvěma vrstvami; epikutikula je tenká a vosková, vodě odolná vrchní vrstva neobsahující chitin, vrstva pod ní se nazývá prokutikula. Ta je tvořená chitinem, je o hodně silnější než vrchní vrstva a je tvořena dvěma částmi. Vnější se nazývá exokutikula zatímco vnitřní je endokutikula. Tuhá a ohebná endokutikula je vystavena z početných vrstev vláknitého chitinu a proteinů, prokládaných křížem krážem jako v obložený chléb, zatímco exokutikula je sklerotizována. Exoskelet je tedy velmi lehký a přitom naprosto neproniknutelný.

Dýchání

K dýchání hmyz používá systém vzdušnic (trachejí) otevřených na straně hrudi a zadečku stigmaty (průduchy). Vzduch se dostává k vnitřním tkáním pomocí postupně se rozvětvující sítě tohoto tracheálního systému. Na každý tělový segment obvykle připadá jeden pár tracheálních trubic. Tak mají některé druhy vzdušnice v osmi segmentech zadečku a dvou hrudních segmentech (omezených na mesothorax a metathorax). Některé skupiny hmyzu mají redukovaný počet stigmat a některý létající hmyz nemá žádné průduchy v segmentech zadečku. Jedná se tu také o fyzikální limit týkající se tlaku na stěny vzdušnic, kterým jsou přes vyztužení chitinovými páskami schopny odolat bez zhroucení, a to je také jeden z důvodů proč je hmyz tak relativně malý. Vzdušnice mají svaly řízené záklopky, umožňující hmyzu vyhnout se utopení pod vodu nebo zabránit vysušení. Průduchy mají často chloupky, které pomáhají filtrovat vstupující vzduch.

Madagaskarští syčící švábi používají při ohrožení průduchy na hlasité vypouštění vzduchu.

Dýchání je primárně pasivní postup. Výměna vzduchu je regulována a kontrolována svaly a může být zvýšena. U vodního hmyzu se pak vyvinula další modifikace, která mu umožňuje dýchání pod vodou. Tak nalezneme u některých vodních brouků a jiného vodního hmyzu schopnost udržet si na zvláštním povrchu vzduchovou bublinu (fyzikální žábry). Další druhy využívají k dýchání objemově stálý plastron nebo dýchací trubičky. Především hmyzí larvy, které tráví svůj vývoj ve vodě, se zřekly dýchání pomocí vzdušnic a kyslík přijímají žábrami nebo celým tělem.

Krevní oběh

Oběhová soustava hmyzu je, stejně jako u jiných členovců otevřená: funkci srdce zastává velká hřbetní céva, která pumpuje krvomízu (hemolymfa) směrem dopředu k mozkovým gangliím, odkud se hemolymfa dostává dále do celého těla, kde volně omývá vnitřní orgány a je rozváděna i do křídel. Její zpětná cirkulace se zajišťuje pomocí otvorů po stranách hřbetní cévy. Ty se při uvolnění otevírají a nasávají hemolymfu zpět z tělní dutiny do hřbetní cévy. Hemolymfou jsou na rozdíl od krve rozváděny pouze živiny a nikoliv kyslík.

Podobně jako někteří jiní bezobratlí nedokáže hmyz syntetizovat cholesterol a musí ho přijímat ve stravě. S několika málo výjimkami vyžadují také ve své stravě dlouhé řetězce mastných kyselin. Nedostatek těchto mastných kyselin vede u hmyzu k zpoždění jejich vývoje nebo k deformacím.

Některé skupiny hmyzu, jako např. Chironomidae, mají během svého larválního stadia v krvi pravé krevní barvivo podobné hemoglobinu. Jejich průdušnice jsou následkem toho často redukovány, neboť jejich tělo může pohlcovat kyslík přímo z vody, což jim dovoluje žít např. v bahnu, kde je hladina kyslíku nízká.

U jistého druhu ploštic jsou tři páry průduchů pokryty blánou citlivou na tlak, která jim pomáhá určit jejich polohu ve vodě. Poslední břišní průduch a přidružená průdušnice jisté motýlí housenky je upravena v průdušnicovou plíci adaptovanou na hemocytální výměnu plynů. Krátké tracheoly z této průdušnice končí v uzlech v buňkách bazální membrány.

V haemocoelu zadečku některých druhů hmyzu se nachází rozptýlená tkáň nazývaná tukové tělísko. To má význam pro akumulaci energie a metabolické procesy a funguje u hmyzu podobně jako játra.

Rozmnožování a vývoj jedince
Pestřenky Simosyrphus během kopulace

Rozmnožování hmyzu je velice rozmanité. Většina hmyzu se rodí z vajíček, ale některé druhy hmyzu jsou vejcoživorodí nebo živorodí.[14] Obvykle se rozmnožují dospělci, ale existují i výjimky (jev zvaný pedogeneze). Nejčastěji hmyz podstupuje pohlavní rozmnožování, ale někteří zástupci se poměrně pravidelně množí partenogeneticky (z neoplozených vajíček). Vajíčka hmyzu obecně obsahují velké množství žloutku, látky bohaté na glykolipoproteiny vitelogeniny, a jsou obvykle obklopeny podpůrnými buňkami (nurse cells), jež rovněž vyživují vyvíjející se oocyt.[15]

Následně vajíčka obvykle směřují vejcovodem ven a prochází kolem spermatéky, kde jsou uskladněny spermie od samce. Spermie se do samičího rozmnožovacího traktu dostanou buď vložením pohlavního orgánu (tzv. aedeagus), případně přes výživný „balíček“ spermií (tzv. spermatofor), jenž může být např. vložen do ústí samičí rozmnožovací soustavy. Po oplodnění se rozhoduje o pohlaví potomků, přičemž existují nejméně tři systémy určení pohlaví: heterogamické pohlaví může být jak samčí (typ Drosophila), tak samičí (typ Abraxas). Konečně např. u blanokřídlých jsou samci haploidní a samice diploidní.[15]

Často se vyskytuje sexuální dimorfismus, naopak velmi vzácně hermafroditismus.

Životní cyklus
Příklad životního cyklu – motýli podstupují proměnu dokonalou

Všechny druhy hmyzu podstupují během larválního vývoje a růstu několikero svlékání (ekdyse). Vnější kostra tvořená pevnou kutikulou neumožňuje totiž plynulý růst nedospělého jedince. Svlékání je proces, během kterého je těsná a růst omezující kutikula nahrazována větší, která se před svlékáním vytvoří pod dosavadní kutikulou. Při svlékání chitinový obal praskne a larva v poněkud větším, ale dosud měkkém kutikulárním obalu dosavadní těsnou kutikulu opouští. Po určité době se nová kutikula na vzduchu zpevní, ztuhne a stane se pevnou oporou těla.

Nedospělí jedinci některých druhů hmyzu (rovnokřídlí, švábi, termiti, jepice, vážky, ploštice) se nazývají nymfy. Z vajíčka vylíhlá nymfa je nymfou prvního instaru. Po prvním svlékání je z ní nymfa druhého instaru, po druhém svlékání třetího instaru atd. Nymfy se podobají dospělým jedincům (kromě nevyvinutých křídel). Tento postupný vývoj v dospělce se nazývá proměna nedokonalá (hemimetabolie). Jedinci ve vývoji neprocházejí stadiem kukly.

Vývojově pokročilejší druhy hmyzu postrádají ve stadiu larvy základy křídel a před vlastní proměnou procházejí stadiem kukly (brouci, vosy, včely, mravenci, dvoukřídlí, denní i noční motýli, chrostíci, blechy, síťokřídlí, srpice). V tomto klidovém stadiu nepřijímají potravu a nepohybují se z místa. V kukle probíhá hluboká vnitřní přestavba orgánů larvy v orgány dospělého hmyzu. Takový vývoj v dospělce se nazývá proměna dokonalá (holometabolie); vyznačuje se jí skupina hmyzu někdy označovaná Endopterygota. Druhům hmyzu patřícím do tohoto podřádu se z vajíček líhnou larvy připomínající lidově řečeno „červa“. Lze je rozdělit do pěti různých forem: vermiforma (červ), eruciforma (housenka), scarbaeiforma (ponrava), campodeiforma (podlouhlá, zploštěná, aktivní), elateriforma (drátovec). Larva roste a nakonec se zakuklí v zámotku (kokon) nebo kukle, jež mohou být různého druhu a vznikají z výměšků snovacích žláz ústících do ústní dutiny nebo přímo z výměšků slinných žláz. Jsou rozeznávány tři základní typy kukel: kukla mumiová (pupa obtecta), na níž je patrná hlava s tykadly i sosákem, kukla volná (pupa libera čili pupa exarata), která má zřetelné základy nohou (více či méně odstávající od vlastní kukly) a kukla uzavřená (pupa coarctata), na které nejsou patrné žádné části těla. Puparium je vnější schránka kukly vytvořená z pokožky posledního instaru larvy některých dvoukřídlých. Ke kuklení dochází na zemi, v půdě, mezi vegetací, v různých částech rostlin, v odpadu aj. Larvy některých brouků si budují kukelní komůrky (např. v trouchnivějícím dřevě), ve kterých se zakuklí. Stadium kukly je ukončeno líhnutím dospělce čili imaga.

Jiné druhy hmyzu s proměnou dokonalou procházejí polyembryonií, při níž se z oplodněného vajíčka vyvine velký počet jedinců, vždy však stejného pohlaví (např. řásnokřídlí, endoparazité v těle jiných druhů hmyzu – včel, vos, křísků, rybenek, švábů). U některých druhů mšic, bejlomorek a řásnokřídlých se vyskytuje neotenie. Další druhy se rozmnožují partenogenezí (kobylka sága, cvrčík mravenčí). Unikátní životní cyklus má brouk Micromalthus debilis. Některé druhy hmyzu se vyvíjejí hypermetamorfózou čili nadproměnou neboli hypermetabolií. Hypermetabolie je ontogenetický vývoj brouků čeledi majkovití (Meloidae) a vějířníkovití (Rhipiphoridae): vajíčko – triungulin (pohyblivá larva) – (pseudotrichalis) – larva – pseudonymfa – prepupa – kukla – imago.

Chování

Mnoho druhů hmyzu má velmi citlivé smyslové orgány. Některý hmyz, jako např. včely, může vidět v ultrafialovém spektru záření, zatímco samci můr mohou detekovat samičí feromony na vzdálenost mnoha kilometrů. Chloupky na těle také slouží jako čidla, ale je třeba je čistit.[16]

U některého hmyzu se také vyvinul smysl pro počet, zvláště je to zřetelné mezi soliterními vosami. Vosí matka pokládá vejce do jednotlivých buněk a každému z nich poskytuje přesně určený počet živých housenek, které slouží larvám po vylíhnutí jako potrava. Některé druhy vos připravují pro jednu buňku pět, jiné dvanáct a některé dokonce čtyřiadvacet housenek. Počet housenek se liší podle druhu vosy, ale také podle pohlaví larvy. Například samec vosy rodu Eumenes je menší než samice, a proto mu na rozdíl od ní dodává matka pouze pět housenek, zatímco budoucí samici připravuje do její buňky housenek deset. Matka vosa je tedy schopna rozlišovat mezi počtem housenek, které dodává do daných buněk, ale také mezi tím, zda buňka obsahuje samčí nebo samičí larvu.

Sociální hmyz, jako mravenci a včely jsou nejdůvěrněji známí eusociální živočichové. Žijí společně ve velkých koloniích, jejichž organizace je na takové výši, že tato společenství jsou někdy považována za superorganismus.

Pohyb

Let

Hmyz je jedinou skupinou bezobratlých u které se vyvinula schopnost letu. Evoluce hmyzího křídla je předmětem odborné debaty. Někteří zastánci naznačují, že křídla jsou původem paradorzální, zatímco jiní navrhují, že se jedná o modifikované žábry. V době karbonu dosáhly některé vážky rodu Meganeura až 75 cm rozpětí křídel. Dnešní největší létající hmyz je o hodně menší a zahrnuje několik druhů můr a dalších motýlů jako jsou například martináčovití.

Hmyzí let byl předmětem velkého zájmu z hlediska aerodynamiky, částečně vzhledem k nedostatečně propracované teorii, umožňující vysvětlení zdvihu generovaného malinkými hmyzími křídly.

Chůze

Mnoho hmyzích dospělců používá svých šest nohou pro běh a jsou adaptováni na tripedální chůzi. Tento způsob chůze umožňuje rychlý pohyb při maximálním zachování stability a byl studován především na švábech. Nohy při chůzi vytváří střídající se trojúhelníky, dotýkající se země. Při prvním kroku jsou střední pravá a přední a zadní levá noha opřeny o zem zatímco přední a zadní pravé nohy a s nimi střední levá noha jsou zvednuté a přesunují se do své nové pozice. Když se dotknou země, vytvoří nový stabilní trojhran, takže mohou být zvednuty další nohy a přesunuty a tak střídavě stále dál.

Nejznámější forma tripedální chůze je vidět u rychle se přesunujícího hmyzu a je možno si prohlédnout na přiloženém animovaném obrázku chůze berušky (Coccinellidae, Coccinella septempunctata). Přesto tento způsob pohybu není neměnný, hmyz ho může přizpůsobovat podle dané situace; například při pomalém postupu vpřed, otáčení se, vyhýbání se překážkám se může země dotýkat čtyři a více nohou. Hmyz také dokáže svou chůzi přizpůsobit ztrátě jedné nebo více končetin. Švábi jsou nejrychlejším běhavým hmyzem a v plné rychlosti vlastně přechází v bipedální pohyb, čímž dosahují vysoké rychlosti vzhledem k jejich velikosti těla. Vzhledem k rychlosti švábů bylo zapotřebí k odhalení jejich způsobu chůze kameru s rychlostí natáčení několika set snímků za sekundu. Pomalejší pohyb vědci studovali na takových druzích jako jsou pakobylky z řádu Phasmatodea.

Hmyzí chůze je předmětem zvýšeného zájmu také proto, že je možné ji použít jako alternativu k pohybu robotů pomocí kol. (Pohyb robotů)

Plavání

Znakoplavka obecná, jak již název naznačuje, plave pod vodou naznak a má své nohy přizpůsobené k pádlování.

Velké množství hmyzu žije částečně nebo po celý život pod vodou. V mnoha případech nedospělá stádia hmyzu tráví svůj život ve vodě, zatímco dospělí jedinci ve vzduchu nebo na zemi, jiné druhy tráví pod či nad vodou pouze část svého dospělého života. Mnoho z těchto druhů se adaptovalo na pohyb pod vodou. Potápníci a vodní ploštice mají nohy přizpůsobené k pádlování. Některé larvy řádu síťokřídlých se pohybují pomocí vody vytlačované z rektální komory.

Biotopy

Hmyz můžeme s výjimkou oceánů nalézt ve všech biotopech a částech Země. Největší rozmanitost hmyzích druhů se nachází v tropech, zatímco v extrémních biotopech, jako jsou např. polární krajiny, velehory nebo mořská pobřeží žije pouze malé množství vysoce specializovaných druhů. Tak lze nalézt např. v Antarktidě pakomára Belgica antarctica nebo na mořské hladině k pohybu po ní přizpůsobené bruslařky patřících do řádu ploštic nebo komáry rodu Clunio.

Některé druhy jsou vysoce specializovány a mohou žít pouze jen v pro ně zvlášť vhodných biotopech, jiné druhy naopak mohou žít v nejrůznějších biotopech s výjimkou těch nejextrémnějších a jsou často rozšiřovány samotnými lidmi, takže z některých z nich se staly kosmopolitní druhy. K poslední skupině hmyzu patří různé druhy švábů, mravenců a termitů, ale i hmyz užitečný jako např. medonosné včely.

Většina hmyzu žije v půdě nebo na ní stejně jako na rostlinách nebo v nich. Při výpočtu počtu druhů hmyzu se vychází např. z toho, že každý tropický strom deštného pralesa tvoří sídlo pro přibližně 600 hmyzích druhů, přičemž při 50 000 druzích stromů tak vychází kolem 30 milionů druhů hmyzu. Také na mnohých druzích zvířat žije hmyz, zpravidla jako ektoparazité podobně jako vši a blechy. Člověk při tom nepředstavuje žádnou výjimku, nejznámějšími lidskými parazity z hmyzí říše jsou vši. Vzácnými jsou endoparazité, cizopasící uvnitř živočichů. Patří sem především k dvoukřídlým náležející střečkovití, jejichž larvy cizopasí a vyvíjí se v hltanu (střeček hltanový), v chřípí (střeček ovčí), pod kůží nebo dokonce v žaludku (Gastrophilus intestinalis) býložravců.

Způsob života

Díky své rozmanitosti obsadil dnes hmyz každou, přiměřeně velkou, ekologickou niku. Velký počet druhů přitom hraje velkou roli při remineralizaci látek v půdě, na jejím povrchu či při rozkladu mrtvého dřeva a dalších organických struktur. K této skupině náleží také mrchožrouti, které lze nalézt na mrtvolách živočichů. Mnoho dalších druhů žije na různých částech rostlin, přičemž spektrum jejich výskytu sahá od kořínků dřevin až po listy a květy. Řada hmyzích druhů se živí sbíráním nektaru nebo pylu z květů rostlin a hraje tak velmi důležitou roli při opylování rostlin. Jiné druhy hmyzu žijí na houbách a živí se jimi. Velké skupiny hmyzu se živí lovem jiných hmyzích druhů nebo malých zvířat. Další skupinu představuje hmyz, který se živí částmi větších zvířat jako jsou chlupy, šupiny apod. K této skupině také náleží četný parazitický hmyz, který například saje krev zvířat nebo se vyvíjí v jejich živé tkáni.

Zvláštnost v rámci hmyzu představují různé formy společenského hmyzu. Tato forma společného života se vyvinula u termitů a různých druhů blanokřídlých (mravenci, včely, vosy). U těchto zvířat dochází k vybudování hmyzího společenství, ve kterém má každý jedinec svou určitou roli. Často jsou při tom vytvářeny kasty, jejichž členové jsou svým chováním a morfologií shodní. U mnohých druhů mravenců tak například nalezneme dělníky, vojáky a ošetřovatelky. Rozmnožování v těchto společenstvech zajišťuje pouze malé množství jeho členů, někdy pouze jediná královna, která klade oplodněná a neoplodněná vajíčka.

Evoluce

Vztahy hmyzu k ostatním skupinám živočichů zůstávají nejasné. Ačkoliv byl tradičně spojován do skupiny se stonožkami, objevily se důkazy, prokazující jejich bližší evoluční vazby ke korýšům. V teorii vzniku hmyzu tvoří skupina Pancrustacea, spolu se skupinami Remipedia a Malacostraca, jeho přirozenou vývojovou větev.

Nehledě na některé slibné devonské fragmenty, fosilní otisky hmyzu se poprvé objevují až na počátku karbonu, zhruba před 350 miliony lety. V té době již šlo o více než půltucet různých řádů vysoce specializovaného hmyzu. Z toho vyplývá, že s největší pravděpodobností se první hmyz na naší planetě objevil již v devonu. Výzkum výskytu zkamenělých otisků nejranějších forem hmyzu v současnosti stále pokračuje.

Vznik hmyzích křídel zatím zůstává nejasný, od nejranějších forem okřídleného hmyzu je aktuálně známo, že to byli schopní letci. Některé zaniklé druhy hmyzu měly další pár křidélek, připevněných k první části hrudníku, úhrnem měly tedy tří páry. Před tím, než se u hmyzu objevila křídla, nic nenasvědčovalo tomu, že by se mohl stát jednou z nejúspěšnějších skupin živočichů.

V pozdním karbonu a raném permu hmyzí řády zahrnují několik nynějších velmi starých skupin a množství prvohorních forem. V této době žily také obří vážky, které měly rozpětí křídel od 50 až po 70 cm a byly tak největším hmyzím druhem v jeho historii. Také jejich nymfy musely dosahovat úctyhodných rozměrů. Tyto ohromné rozměry lze přičíst vyšší atmosférické hladině kyslíku oproti dnešku, která dovolovala zvýšenou účinnost dýchání. Dalším faktorem mohla být absence létajících obratlovců.

Největší druhové množství hmyzu se vyvinulo během období permu, které začalo před 270 miliony let. Mnoho skupin raných forem hmyzu vyhynulo během velkého permského vymírání, největšího úbytku druhů v historii Země, asi před 252 miliony let. Velkou evoluční explozí prošel hmyz v průběhu triasu na počátku druhohorní éry (asi před 238 až 237 miliony let), jak ukazují unikátní objevy z Číny.[17]

Již v období jury a křídy se objevují mnohé moderní typy hmyzu, například parazitické blechy (rod Pseudopulex)[18], vši, klíšťata aj. Pozoruhodně úspěšní blanokřídlí se objevují v křídě, největší rozmanitosti druhů pak dosahují později, v třetihorách (kenozoiku). Velké množství druhů této úspěšné skupiny souvisí s rozvojem kvetoucích rostlin, což je silný příklad koevoluce.

Mnoho moderního hmyzu se vyvinulo během třetihor; hmyz z této doby často nacházíme zalitý v jantaru, mnohdy v dokonalém stavu. Studium fosilií hmyzu se nazývá paleoentomologie.

Taxonomie

Toto je seznam řádů a vyšších taxonů hmyzu.

Uvnitř kmene Hexapoda je několik skupin, jako např. chvostoskoci, často pokládáno za hmyz, přestože někteří autoři je považují vzhledem k jinému evolučnímu původu za odlišné od hmyzu. Podobný případ se může týkat i zbytku skupiny Entognatha; Protura a Diplura.

Pravý hmyz, patřící do třídy Insecta, se odlišuje od ostatních členovců tím, že je jevnočelistný (Ectognatha) a má zadeček složený z maximálně jedenácti článků. Tento původní počet se však vyskytuje pouze v embryonálním stadiu, v dospělosti je celkový počet zadečkových článků značně variabilní. Pravý hmyz se proto také někdy označuje jako Ectognatha. Mnoho druhů hmyzu jsou jako dospělci okřídleni.

Jak je vidět výše, hmyz je rozdělen do dvou podtříd; Apterygota (bezkřídlí) a Pterygota (křídlatí), ale to se může poměrně brzy změnit. Apterygota je tvořena dvěma řády: Archaeognatha (chvostnatky) a Thysanura (šupinušky). V navrhovaném třídění Archaeognatha vytváří Monocondylia, zatímco Thysanura a Pterygota jsou seskupeny společně jak Dicondylia. Je dokonce možné, že Thysanura samotná není monofyletická, vytváří příbuznou skupinu Lepidotrichidae, což je sesterská skupina ke skupině Dicondylia (Pterygota + zbytek skupiny Thysanura).

Také v infratřídě Neoptera můžeme pravděpodobně v brzké době očekávat reorganizaci. V současnosti se Neoptera dělí do dvou nadřádů Exopterygota a Endopterygota. Ale i když Endopterygota bude monofyletický, zdá se že Exopterygota může být parafyletický a rozdělený mezi menší přirozené skupiny – Paraneoptera, Dictyoptera, Orthopteroidea a do dalších skupin (Grylloblattodea + Mantophasmatodea a Plecoptera + Zoraptera + Dermaptera). Phasmatodea a Embioptera byly navrhovány k vytvoření skupiny Eukinolabia, zatímco Strepsiptera a Diptera jsou někdy seskupeny společně ve skupině Halteria. Paraneoptera se ukazuje být více úzce spřízněna s nadřádem Endopterygota, než se zbytkem nadřádu Exopterygota. V současnosti ještě není docela jasné jak blízce si jsou zbývající skupiny Exopterygote příbuzné a jestli jsou sdruženy v nějaké větší jednotce. Pouze další výzkum může přinést na tyto otázky odpovědi.

Fylogenetické vztahy

Na základě molekulárně biologických analýz se fylogenetické představy stále vyvíjejí a v tradiční výše uvedený systém tak obsahuje nepřirozené taxony, včetně některých zavedených řádů. Jako parafyletické se nově ukázaly taxony bezkřídlí (Apterygota), šupinušky (Thysanura), Exopterygota, a v původním pojetí také Endopterygota (vzhledem k Amphiesmenoptera; v širším pojetí je proto upřednostňován název Holometabola), švábi (Blattodea) vzhledem ke všekazům, srpice (Mecoptera) vzhledem k blechám a pisivky (Psocoptera) vzhledem ke vším a všenkám; vši a všenky (Phthiraptera) jsou pak dokonce skupinou polyfyletickou. Podle některých studií by mohly být parafyletické i rybenky (Zygentoma) a strašilky (Phasmatodea) v současném pojetí, nepřirozeným by mohl být i vyšší taxon Antliophora (dvoukřídlí, blechy a srpice).[21][22][23][24][25]

Pevnou podporu nemá ani pozice hmyzu ve fylogenetickém stromu členovců. V dřívějších studiích vycházeli jako sesterská skupina lupenonožci/žábronožci, v novějších převládají veslonožci (Remipedia) či Xenocarida (veslonožci + volnohlavci (Cephalocarida)).[26]

Současné (r. 2016) představy o příbuznosti recentních skupin shrnuje následující fylogenetický strom, který ukazuje oba taxony používané jako synonymum pro hmyz (v širším smyslu šestinohých – Hexapoda, v užším smyslu jevnočelistných – Ectognatha); nepřirozené (parafyletické či polyfyletické skupiny jsou označeny (P).[21][22][23][24][25]

Hexapoda
 

Protura

 
 
 
 

Collembola

 
 

Diplura

 
 
Ectognatha
 

Archaeognatha

 
Dicondylia
(P?)[pozn. 2]

Zygentoma

 
 Pterygota 
Palaeoptera
 

Ephemeroptera

 
 

Odonata

 
 
Neoptera
Polyneoptera
 
 

Dermaptera

 
 

Plecoptera

 
 
 
 

Zoraptera

 
Dictyoptera
 

Mantodea

 
 

Blattodea vč. Isoptera[pozn. 3]

 
 
 
Eukinolabia
 

Embioptera

 
 

Phasmatodea(P?)[pozn. 4]

 
 
 
 

Mantophasmatodea

 
 

Grylloblattodea

 
 
 
 

Orthoptera

 
 
 
 
Paraneoptera
 
 

Thysanoptera

 
 

Hemiptera

 
 
 

Psocodea (Psocoptera (P)+Phthiraptera(P))[pozn. 5]

 
 
Holometabola=Endopterygota sensu lato
 
Neuropteroidea
Coleopterida
 

Coleoptera

 
 

Strepsiptera

 
 
Neuropterida
 

Raphidioptera

 
 
 

Neuroptera

 
 

Megaloptera

 
 
 
 
Mecopterida
Amphiesmenoptera
 

Lepidoptera

 
 

Trichoptera

 
 
Antliophora(P?)[pozn. 6]
 

Diptera

 
 

Mecoptera sensu lato (vč. Siphonaptera)[pozn. 7]

 
 
 
 
 

Hymenoptera

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Role v prostředí a v lidské společnosti
Hmyzí hotel

Mnoho druhů hmyzu je lidmi považováno za škodlivé. Do skupiny škodlivého hmyzu jsou zahrnováni parazité (komáři, vši, štěnice), přenašeči chorob (komár, moucha), ničitelé staveb (termiti) nebo škůdci na zemědělských plodinách (saranče, mandelinka). Mnoho entomologů se zapojuje do různých forem hubení hmyzích škůdců, ať již často používanými insekticidy nebo stále více se rozvíjejícími metodami biokontroly.

I když obtížný hmyz přitahuje největší pozornost, jiné druhy působí naopak na lidi a životní prostředí blahodárně. Některé druhy jsou opylovači kvetoucích rostlin (např. vosy, včely, motýli, mravenci). Opylování je vzájemný obchod mezi rostlinami, které je potřebují ke své reprodukci, a opylovači, kteří si za ně berou odměnu v podobě nektaru a pylu. V současnosti začíná být vážným problémem životního prostředí pokles populací opylovačů z řad hmyzu[27], který je využíván také k opylování polí, sadů a skleníkových rostlin v době květu.

Hmyz také produkuje užitečné suroviny jako je např. med, vosk, lak a přírodní hedvábí. Včely medonosné byly chovány po tisíciletí hlavně kvůli medu, i když v současnosti stále více vstupuje do popředí jejich úloha při opylování zemědělských rostlin. Přírodní hedvábí, produkt housenek bource morušového, mělo v minulosti veliký vliv na rozvoj obchodu mezi Čínou a zbytkem světa. Larvy much (červi) byly dříve přikládány na rány, aby bylo zabráněno nebo zastaveno vytváření sněti, protože požírají pouze rozkládající se maso. Tento způsob ošetřování ran se znovu objevuje v některých nemocnicích. Dospělí hmyzí jedinci jako např. cvrčci nebo různé druhy larev se také běžně používají jako rybářská návnada.

V některých částech světa je hmyz využíván jako výživná potrava (entomofágie), zatímco v jiných je jeho konzumace tabu. Existuje mnoho zastánců rozvoje tohoto druhu lidského stravování, které je především bohaté na bílkoviny. Přestože nelze zcela vyloučit otravu hmyzem v lidském potravním řetězci, je již hmyz přítomen v mnoha potravinách, hlavně v zrnech. Mnozí si neuvědomují, že ve většině zemí není podíl hmyzu v potravinách zakázán, pouze je omezen různými množstevními limity. Podle antropologa Marvina Harrise je konzumace hmyzu tabu v kulturách, kde získávání bílkovin nevyžaduje velkou práci (drůbeží velkochovy nebo velkofarmy dobytka).

Ačkoliv je to k nevíře, hmyz se celkem tradičně konzumoval i v Evropě. Obvykle tomu tak bylo v průběhu hladomoru, války nebo ekonomické krize. Česká chroustová polévka se dokonce objevila v roce 1937 v kuchařce (Luiya Ondrážková, Kuchařská kniha, 6. doplněné vydání, 1937). Polévku z chroustů ovšem jedli i Francouzi v 19. století. Jako příklad uvedeme konkrétní recept. Francouzská chroustová polévka (19. století): Na rozpuštěném másle usmažte libru chroustů (bez křídel a nožiček), poté je zavařte do kuřecího vývaru a přidejte telecí jatýrka, podávejte k topince s pažitkou.[zdroj?!]

Výborní jsou chrousti 10 minut vaření s citronovou šťávou na čerstvě usmažených palačinkách.[zdroj?!]

Některé druhy hmyzu jsou také chovány v teráriích. Příkladem mohou být mravenci, kteří se chovají v tzv. formikáriích. Ti patří mezi blanokřídlý hmyz a jsou blízcí příbuzní včel, vos a sršní. Dalším oblíbeným terarijním hmyzem jsou strašilky, kobylky, různí brouci, larvy a různý hmyz, sloužící jako potrava pro plazy chované doma. V posledních letech se také rozvíjí chov motýlů ve velkých sklenících, který slouží pro návštěvníky a přibližuje jim tvary a barvy motýlů z různých končin naší Země.

Také v lékařském průmyslu jsou využívány různé druhy hmyzu, známým příkladem jsou španělské mušky (brouci puchýřnící) nebo i některé majky, které produkují látku kantaridin. Jako vědecká pokusná zvířata se používají octomilky obecné, různé pakobylky a druhy brouků. Různé druhy červů, především larvy různých much nebo brouků hrají v současnosti důležitou roli při vyšetřování vražd v kriminalistice. Kromě toho jsou různé druhy hmyzu využívány k produkci barviv, laků nebo vosků, z nichž nejznámější je šelak.

Některé druhy hmyzu, zvláště brouci, jsou mrchožrouti a živí se uhynulými živočichy nebo padlými stromy, čímž recyklují biologický materiál do podoby vhodné pro jiné organismy. Staří Egypťané dokonce brouka vrubouna posvátného (scarabea) uctívali jako symbol znovuzrození.

Larva slunéčka požírající mšici

Ačkoliv nejsou moc známí, nejužitečnějším hmyzem jsou hmyzožravci, tj. hmyz, který se živí jiným hmyzem. Některé druhy hmyzu, jako např. kobylky, se mohou tak rychle množit, že by v určitém ročním období mohly doslova pokrýt zemi. Přesto existuje mnoho druhů hmyzu, které se živí vajíčky kobylek a některé dokonce i samotnými dospělými jedinci. Tuto roli v přírodě přisuzujeme především ptactvu, ale méně atraktivní hmyz je v tomto ohledu o hodně důležitější. Za všechny škůdce hmyzu je možné jmenovat např. parazitické vosy, jejichž larvy se vyvíjejí v tělech svých hmyzích hostitelů a hrají tak význačnou roli v regulaci populace některých hmyzích druhů. Slunéčka (dospělci i larvy) jsou užitečná tím, že dokážou masivně likvidovat škodící mšice, některé ploštice (např. kněžice) vysávají škodlivé housenky motýlů (včetně známého běláska zelného), vosy a zejména sršně chytají obtížný dvoukřídlý hmyz (mouchy a ovády), kterým krmí své larvy.

Lidské pokusy regulovat škodlivé druhy hmyzu pomocí insekticidů většinou selhávají, protože se škodlivým hmyzem jsou systematicky otravovány i užitečné druhy živočichů, kteří se jimi živí.

Analýzy o klesajícím počtu hmyzu v přírodě

Apokalyptické vize poklesu počtu hmyzu nejsou na místě,[28] protože stále málo o hmyzu víme.[29] Změny populace v jedné lokalitě neodpovídají změnam v jiných místech.[30]

  • Podle studie provedené v Německu v roce 2017 v průběhu posledních 27 let z přírody zmizelo až tři čtvrtiny létajícího hmyzu.[31] V roce 1989 zachytili entomologové do Malaiseho pasti průměrně 8 gramů hmyzu denně, v roce 2016 už pouze přes 2 gramy hmyzu denně.[31] Pozorování byla prováděna v dobře chráněných rezervacích, kde lze předpokládat zachovalejší stav přírody, důvody úbytku byly vědcům neznámé.[31] Podle modelu za to nemohla teplota, srážky, síla větru či mrazíky (tedy klimatické jevy), ale nezapočítaný vliv, kterým například mohla být intenzifikace zemědělství.[32]
  • Podle analýzy Sáncheze-Baya a Krise Wyckhuyse zveřejněné v časopise Biological Conservation se objem veškerého hmyzu snižuje o 2,5 % ročně.[33] Příčinami jsou intenzivní zemědělství, urbanizace a klimatické změny.[33] Podle Petra Šípka chybí neobdělané plochy, kde by zvěř i hmyz mohly najít své útočiště.[33] Hmyz ale mizí i v tropech, kde se intenzivní způsob hospodaření příliš nevyskytuje.[33] V Portoriku za posledních 35 let zmizelo 98 % pozemního hmyzu.[33] Práce Sáncheze-Baya a Krise Wyckhuyse[34] ovšem systematicky analyzovala pouze práce zabývající se poklesem stavu hmyzu, což zkresluje uvedená tvrzení a problematika je složitější (ovlivněna například systematickým zaměřením na zajímavé a vzácné druhy).[35] Vyhledáváním výrazů „ [insect*] and [declin*] + [survey]“ v studii nastalo výběrové zkreslení, takže interpretace studie je třeba brát s rezervou.[36]

Hmyz v kultuře

Ve výtvarném umění se pak uplatňují také tvarově a barevně zajímavé druhy hmyzu, jako např. motýli, vážky či brouci. Nejstarší zobrazení hmyzu se nachází v jižní Francii v jeskyni s názvem Misař. Stáří maleb se odhaduje na 22 000 let. Známými malíři, kteří zobrazovali hmyz, byli například Hieronymus Bosch se svými personifikacemi hmyzu, Gerrit van Honthorst s malbami na téma „lov blech při světle svíce“ nebo Murillo s dílem znázorňujícím matku, která vybírá vešky z hlavy svého dítěte. V Čechách byli milovníky hmyzu, především motýlů Hollar a Švabinský.

V literatuře existuje mnoho děl, zvláště pro děti a mládež, jejichž hlavními hrdiny jsou příslušníci hmyzí říše. Z českých děl jsou známy především knihy pro děti s hmyzími hrdiny od Ondřeje Sekory, jako např. Ferda Mravenec nebo Čmelák Aninka. Velice populární jsou dodnes také světlušky z knihy Jana Karafiáta Broučci. Karafiátova kniha s ilustracemi Jiřího Trnky inspirovala celou řadu adaptací a stále patří do zlatého fondu české dětské literatury. Pohled na různé lidské vlastnosti zobrazil prostřednictvím hmyzího světa Karel Čapek v dramatu Ze života hmyzu. Na motivy tohoto díla navazuje i film Hmyz Jana Švankmajera.

Jedním z nejznámějších filmů přibližujících svět hmyzu z lidského hlediska je francouzský snímek Mikrokosmos, oceněný čtyřmi Cézary. Dalšími zajímavými filmy jsou britský film z roku 2003 Království hmyzu 3D nebo francouzský film Válka termitů. Častěji se však hmyz objevuje v hraných filmech jako přírodní síla ohrožující člověka – viz např. filmy Roj, Moucha, Hvězdná pěchota, Marabunta – mravenci útočí, Mumie apod.

Ještě známější jsou kreslené snímky. Celovečerní film, ve kterém jsou hrdiny mravenci, je např. film z roku 1998 Mravenec Z, ze stejného roku Život brouka anebo Mravenčí polepšovna z roku 2006. Jedním z nejznámějších je Včelka Mája natočená na motivy knihy Waldemara Bonselse. Z českých animovaných krátkometrážních snímků jsou zřejmě nejznámější večerníčkovské série, jako např. animovaný loutkový seriál Broučci (1967) podle Karfiátovy stejnojmenné knihy (František Filipovský, Karel Höger, Libuše Havelková, Jiřina Bohdalová, Karolina Slunéčková, Jaroslav Marvan, Blanka Waleská, Aťka Janoušková, Drahomíra Fialková), Jak Ťuk a Bzuk putovali za sluníčkem z roku 1978, O cvrčkovi z roku 1983, Příběhy včelích medvídků z roku 1984 a Jak Ťuk a Bzuk nechtěli, aby pršelo z roku 1994 a opět Karafiátovi Broučci (1995).

Známý je také československý televizní film Jána Roháče Traja chrobáci, který získal roku 1978 hlavní cenu v kategorii pořadů pro děti na festivalu v Mnichově.

Ve vážné hudbě má i v současné době nespornou popularitu skladba N. A. Rimského Korsakova Let čmeláka. Z moderní hudby je asi nejznámější název skupiny The Beatles.

Brouk se také nazývá jeden z nejpopulárnějších automobilových vozů historie, německý Volkswagen Käfer.

Poznámky
  1. Rozdělení na Apterygota a Pterygota není v kladistické klasifikaci uznáváno. Je prokázáno, že Zygentoma jsou blízce příbuzní Pterygota a jsou s nimi spojováni do podtřídy Dicondylia. Jejich charakteristickým znakem je získání sekundární přední artikulace mandibuly s craniem. Archeognatha jsou potom sesterskou skupinou Dicondylia hodnocenou na stejné úrovni.
  2. Rod Tricholepidion tvoří možná samostatnou bazální větev a teprve později se od pterygot odvětvuje zbytek rybenek (Euzygentoma).
  3. Švábi v původním užším pojetí jsou parafyletičtí, uvnitř nich se odvětvují termiti/všekazi (Isoptera) jako sesterská skupina k čeledi Cryptocercidae.
  4. Rod Timema možná tvoří samostatnou bazální větev eukinolabií.
  5. Pisivky v užším smyslu (Psocoptera) jsou parafyletické; Phthiraptera (vši a všenky) polyfyletické. Ani původní dvě skupiny Phthiraptera – vši (Anoplura) a všenky (Mallophaga) – nebyly přirozené; monofyletickými skupinami jsou ve skutečnosti luptouši (Amblycera), péřovky (Ischnocera) a všiváci (Rhynchophthirina), odvětvující se samostatně uvnitř pisivek v blízkosti čeledi Liposcelidae.
  6. Podle nové studie by dvoukřídlí mohli být sesterskou skupinou k Amphiesmenoptera.
  7. Srpice v původním užším smyslu jsou parafyletické; uvnitř nich se odvětvují blechy (Siphonaptera/Aphaniptera), pravděpodobně jako sesterská skupina k čeledi sněžnicovití (Boreidae).

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Insecta na anglické Wikipedii.

  1. Chapman, A. D. Numbers of living species in Australia and the World. [s.l.]: Canberra: Australian Biological Resources Study, 2006. Dostupné v archivu pořízeném dne 2009-05-19. ISBN 978-0-642-56850-2. S. 60pp.
  2. WILSON, E.O. Threats to Global Diversity [online]. [cit. 2009-05-17]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2015-02-20.
  3. Vojtech Novotny, Yves Basset, Scott E. Miller, George D. Weiblen, Birgitta Bremer, Lukas Cizek & Pavel Drozd. Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest. Nature. 2002, čís. 416, s. 841–844. DOI 10.1038/416841a.
  4. Erwin, Terry L. Biodiversity at its utmost: Tropical Forest Beetles. [s.l.]: [s.n.], 1997. S. 27–40. In: Reaka-Kudla, M. L., D. E. Wilson & E. O. Wilson (eds.). Biodiversity II. [s.l.]: Joseph Henry Press, Washington, D.C.
  5. Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species. Coleopt. Bull.. 1982, čís. 36, s. 74–75.
  6. World's longest insect datum přístupu=2008-10-16 [online]. Natural History Museum, 2008-10-16 [cit. 2009-10-06]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2008-10-19.
  7. SCHNEIDERMAN, HOWARD A., WILLIAMS, CARROLL M. AN EXPERIMENTAL ANALYSIS OF THE DISCONTINUOUS RESPIRATION OF THE CECROPIA SILKWORM. Biol. Bull.. Biol. Bull.. Čís. 109, s. 123–143.
  8. REGIER, Jerome C.; SHULTZ, Jeffrey W.; KAMBIC, Robert E. Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005-02-22, roč. 272, čís. 1561, s. 395–401. PMID 15734694 PMCID: PMC1634985. Dostupné online [cit. 2020-08-21]. ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2004.2917. PMID 15734694.
  9. Jan Fíla, Tomáš Pánek, Juraj Sekereš. Tvary v živé přírodě; Biologická olympiáda 2011–2012, 46. ročník - přípravný text pro kategorie A, B. Praha: Česká zemědělská univerzita v Praze, Ústřední komise Biologické olympiády, 2011. ISBN 978-80-213-2191-5.
  10. O. Orkin Insect zoo [online]. The University of Nebraska Department of Entomology [cit. 2009-05-03]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2009-06-02.
  11. GULLAN, P.J., P.S. Cranston. The Insects: An Outline of Entomology. 3. vyd. Oxford: Blackwell Publishing, 2005. Dostupné online. ISBN 1-4051-1113-5. S. 10–13.
  12. GULLAN, P.J., P.S. Cranston. The Insects: An Outline of Entomology. 3. vyd. Oxford: Blackwell Publishing, 2005. Dostupné online. ISBN 1-4051-1113-5. S. 57.
  13. SCHNEIDERMAN, HOWARD A. DISCONTINUOUS RESPIRATION IN INSECTS: ROLE OF THE SPIRACLES. Biol. Bull.. 1960, čís. 119, s. 494–528. Dostupné online.
  14. GULLAN, P.J., P.S. Cranston. The Insects: An Outline of Entomology. 3. vyd. Oxford: Blackwell Publishing, 2005. Dostupné online. ISBN 1-4051-1113-5. S. 129, 131, 134–135.
  15. NATION, James L. Insect physiology and biochemistry. [s.l.]: CRC Press, 2002. 485 s. Dostupné online.
  16. NETBURN, Deborah. Many smaller animals clean themselves to survive, study finds. phys.org [online]. 2015-11-29 [cit. 2021-11-16]. Dostupné online. (anglicky)
  17. Daran Zheng; et al. (2018). Middle-Late Triassic insect radiation revealed by diverse fossils and isotopic ages from China. Science Advances 4(9) eaat1380. doi: 10.1126/sciadv.aat1380
  18. SOCHA, Vladimír. Gigantické blechy v dinosauřím peří. dinosaurusblog.com [online]. 2016-04-19 [cit. 2021-11-16]. Dostupné online.
  19. TIHELKA, Erich, et al. Fleas are parasitic scorpionflies. S. 641–653. Palaeoentomology [online]. Magnolia Press, 2020-12-21. Svazek 3, čís. 6, s. 641–653. Dostupné online. Dostupné také na: . Dále dostupné na: . ISSN 2624-2834. DOI 10.11646/palaeoentomology.3.6.16. (anglicky)
  20. University of Bristol. Study resolves the position of fleas on the. Phys.Org [online]. 2020-12-21. Popularizační článek k předchozí referenci. Dostupné online. (anglicky)
  21. GULLAN, P. J.; CRANSTON, P. S. The Insects: An Outline of Entomology. 5. vyd. [s.l.]: Wiley Blackwell, 26. 08. 2014. ISBN 978-1-118-84615-5. Kapitola 7. Insect systematics: Phylogeny and classification. (anglicky)
  22. SASAKI, Go; ISHIWATA, Keisuke; MACHIDA, Ryuichiro, MIYATA, Takashi; SU, Zhi-Hui. Molecular phylogenetic analyses support the monophyly of Hexapoda and suggest the paraphyly of Entognatha. S. 1–10. BMC Evolutionary Biology [online]. 31. říjen 2013. Svazek 13, čís. 236, s. 1–10. Dostupné online. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-13-236. (anglicky)
  23. SONG, Fan; JIANG, Pei; ZHOU, Xuguo, LIU, Jinpeng; SUN, Changhai; VOGLER, Alfried P.; CAI, Wanzhi. Capturing the Phylogeny of Holometabola with Mitochondrial Genome Data and Bayesian Site-Heterogeneous Mixture Models. S. 1411–1426. Genome Biology and Evolution [online]. 22. duben 2016. Svazek 8, čís. 5, s. 1411–1426. Dostupné online. PDF . ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evw086. (anglicky)
  24. ZRZAVÝ, Jan. Four chapters about the monophyly of insect ‘orders’: A review of recent phylogenetic contributions. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. 8. prosinec 2008, svazek 48, čís. 2, s. 217–232. [www.aemnp.eu/PDF/48_2/48_2_217.pdf Dostupné online] [PDF]. ISSN 0374-1036. (anglicky)
  25. VILÍMOVÁ, Jitka. Zajímavé změny v chápání fylogeneze a systému živočichů. S. 125–128. Živa [online]. 16. červen 2016. Roč. 2016, čís. 3, s. 125–128. Dostupné online. PDF . ISSN 0044-4812.
  26. GULLAN, P. J.; CRANSTON, P. S. The Insects: An Outline of Entomology. 5. vyd. [s.l.]: Wiley Blackwell, 26. 08. 2014. ISBN 978-1-118-84615-5. Kapitola 8. Insect Evolution and Biogeography. (anglicky)
  27. POTTS, Simon G.; BIESMEIJER, Jacobus C.; KREMEN, Claire. Global pollinator declines: trends, impacts and drivers. Trends in Ecology & Evolution. 2010-06-01, roč. 25, čís. 6, s. 345–353. PMID 20188434, 20188434. Dostupné online [cit. 2016-03-26]. ISSN 0169-5347. DOI 10.1016/j.tree.2010.01.007. PMID 20188434 20188434, 20188434. (English)
  28. PAINE, Joshua. 'Insect apocalypse' may not be happening in US. phys.org [online]. 2020-08-11 [cit. 2021-11-16]. Dostupné online. (anglicky)
  29. LOVETT, Brian. Is an 'insect apocalypse' happening? How would we know?. The Conversation [online]. 2019-04-29 [cit. 2021-11-16]. Dostupné online. (anglicky)
  30. https://phys.org/news/2022-02-insects-declining.html - While some insects are declining, others might be thriving
  31. MORAVEC, Vít. Z německé přírody mizí létající hmyz, vědci varují před pohromou. idnes.cz [online]. 19. října 2017 16:08. Dostupné online.
  32. HALLMANN, Caspar A.; SORG, Martin; JONGEJANS, Eelke; SIEPEL, Henk; HOFLAND, Nick; SCHWAN, Heinz; STENMANS, Werner. More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas. S. e0185809. PLOS ONE [online]. 2017-10-18. Roč. 12, čís. 10, s. e0185809. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pone.0185809. (anglicky)
  33. BAJEROVÁ, Alžběta. Hmyz rychle vymírá, podle vědců do 100 let zmizí. Přírodu čeká kolaps. idnes.cz [online]. 12. února 2019 11:00. Dostupné online.
  34. SÁNCHEZ-BAYO, Francisco; WYCKHUYS, Kris A.G. Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers. S. 8–27. Biological Conservation [online]. 2019-04. Roč. 232, s. 8–27. Dostupné online. DOI 10.1016/j.biocon.2019.01.020. (anglicky)
  35. SAUNDERS, Manu E. No Simple Answers for Insect Conservation. American Scientist [online]. 2019-04-04 [cit. 2021-11-16]. Dostupné online. (anglicky)
  36. SIMMONS, Benno I.; BALMFORD, Andrew; BLADON, Andrew J.; CHRISTIE, Alec P.; DE PALMA, Adriana; DICKS, Lynn V.; GALLEGO‐ZAMORANO, Juan. Worldwide insect declines: An important message, but interpret with caution. S. 3678–3680. Ecology and Evolution [online]. 2019-04. Roč. 9, čís. 7, s. 3678–3680. Dostupné online. DOI 10.1002/ece3.5153. (anglicky)

Literatura
  • BELLMANN, Heiko. Poznáváme hmyz v naší přírodě. Praha: Pavel Dobrovský - Beta, 2008. 128 s. ISBN 978-80-7306-354-2.
  • REICHHOLF-RIEHMNOVÁ, Helgard. Hmyz a pavoukovci. Praha: Ikar, 1997. 287 s. ISBN 80-7176-583-X.
  • POKORNÝ, Vladimír; ŠIFNER, František. Atlas hmyzu. Praha: Paseka, 2004. 221 s. ISBN 80-7185-658-4.
  • ŽĎÁREK, Jan. Hmyzí rodiny a státy. Praha: Academia, 2013. 584 s. ISBN 978-80-200-2225-7.
  • KOČÁREK, Petr. Rovnokřídlí České republiky. Praha: Academia, 2013. 288 s. ISBN 978-80-200-2173-1.
  • MACEK, Jan. Motýli a housenky střední Evropy. Píďalkovití. Praha: Academia, 2012. 424 s. ISBN 978-80-200-2009-3.
  • MACEK, Jan. Blanokřídlí České republiky. Praha: Academia, 2012. 524 s. ISBN 978-80-200-1772-7.

Periodika

  • Klapalekiana. Praha: Česká společnost entomologická, 1993–. ISSN 1210-6100. [Časopis České společnosti entomologické, uveřejňuje příspěvky přinášející původní výsledky především faunistického, taxonomického, ekologického a etologického výzkumu členovců, převážně hmyzu, zejména z oblasti střední Evropy, metodické stati, recenze a personálie. Dříve (1965–1992) jako Zprávy Československé společnosti entomologické při ČSAV (ISSN 0862-478X). Přístup z: https://www.entospol.cz/ ]
  • Folia Heyrovskyana: serie B: Icones insectorum Europae centralis. Zlín: Vít Kabourek, 2005-. ISSN 1801-7150. [Dříve jako Folia Heyrovskyana. 1993, roč. 1, č. 1 – 2004, roč. 12, č. 4. ISSN 1210-4108.]

Související články

Externí odkazy
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.