Pôvod druhov

V neskorších vydaniach knihy sledoval Darwin evolučné myšlienky až do doby pred Aristotelom.[5] Text, ktorý cituje, je Aristotelov súhrn myšlienok staršieho gréckeho filozofa Empedoklésa.[6] Dávni cirkevní otcovia a stredovekí európski učenci interpretovali príbeh o stvorení sveta skôr alegoricky ako literárne-historicky.[7] Opis organizmov bol zameraný na ich mytologický a heraldický význam, ako aj na fyzický výzor. Ľudia verili, že príroda je nestabilná a vrtošivá a zo spojenia dvoch druhov sa rodia monštrá. Prijatá bola tiež teória spontánneho vzniku, teda vzniku živej hmoty z neživej.[8]

Cuvierova ilustrácia spodnej čeľuste a) mamuta, b) slona indického, využitá ako dôkaz vyhynutia

Reformácia Katolíckej cirkvi podnietila rozšírenie doslovného vykladania Biblie, ktorej predstavy stvorenia boli v rozpore s objavmi vedy. Tá totiž usilovala o vysvetlenie súhlasné s mechanicizmom Descarta a empirizmom Baconovej metódy. Po zmätku z Anglickej občianskej vojny (1642 – 1651) chcela Kráľovská spoločnosť ukázať, že veda neohrozuje náboženskú ani politickú stabilitu. Anglický prírodovedec John Ray rozvinul vplyvnú prirodzenú teológiu racionálneho poriadku. Podľa jeho systematiky sú druhy nemenné a pevné, ich adaptácia a zložitosť bola vytvorená Bohom a poddruhy vykazujú malé rozdiely spôsobené miestnymi podmienkami. V Božom dobrotivom stvorení mäsožravce spôsobujú milosrdne rýchlu smrť, ale utrpenie spôsobované parazitizmom bolo záhadným problémom. Aj biologická klasifikácia, zavedená Carlom Linné v roku 1735 tiež videla druhy ako nemenné v súlade s Božím plánom. Roku 1766 navrhol Georges Buffon možnosť, že niektoré podobné druhy, ako napríklad kone a osly alebo tigre, levy a leopardy, môžu pochádzať zo spoločného predchodcu. Ussher v svojej chronológii z 50. rokov 17. storočia vypočítal stvorenie na rok 4004 pred Kr., ale od 80. rokov 18. storočia geológovia predpokladali svet oveľa starší. Werneriáni uvažovali, že geologické vrstvy sú usadeniny vzniknuté ústupom oceánu, ale James Hutton navrhol sebaudržujúci nekonečný cyklus, predpovedajúc tým princíp aktualizmu.[9]

Erasmus Darwin, Charlesov starý otec, načrtol hypotézu premeny druhov v 90. rokoch 18. storočia a Jean Baptiste de Lamarck publikoval rozšírenú teóriu v roku 1809. Obaja predpokladali, že z neživej hmoty spontánne vznikli jednoduché formy života, ktoré postupne vytvárali zložitejšie formy. Tie vznikajú podľa nich prispôsobovaním sa prostrediu dedením vlastností získavaných u dospelých jedincov používaním alebo nepoužívaním častí tela. Tento proces bol neskôr nazvaný lamarckizmus. Lamarck sa domnieval, že tu bola vrodená, progresívna tendencia neustále vedúca organizmy k väčšej komplexnosti, a to v paralelných, ale oddelených radoch generácií bez vyhynutia.[10] Geoffroy tvrdil, že embryonálny vývoj rekapituluje premeny organizmov v uplynulých érach, kedy prostredie na embryá pôsobilo. Okrem toho mal ten názor, že zvieracie štruktúry boli určované stálym plánom, čo ukazuje homológia. Georges Cuvier rozhodne odporoval podobným myšlienkam, domnievajúc sa, že nepríbuzné, nemenné druhy preukazujú podobnosti odrážajúce rozvrhnutie pre funkčné potreby .[11] Jeho paleontologická práca z 90. rokov 18. storočia potvrdila skutočnosť vyhynutia, ktorú Cuvier vysvetlil miestnymi katastrofami, nasledovanými znovuobsadením postihnutej zóny inými druhmi.[12]

Prírodná teológia Brita Williama Paleyho, vydaná roku 1802, videla adaptáciu ako dôkaz prospešného rozvrhnutia Stvoriteľom, konajúceho cez prírodné zákony.[13] Všetci prírodovedci na anglických univerzitách boli duchovní anglikánskej cirkvi a veda sa stala hľadaním týchto zákonov.[14] Geológovia prispôsobili teóriu katastrofizmu, aby ukázali opakujúce sa celosvetové vyhladzovanie a vytváranie nových stálych druhov, ktorí sa prispôsobujú zmenám prostredia. Spočiatku identifikovali ako najnedávnejšiu katastrofu potopu sveta.[15] Niektorí anatómovia, napríklad Robert Grant, boli ovplyvnení Lamarckom a Geoffroyom, ale väčšina prírodovedcov považovala ich myšlienky o premene za hrozbu pre Božie stanovenie spoločenského poriadku.[16]

V roku 1825 prišiel Darwin na Edinburghskú univerzitu študovať medicínu.[17] V druhom ročníku zanedbával štúdium medicíny a namiesto toho sa venoval prírodopisu. Strávil štyri mesiace asistovaním Robertovi Grantovi pri výskume morských bezstavovcov zo Severného mora.[18] Grant odhalil Darwinovo nadšenie pre skúmanie premeny druhov, ale on sám to odmietol.[19] Štúdium na Cambridgeskej univerzite začal Darwin v roku 1827. Tu sa učil prírodnej teológii od botanika Johna Stevensa Henslowa a čítal Williama Paleyho, Johna Herschela a Alexandra von Humboldta. Zapálený do vedy študoval aj katastrofistickú geológiu s Adamom Sedgwick.[20][21]

Lod Beagle vo vodách pri Ohňovej zemi, kde moreplavcov zdravia domorodí Fuegiáni. Malba od Conrada Martensa

V decembri 1831 sa spojil s expedíciou Beagle ako geológ a prírodovedec. Prečítal knihu Princípy geológie Charlesa Lyella a od prvej zastávky na brehu ostrova St. Jago (v súostroví Kapverdy) považoval Lyellov uniformitarianismus za kľúč ku geologickej histórii krajiny. Darwin odhalil fosílie pripomínajúce obrovské pásovce a zaznamenal zemepisné rozdelenie moderných druhov v nádeji, že nájde centrum ich vzniku.[22] Pri svojej návšteve Ohňovej zeme viezol na lodi Beagle aj domorodých obyvateľov, ktorých pred pár rokmi zobral kapitán lode na predchádzajúcej výprave na prevýchovu a vzdelávanie v Anglicku. Po spoznaní miestneho obyvateľstva ho zarazilo, akými biednymi a kultúrne odlišnými tvormi ľudia môžu byť, a už nikdy nevidel nepreklenuteľný rozdiel medzi ľuďmi a zvieratami.[23][24] Keď sa loď Beagle v roku 1836 blížila k Anglicku, poznamenal si Darwin, že druhy možno nie sú nemenné.[25]

Britský prírodovedec Richard Owen odhalil, že fosílie vyhynutých druhov objavených Darwinom v Južnej Amerike sú späté s žijúcimi druhmi na rovnakom kontinente. V marci 1837 oznámil ornitológ John Gould, že nandu Darwinov bol separovaný druh príbuzný už predtým popísaným nandu (hoci ich územia sa prelínali), že speváky mnohohlasé (Mimus polyglottos) na Galapágoch sú zastúpené tromi samostatnými druhmi, z ktorých každý je špecifický pre konkrétny ostrov, a že mnohé odlišné vtáky z týchto ostrovov boli klasifikované ako pinky.[26] Darwin začal v sérii poznámok špekulovať o možnosti, že "jeden druh sa mení v druhý", aby vysvetlil tieto objavy, a niekedy v júli načrtol genealogické vetvenia jednoduchého stromu života. Ten nezahŕňal Lamarckovu nezávislú vývojovú vetvu, pokračujúcu vo vyššie formy.[27][28][29] V zoologickej záhrade prvýkrát uvidel opice a bol hlboko ovplyvnený tým, ako sa orangutan podobá človeku.[30]

Na konci septembra 1838 začal Darwin čítať knihu britského ekonóma Thomasa Malthusa Esej o princípe populácie s jej štatistickým dôkazom, že sa ľudská populácia rozmnožuje kvôli majetku a usiluje o prežitie.[31] Nachádzal v tom súvislosť s bojom o existenciu medzi divou zverou a de Candolleovým "súperením druhov" medzi rastlinami. Okamžite si predstavil obrovskú silu poháňajúcu dobre prispôsobené variácie do "medzier v ekonomike prírody" tak, že preživší môžu odovzdať svoju podobu a schopnosti ďalej, zatiaľ čo nepriaznivé variácie sú zničené.[32][33][34] V decembri 1838 prirovnal chovateľov vyberajúcich znaky k Malthusovej Prírode vyberajúcej z „náhodných“ variant tak, aby „každá časť novo získanej štruktúry bola plne funkčná a dokonalá“, čím vymyslel „najkrajšiu časť mojej teórie“ o pôvode druhov.[35] Teraz mal Darwin základnú štruktúru svojej teórie prírodného výberu, „podľa ktorej mohol pracovať,“[36] ale bol plne zaujatý svojou kariérou geológa a odkladal písanie svojich náčrtov teórie, pokým v máji 1842 nedokončil knihu Štruktúra a rozdelenie koralových útesov.[37][38]

Darwin pokračoval vo výskume a rozsiahlo prepracoval svoju teóriu, pričom sa zameriaval na hlavnú prácu – publikáciu vedeckých výsledkov výpravy Beagle.[39] V januári 1842 pokusne napísal svoje myšlienky Lyellovi,[40] potom v júni nanečisto napísal tridsaťpäťstránkový náčrt svojej teórie.[41] Na začiatku roka 1844 začal korešpondenciu o svojich teóriách s botanikom Josephom Daltonom Hookerom a okolo júla spracoval svoj ​​náčrt do dvestotridsaťstránkovej eseje, ktorá mala byť v prípade jeho predčasnej smrti rozšírená o výsledky výskumu a zverejnená.[42]

Darwin objavil, ako sa líšia lebky rôznych plemien holubov, a to opísal v knihe Premena zvierat a rastlín pri zdomácňovaní.

V decembri 1844 zobudila anonymne publikovaná vedecko-populárna kniha Stopy prírodných dejín stvorenia, napísaná škótskym žurnalistom Robertom Chambersom, záujem verejnosti o teóriu premeny druhov. Táto kniha využila evidenciu z fosílneho záznamu a embryológiu na podporu tvrdenia, že žijúce organizmy sa časom vyvíjajú z jednoduchších na zložitejšie. To však ukazovalo skôr na priamy vývoj, ako na teóriu vetvenia zo spoločného pôvodu, a ignorovalo adaptáciu. Darwin prácu čoskoro po zverejnení prečítal a vysmieval sa jej amatérskej geológii a zoológii,[43] ale svoje argumenty zvážil po tom, čo poprední vedci vrátane Adama Sedgwicka napadli jej etiku a vedecké chyby.[44] Publikácia mala významný vplyv na názor verejnosti a intenzívna debata pomohla pripraviť cestu pre prijatie vedecky sofistikovanejšieho Pôvodu druhov, pretože rozšírila špekulácie o evolúcii aj medzi "obyčajných" ľudí. Kým zopár prírodovedcov bolo ochotných teóriu premeny zvažovať, Herbert Spencer sa v 50. rokoch 19. storočia stal aktívnym zástancom lamarckismu a postupného vývoja.[45]

V januári 1847 Darwin Hookera presvedčil, aby si zobral kópiu eseje, a ten mu nakoniec poslal stránku poznámok, podávajúc Darwinovi toľko potrebnú spätnú väzbu. Darwin, upozornený na svoje nedostatky v odbornosti v taxonómii, začal osemročné štúdium fúzonôžok a neskôr sa stal popredným expertom na ich klasifikáciu. Použitím svojej teórie objavil homológiu ukazujúcu, že nepatrne zmenené časti tela slúžia k odlišným funkciám, aby sa prispôsobili novým podmienkam, a založil medzistupeň v evolúcii gonochorizmu.[46][47]

Štúdium fúzonôžok Darwina presvedčilo, že rozdielnosti sa objavujú neustále a nie sú iba reakciou na zmenu situácie. V roku 1854 dokončil poslednú časť písania o expedícii Beagle a začal naplno pracovať na teórii evolúcie. Jeho myslenie prešlo od domnienky, že druhy sa formovali iba v izolovaných populáciách ako napr. na ostrove, a priklonilo sa k názoru na speciáciu bez izolácie. Videl vzrastajúcu špecializáciu vnútri veľkých stálych populácií ako plynulé využívanie nových ekologických ník. Vykonával experimentálne bádanie so zameraním na problémy svojej teórie. Študoval vývojové a anatomické rozdiely medzi odlišnými plemenami mnohých domestikovaných zvierat a aktívne sa zapojil do chovu domestikovaného holuba skalného. Tiež experimentoval (s pomocou svojho syna Francisa) na možnostiach, ktorými sa rastlinné semená a zvieratá môžu rozptýliť cez oceány a kolonizovať vzdialené ostrovy. Od roku 1856 bola jeho teória oveľa prepracovanejšia a s množstvom podporných dôkazov.[46][48]

Fotografia Alfréda Russela Wallacea zo Singapuru z roku 1862

Článok o introdukcii druhov, napísaný Alfredom Russelom Wallaceom v roku 1855, tvrdil, že vzory v geografickom rozdelení žijúcich a fosílnych druhov môžu byť vysvetlené, ak každý nový druh vznikne vždy v blízkosti už existujúceho, blízko príbuzného druhu.[49] Charles Lyell na rozdiel od Darwina rozpoznal následky Wallaceova článku a jeho možnú náväznosť na Darwinovu prácu. Preto na jar 1856 naliehal na Darwina, aby publikoval svoju teóriu a zaistil si tak prednosť. Darwin váhal medzi túžbou vydať plné a presvedčivé dielo a tlakom na rýchlo vytvorený krátky článok. Rozhodol sa, že nechce odhaliť svoje nápady editorovi, ktorý by článok musel posúdiť pred publikovaním v akademických novinách. 14. mája 1856 začal načrtávať dielo a okolo júla sa rozhodol vytvoriť úplnú odbornú publikáciu o druhoch.[50]

Darwin cez dva roky tvrdo pracoval na knihe Prírodný výber, keď 18. júna 1858 prijal balík od Wallacea, ktorý pracoval na Molukách, súostroví v Indonézii. Zásielka obsahovala krátku dvadsaťstrannú esej popisujúcu evolučný mechanizmus a žiadosť, aby ju Darwin poslal Lyellovi, ak ju uzná za hodnotnú. Mechanizmus bol podobný ako v Darwinovej teórii.[50][pozn. 1]

Darwin, skľúčený tým, že bol predbehnutý, ešte v ten deň odoslal Lyellovi list, v ktorom píše:

„Nikdy som nevidel viac prekvapujúcu zhodu okolností... keby bol mal Wallace moju rukopisnú skicu napísanú v roku 1842, nemohol by z nej urobiť lepší krátky abstrakt!“[54][55]

Lyell a Hooker sa zhodli, že Wallaceova esej, doplnená o Darwinove objavy, môže byť prezentovaná Linného spoločnosti v Londýne.[56] 1. júla 1858 boli články nazvané O tendencii druhov formovať odrody a udržiavanie odrôd a druhov prirodzeným výberom, ktoré napísali Wallace a Darwin, pred spoločnosťou postupne prečítané, nezobudili ale takmer nijaký ohlas.

Po konferencii sa Darwin rozhodol napísať výťah z celej svojej práce.[57] Začal pracovať 20. júla 1858 počas dovolenky v Sandowne na ostrove Wight,[58] a celú prácu zaradil do svojich pamätí.[59] Lyell riešil prípravy s vydavateľom Johnom Murrayom ​​III. z nakladateľstva John Murray,[60] ktorý okamžite 31. marca 1859 odpovedal na Darwinov list.[61] Prijatím ponuky Murray súhlasil so zverejnením bez predchádzajúceho pohľadu na rukopis a ponúkol Darwinovi 2/3 zárobku[62] (nakoniec Murray zaplatil Darwinovi 180 libier za prvú edíciu, do Darwinovej smrti v roku 1882 vzniklo šesť vydaní a Darwin na nich zarobil takmer 3000 libier[63]). Pôvodne sa Darwin rozhodol, že dielo pomenuje „Výťah zo štúdie o pôvode druhov a rozmanitosti prostredníctvom prirodzeného výberu“, ale po Murrayovom prehováraní bol titul skrátený na „O pôvode druhov“, s podtitulom „O vzniku druhov prírodným výberom, čiže uchovaním prospešných plemien v boji o život“.[2] Tu je termín plemená (anglicky races) použitý ako alternatíva pre druhy a nesúvisí s moderným významom ľudských rás – prvé použitie v knihe odkazuje na „niekoľko druhov, napríklad kapusta“ a pokračuje diskusiou o „druhoch či plemenách našich domestikovaných zvierat a rastlín“.[64]

Darwin mal síce základnú teóriu prirodzeného výberu, podľa ktorej pracoval, už od decembra 1838, ale ani o dvadsať rokov neskôr, keď mu prišiel Wallaceov list, nebol pripravený svoju teóriu zverejniť. Dlho sa rozhodoval, či sa vyhnúť alebo odložiť tvorbu svojej publikácie z osobných dôvodov. Pravdepodobne zvažoval, že po prejavení svojho​​ názoru môže dôjsť k náboženskému prenasledovaniu alebo spoločenskej potupe. Okrem toho by mohol nahnevať svojich priateľov z cirkvi a pobožnú manželku Emmu. Aj Darwinova choroba, ktorá ho trápila už od plavby na lodi Beagle a lekári jej príčinu nepoznali, neustále spôsobovala ďalšie meškanie. Vo svojom odbornom článku o Glen Roy urobil veľkú chybu, keď predpokladal, že jeho brehy sú morského pôvodu, čo možno viedlo k väčšej opatrnosti. David Quammen tvrdí, že všetky tieto faktory mohli predĺžiť dobu, počas ktorej Darwin nebol pripravený vydať knihu O pôvode druhov. Upozornil aj na Darwinovu bohatú produkciu kníh a rušný rodinný život počas tejto doby.[65]

Podľa novšej štúdie historika vedy Johna van Wyhea pochádza myšlienka, že Darwin vydanie odkladal, až zo 40. rokov 20. storočia. Darwinovi súčasníci považovali čas do vydania publikácie za primeraný. Darwin vždy dokončil jednu knihu, kým začal písať ďalšiu. Počas svojich výskumov hovoril s veľa ľuďmi o svojom záujme zverejniť poznatky o premene druhov bez vyvolania pobúrenia. Stále zamýšľal vydanie, ale až do septembra 1854 na knihe nemohol pracovať na plný úväzok. Jeho odhad, že písanie "veľkej knihy" zaberie päť rokov, bol príliš optimistický.[66]

Pôvod druhov bol prvýkrát publikovaný vo štvrtok 24. novembra 1859[67] a jeho cena bola 15 šilingov. Kniha bola kníhkupectvom ponúknutá na Murrayho jesennej aukcii vo štvrtok 22. novembra a všetky dostupné kópie boli ihneď predané. Celkovo bolo vytlačených 1250 kópií, ale po odpočítaní prezentačných a recenzných výtlačkov a tiež piatich kópií potrebných na získanie autorských práv ich bolo do predaja uvedených okolo 1170.[2] Z toho významné množstvo, 500 kópií, zakúpila Mudieho knižnica, ktorá si tak chcela zaistiť prísun odberateľov.[68] Druhé vydanie obsahujúce 3000 kópií bolo na trh uvedené 7. januára 1860[69] a zahŕňalo početné opravy. Pridaná bola aj reakcia na náboženský nesúhlas doplnením nového epigramu na strane II, citácia Charlesa Kingsleyho a fráza "Stvoriteľom" ("by the Creator"), upravujúca konečnú vetu:[70]:

„Z vojny v prírode, z hladu a smrti bezprostredne vzniká najvznešenejšia vec, ktorú sme schopní pochopiť, totiž vytváranie vyšších živočíchov. V pohľade na život, ktorého viaceré schopnosti Stvoriteľ pôvodne vdýchol do mála či len do jednej formy a v tom, že počas obehu tejto planéty podľa pevného zákona gravitácie sa z takého jednoduchého začiatku vyvinuli a stále vyvíjajú najkrajšie a najpodivuhodnejšie nekonečné formy, je niečo vznešené.“

Počas Darwinovho života bola kniha šesťkrát vydaná[67] a prešla mnohými zmenami a úpravami, vysporiadavajúc sa tak so vznesenými námietkami. Tretie vydanie bolo uverejnené v roku 1861 s množstvom prepísaných či pridaných viet a úvodným dodatkom nazvaným Historická črta nedávneho vývoja názoru na pôvod druhov.[71] Napriek tomu štvrtá edícia z roku 1866 obsahovala ďalšie opravy. Piate vydanie, publikované 10. februára 1869, opäť začlenilo viacero zmien a prvýkrát obsahovalo frázu „prežitie najzdatnejšieho“,[72] ktorá bola presadzovaná filozofom Herbertom Spencerom v jeho Principles of Biology (1864):

„Prežitie najzdatnejšieho, ktoré som sa tu snažil vyjadriť v mechanických pojmoch, je to, čo pan Darwin nazval ‚prírodným výberom alebo uchovaním prospešných plemien v boji o život‘.“[73]

V januári 1871 publikoval George Jackson Mivart svoje dielo O vzniku druhov, kde uvádza detailné argumenty proti prírodnému výberu, ktorý podľa neho obsahuje chybnú metafyziku.[74] Darwin dôkladne prehodnotil šieste vydanie Pôvodu (bolo to prvé vydanie, kde použil slovo „evolúcia“)[75][76][pozn. 2] a na adresu Mivartových argumentov pridal novú kapitolu VII, „Rôzne námietky“.[2][77] Šieste vydanie bolo publikované Murrayom ​​19. februára 1872 pod názvom Pôvod druhov. Darwin však chcel urobiť knihu prístupnejšiu širokej verejnosti a preto sa s vydavateľom dohodol na zmenšení písma,[72] čím znížil cenu 15 šilingov o polovicu na 7 šilingov a 6 pencí. Predaj knihy v šiestom vydaní, zahŕňajúcom aj významový slovník od WS Dallase, sa zvýšil zo 60tich na 250 predaných výtlačkov za mesiac.[77]

Americký botanik Asa Gray (1810 – 1888)

V Spojených štátoch amerických Asa Gray vyjednával s bostonským nakladateľstvom o publikácii autorizovanej americkej verzie, ale dozvedel sa, že dve newyorské vydavateľské firmy už plánujú využiť absenciu medzinárodných autorských práv na tlačenie Pôvodu.[78] Darwin sa radoval z popularity knihy a pýtal sa Graya, či má nejaký zisk.[79] Grayovi sa podarilo vyjednať 5% autorský honorár s newyorskou D. Appleton & Company,[80] ktorá jednu edíciu vydala uprostred januára 1860 a ďalšie dve stiahla. V májovom liste Darwin uviedol náklad 2500 kópií. Nie je však jasné, či tým má na mysli iba prvý výtlačok, pretože ten rok boli vydané štyri.[2][81]

Počas Darwinovho života bola kniha široko prekladaná, ale vznikali problémy s prekladom pojmov a metafor a niektoré preklady boli skreslené prekladateľovou vlastnou agendou.[82] Darwin distribuoval prezentačné kópie do Francúzska a Nemecka, dúfajúc, že sa objavia vhodní uchádzači, pretože od prekladateľov sa očakávalo vytvorenie vlastných dohôd s miestnym vydavateľom. Privítal ponuku význačného staršieho prírodovedca a geológa Heinricha Georga Bronna, ale nemecký preklad publikovaný v roku 1860 obsahoval Bronnove vlastné myšlienky a navyše aj kontroverzné témy, ktoré Darwin zámerne vynechal. Bronn preložil „zvýhodnené druhy“ ako "perfektné druhy" a pridal vlastné články o nevyriešených problémoch ako napr. o pôvode života, rovnako tak aj záverečnú kapitolu o náboženskom dôsledku čiastočne inšpirovanú Bronnovým lipnutím na filozofii prírody.[83] V roku 1862 Bronn vytvoril druhé vydanie založené na tretej anglickej edícii a Darwinových navrhnutých doplnkoch, ale potom zomrel na infarkt[84]. Darwin úzko korešpondoval s Juliusom Victorom Carusom, ktorý v roku 1867 publikoval vylepšený preklad.[85] Darwinova snaha nájsť prekladateľa vo Francúzsku sa skončila neúspechom, len v roku 1862 vyšiel preklad od Clémence Royerovej. V knihe bol pridaný úvod, chváliaci Darwinove myšlienky ako alternatívu náboženského zjavenia a presadzujúce idey očakávaného sociálneho darwinizmu a eugeniky. Ďalej zahŕňa množstvo poznámok, v ktorých Royerová podáva vlastné odpovede na pochybnosti, ktoré Darwin vyjadril. Darwin si písal s Royerovou o druhom vydaní z roku 1866 a treťom z roku 1870, ale mal problém prinútiť ju k odstráneniu poznámok a bol z týchto úprav ustarostený.[84][86] Zostal nespokojný až do roku 1876, kedy bol zverejnený preklad Edmonda Barbiera.[2] Holandský preklad bol vydaný v roku 1860.[87] Okolo roku 1864 vyšli ďalšie talianske a ruské preklady.[82] Za Darwinovho života bol Pôvod zverejňovaný vo švédčine (1871),[88] dánčine (1872), poľštine (1873), maďarčine (1873 – 1874), španielčine (1877) a srbčine (1878). Okolo roku 1977 bola kniha dostupná v ďalších 18 jazykoch.[89][90]

Strana ii obsahuje citácie Williama Whewella, Francisa Bacona o teológii prírodných zákonitostí,[92] harmonizácii vedy a o náboženstve v súlade s vierou Isaaca Newtona v racionálneho Boha, ktorý ustanovil zákonov dbalý vesmír.[93] V druhom vydaní, aby vyhovel náboženským požiadavkám svojich najstarších priateľov, pridal Darwin epigraf Josepha Butlera, ktorý vyhlasuje, že Boh mohol pracovať skrze prírodovedecké zákony rovnako ako skrze zázraky.[70]

Úvod potvrdzuje Darwinove kvalifikácie ako prírodovedca a autora,[94] potom odkazuje na list John Herschela, ktorý navrhuje, že pôvod druhov „by mohol byť považovaný za prirodzený v protiklade ku zázračnému procesu“:[95]

„Keď som sa ako prírodovedec plavil na lodi Jeho Veličenstva Beagle, prekvapili ma niektoré skutočnosti týkajúce sa rozšírenia obyvateľov Južnej Ameriky a geologických vzťahov medzi súčasnými a predošlými organizmami tohto kontinentu. Zdalo sa mi, že tieto skutočnosti vrhajú svetlo na pôvod druhov – záhadu záhad, ako to nazval jeden z našich najväčších filozofov.“[96][97]

Darwin špeciálne poukázal na rozdelenie druhov nandu, korytnačky slonej a speváka mnohohlasého. Zmienil sa o rokoch práce na svojej teórii a o Wallaceovej zásielke s rovnakým záverom, a o tom, že to je príčina "publikovania tohto súhrnu" jeho neúplnej práce. Načrtol svoje myšlienky a uviedol podstatu svojej teórie:

„Pretože sa rodí oveľa viac jedincov každého druhu, ako môže eventuálne prežiť, a pretože následkom toho sa často prejavuje boj o existenciu, vyplýva z toho, že akýkoľvek tvor líšiaci sa hoc aj málo v niektorej jemu užitočnej vlastnosti, v zložitých a niekedy sa meniacich podmienkach života bude mať väčšiu nádej na prežitie a bude prirodzene vybraný. Z mocného princípu dedičnosti vyplýva, že akákoľvek vyselektovaná vlastnosť bude mať tendenciu šíriť svoju novú, zmenenú formu.“[98][99]

Od tretieho vydania opatril Darwin úvod predslovom s náčrtom historického vývoja evolučných myšlienok.[100] V tomto náčrte priznal, že Patrick Matthew, neznámy Wallaceovi aj jemu, predvídal koncept prírodného výberu v dodatku knihy publikovanej v roku 1831.[71] Vo štvrtom vydaní sa potom zmienil, že William Charles Wells tak urobil už v roku 1813.[101]

Holub skalný je podľa Darwina predkom všetkých holubích plemien.

Kapitola I zahŕňa chov zvierat a pestovanie rastlín, vracajúc sa pri tom až do starovekého Egypta. Darwin pojednáva o súčasných názoroch na pôvod rôznych vyšľachtených plemien a dokazuje, že mnohé vznikli výberovým chovom zo spoločných predkov.[102] Pre ilustráciu umelého výberu popísal chov domestikovaných holubov[103] a poznamenal, že "rôznorodosť holubích plemien je niečo úžasného". Všetky podľa neho však pochádzajú z holuba skalného.[104] Darwin videl dva druhy zmien: (1) vzácne prudké zmeny – tie nazval „monštruozity“ alebo „obludnosti“ (napr. ovce s dlhším telom a krátkymi nohami), (2) všadeprítomné malé odlišnosti (napr. o málo kratší alebo dlhší zobák holubov).[105] Oba typy dedičných zmien môžu byť použité chovateľmi, ale pre Darwina boli v evolúcii najdôležitejšie drobné zmeny.

V kapitole II Darwin tvrdí, že rozlišovanie medzi druhmi a odrodami je svojvoľné, pretože experti menia svoje rozhodnutia, keď sú objavené nové formy. Usudzuje, že „dobre popísaná odroda môže byť oprávnene nazvaná vznikajúcim druhom“ a že „druhy sú len zreteľné a ustálené odrody“.[106] Poukazuje na všadeprítomnú rôznosť v prírode.[107] Historici spozorovali, že prírodovedci si boli dlho vedomí, že jedinci rovnakého druhu sa líšia jeden od druhého, ale považovali tieto rozdiely za obmedzené a nedôležité odchýlky od archetypu daného druhu. Archetyp bol podľa nich pevný ideál v mysli Boha. Darwin a Wallace stanovili odlišnosti medzi jedincami rovnakého druhu hlavnými k pochopeniu sveta prírody.[103]

V kapitole III. sa Darwin pýta, ako sa odrody, ktoré nazval nastávajúcimi druhmi, stávajú novými odlišnými druhmi, a v odpovedi uvádza kľúčovú predstavu, ktorú nazval "prirodzený výber".[108] V piatej edícii ešte dodal:

„Ale výraz prežitie najzdatnejšieho, často používaný Herbertom Spencerom, je oveľa presnejší a niekedy rovnako výhodný.“[109][110]

„Vďaka boju o život bude mať ľubovoľná, akokoľvek nepatrná odchýlka, ktorá vznikla z ľubovoľnej príčiny, sklon zachovať daného jedinca a spravidla ju budú potomkovia dediť, pokiaľ je v ľubovoľnej miere prospešná pre jedinca ktoréhokoľvek druhu v jeho nekonečne zložitých vzťahoch k iným organizmom a k vonkajšej prírode. Aj potomkovia teda budú mať lepšiu šancu na prežitie, lebo z mnohých jedincov nejakého druhu, ktoré sa pravidelne rodia, môže prežiť iba malý počet. Tento princíp zachovávajúci každú jemnú odchýlku, ak je užitočná, som nazval prírodným výberom, aby som vyznačil jeho vzťah k schopnosti výberu realizovaného človekom.“[109][111]

Zaznamenal, že Augustín Pyramus de Candolle a Charles Lyell uviedli, že všetky organizmy sú vystavené drsnému súťaženiu. Darwin zdôrazňuje použitie frázy "boj o existenciu" v "rozsiahlom a prenesenom zmysle, vrátane závislosti bytia jedného jedinca na druhom." Ako príklady potom dáva rastliny bojujúce proti suchu i rastliny súťažiace o vtáky, ktorí jedia ich ovocie a rozširujú ich semená. Popisuje boj vyplývajúci z nárastu populácie:

„Ide o Malthusovo učenie aplikované s mnohonásobnou silou na celú rastlinnú a živočíšnu ríšu,...“

Pojednáva o prekážkach tohto populačného rastu, vrátane zložitých ekologických vzájomných závislostí, a podotýka, že boj o život je najkrutejší medzi blízko príbuznými formami "which fill nearly the same place in the economy of nature".[112]

V kapitole IV Darwin líči, ako „nekonečne zložitý a tesne prepojený je vzájomný vzťah medzi organizmami a vzťah organizmov k fyzickým podmienkam ich života“.[113][114] Pre príklad líči krajinu, kde zmena podmienok vedie k vyhynutiu niektorých druhov, prisťahovanie nových a tam, kde nastali vhodné zmeny, k tomu, že sa následníci niektorých druhov prispôsobujú novým podmienkam. Všimol si, že umelý výber praktizovaný chovateľmi zvierat zvyčajne produkuje v povahách plemien značné odchýlky, a predpokladá, že prírodný výber môže dokázať to isté.

Darwinov diagram evolučného stromu

„Ale ako, môžeme sa pýtať, môže nejaký podobný princíp fungovať v prírode? Verím, že môže a funguje najefektívnejšie z jednoduchého dôvodu: čím rôznorodejšie je potomstvo v stavbe tela, v povahe, v správaní nejakého druhu, tým má viac možností obsadiť mnoho a rôznych miest "zriadených" prírodou a tak sa môže zvýšiť jeho počet.“[115][116]

Historici podotkli, že tu Darwin predvídal modernú predstavu ekologickej niky.[117] Netvrdil, že každá úspešná zmena musí byť vybraná, ani že zvýhodnené zvieratá sú lepšie alebo na vyššom stupni vývoja, ale iba lepšie prispôsobené svojmu prostrediu.

Darwin predložil hypotézu, kde pohlavným výberom, ktorý je riadený konkurenciou medzi samcami o družky, vysvetlil znaky pohlavného dimorfizmu, ako je napr levia hriva, jelenie parohy, páví chvost, vtáčí spev alebo žiarivé perie niektorých vtáčích samcov.[118] Podrobnejšie analyzoval pohlavný výber v knihe O pôvode človeka a pohlavnom výbere (1871). S použitím fylogenetického stromu a výpočtov Darwin určil divergenciu (rozbiehavosť) vlastností pôvodných druhov na druhy nové. Vytvoril diagram hypotetického evolučného stromu, aby tak ilustroval rozbiehanie znakov, princíp prírodného výberu a vymierania.[119]

V Darwinovej dobe neexistoval dohodnutý model dedičnosti[120] V kapitole I Darwin priznal, že „Zákony upravujúce dedičnosť sú úplne neznáme.“[121] Prijal verziu dedičnosti získaných znakov (po smrti Darwina začala byť nazývaná lamarckismus). V piatej kapitole rieši to, čo nazval vplyvom užívania a nepoužívania, Uviedol svoju myšlienku:

„Nemôže byť pochýb o tom, že užívanie u domácich zvierat posilnilo alebo zväčšilo niektoré časti ich tela, zatiaľ čo nepoužívanie ich naopak zmenšilo, a že takto získané odchýlky sú dedičné.“ [122]

Fenotyp zvieraťa divého a domáceho.

Tiež vyjadril svoje presvedčenie, že toto platí aj v prírode.[123] Darwin konštatoval, že niektoré zmeny, ktoré boli zvyčajne pripisované užívaniu a nepoužívaniu, napríklad stratu funkčných krídel hmyzu na niektorom ostrove, môžu byť výsledkom prirodzeného výberu. V neskorších doplnkoch Pôvodu druhov Darwin rozšíril úlohu pripisovanú dedičnosti získaných znakov. Okrem toho priznal neznalosť zdroja dedičných zmien, ale špekuloval o možnosti, že sú produkované ekologickými faktormi.[124][125] Jedna vec však bola jasná: bez ohľadu na presnú povahu a príčiny nových odchýlok Darwin z pozorovaní a experimentov vedel, že chovatelia sú schopní tieto odchýlky vyberať a vytvárať veľké odlišnosti v mnohých generáciách výberu. Pozorovanie, že výber funguje u domestikovaných zvierat, nie je neplatné pre nedostatok pochopenia základného dedičného mechanizmu.[105]

Chov zvierat a pestovanie rastlín ukázali, že blízke odrody často nadobúdajú podobné znaky alebo sa vracajú k znakom predkov. Podobné vzory zmien u odlišných druhov Darwin vysvetlil ako názornú ukážku spoločného pôvodu. Podrobne opísal, ako kobyla lorda Mortona predviedla (v skutočnosti zdanlivo) telegóniu, t. j. jav, kedy potomok dedí vlastnosti predchádzajúceho partnera matky. Tento proces pochopil ako zvyšovanie rôznorodosti, ktorá umožňuje prirodzený výber.[126][127][pozn. 3]

Kapitola VI začína upozornením, že ďalšie tri kapitoly budú zamerané na možné námietky k teórii. Tou prvou je, že medzi blízko príbuznými druhmi sa často nenachádzajú žiadne prechodné formy, hoci teoreticky existovať musia. Darwin sa pýta:

„Poprvé, prečo, ak druhy sa vyvíjajú z iných nebadateľne malými zmenami, nevidíme všade nespočetne veľa prechodných foriem? Prečo nie je celá príroda v zmätkoch, namiesto jasne definovaných druhov, aké môžeme vidieť?“[131]

Darwin to prisudzuje súťaženiu medzi odlišnými druhmi, kombinovanému s malým počtom jedincov prechodných foriem, ktorý často vedie k ich vyhynutiu.[132] Tento problém môže byť nazvaný ako neprítomnosť alebo výnimočnosť prechodných odrôd v životnom prostredí.

Iným problémom, súvisiacim s prvým, je neprítomnosť alebo výnimočnosť prechodných odrôd v čase. Darwin to komentuje tak, že podľa teórie prírodného výberu „muselo existovať nespočet prechodných foriem.“ Darwin žasol, že „prečo ich nenachádzame uložené v nespočítateľnom množstve v kôre Zeme“.[133][pozn. 4]

Zvyšok kapitoly pojednáva o tom, či prírodný výber môže vytvoriť zložité špecializované štruktúry a spôsoby ich používania, aj keď je ťažké si predstaviť, ako prechodné formy môžu byť funkčné. Darwin povedal :

„Po druhé – je možné, aby živočích, vyznačujúci sa napríklad tvarom a správaním netopiera, mohol byť vytvorený zmenou nejakého živočícha s úplne odlišným správaním?[134] Dá sa uveriť tomu, že prirodzený výber dokázal vytvoriť na strane jednej orgány tak bezvýznamné, akým je chvost žirafy, ktorý slúži ako plácačka na muchy, a, na strane druhej, orgány s tak obdivuhodnou štruktúrou, akým je oko, ktorého nenapodobiteľnú dokonalosť doteraz plne nevieme pochopiť.“[135]

Jeho odpoveď bola, že v mnohých prípadoch zvieratá existujú s prechodnými štruktúrami, ktoré sú funkčné. Ako príklad toho, ako sa netopiere mohli vyvinúť z nelietavých predkov, uviedol poletušky a letuchy.[136]

Darwin sa domnieva, že ten, kto verí v stvorenie všetkého živého tak, ako to vidíme dnes, sa musí čudovať, ak vidí stavbu tela, nezodpovedajúcu zvykom živočícha; ako príklad udáva horské husi, ktoré majú medzi prstami plávacie blany, ale k vode chodia zriedkavo alebo nikdy. Potápky a lysky sú naproti tomu výlučne vtáky vodné, a napriek tomu majú prsty len ohraničené blanou, akoby sa premena iba začala. Darwin poukazuje na to, že v takýchto prípadoch je možné veľmi dobre vysvetliť zmenu správania sa bez adekvátnej odozvy – zmeny orgánov – tým, že u niektorých druhov zatiaľ nedošlo ku zmene orgánu, a u iných sa orgány už meniť začali.[137]

Ďalej Darwin pojednáva o rôznych jednoduchých očiach objavených u bezstavovcov, začínajúc optickým nervom pokrytým pigmentom, ktorý využil ako príklad, ako sa mohlo oko stavovcov vyvinúť. Darwin usudzoval:

„Keby sa preukázalo, že existuje nejaký zložitý orgán, ktorý nemohol byť vytvorený početnými, postupnými a drobnými modifikáciami, moja teória by sa úplne zrútila. Nedokážem však nijaký takýto prípad nájsť.“[138][139]

Siedma kapitola (v prvom vydaní) sa zameriava na evolúciu inštinktu. Darwinove príklady zahŕňali dva, ktoré preskúmal experimentálne: otrokárske mravce a konštrukcia šesťhranných komôrok včelami medonosnými. Darwin zaznamenal, že niektoré druhy otrokárskych mravcov sú na otrokoch závislejšie ako iné, a pozoroval, že mnoho mravčích druhov zhromažďuje a uchováva kukly iných druhov ako potravu. Považoval hypotézu, že druhy s extrémnou závislosťou na otrokoch sa vyvinuli v slede krokov, za prijateľnú. Predpokladal, že včely, ktoré vytvárajú šesťuholníkové komôrky, sa postupne vyvinuli zo včiel vyrábajúcich komôrky okrúhle, a to pod tlakom prirodzeného výberu šetriť voskom. Darwin urobil záver:

„Napokon nemusí to byť logická dedukcia, ale pre moju predstavivosť je omnoho uspokojivejšie pozerať sa na také inštinkty, ako sú tie, že mláďa kukučky vyhadzuje svojich nevlastných súrodencov, že mravce zotročujú iné druhy, že larvy lumkovitých sa kŕmia v živých telách húseníc, nie ako na špeciálne darované alebo stvorené inštinkty, ale ako na drobné dôsledky jedného všeobecného zákona vedúceho k pokroku všetkých živých tvorov, totiž množiť sa, meniť sa, dať žiť najsilnejšiemu a zomrieť najslabšiemu.“[140][141]

Kríženec somára a zebry

Kapitola VIII je zameraná na myšlienku, že druhy majú špeciálne vlastnosti, ktoré bránia hybridom byť plodnými s cieľom zachovať oddelene vytvorené druhy. Darwin povedal, že ťažkosti vo vytváraní hybridov príbuzných druhov a životaschopnosť a plodnosť takýchto hybridov sa značne líšia, najmä u rastlín. Niekedy to, čo bolo všeobecne považované za samostatné druhy, bez obťaží produkovalo plodných hybridných potomkov a v ďalších prípadoch to, čo bolo považované za obyčajné odrody rovnakých druhov, mohlo byť krížené len ťažko. Darwin dospel k názoru:

„Teda nakoniec, fakty stručne podané v tejto kapitole sa mi nezdajú protirečiace, ale skôr podporujúce pohľad, že neexistuje zásadný rozdiel medzi druhmi a odrodami.“[142][143]

Do šiesteho vydania Darwin vložil novú siedmu kapitolu (a prečísloval kapitoly nasledujúce), odpovedajúc na kritiku predchádzajúcich vydaní vrátane námietky, že mnohé črty organizmov nie sú schopné adaptácie a nemohli byť vytvorené prírodným výberom. Poukazuje na to, že niektoré z týchto rysov mohli byť vedľajšími produktmi zmien vedúcich k rysom prispôsobivým. Podľa neho sa často zdajú neprispôsobivé, pretože ich funkcia je neznáma.[pozn. 5]

Kapitola IX sa vysporiadava s faktom, že geologický záznam ukazuje formy života vznikajúce odrazu, bez nespočetných prechodných fosílií, predpokladaných u postupných zmien. Darwin si z knihy Charlesa Lyella Princípy geológie vypožičal argument, že záznam je extrémne nedokonalý, pretože fosilizácia je veľmi vzácny jav, rozprestretý do ohromne dlhých období. Vzhľadom na to, že bolo geologicky prebádaných málo oblastí, mohla byť iba útržkovitá oboznámenosť so súvrstviami a fosílne zbierky boli veľmi chabé. Podľa Darwina sa miestne odrody, ktoré migrovali do rozsiahlejšieho priestoru, zdali byť náhlym výskytom nových druhov. Darwin nepredpokladal, že bude schopný zrekonštruovať dejiny evolúcie, ale stále nové objavy mu dali opodstatnenú nádej, že nové nálezy by mohli príležitostne odhaliť prechodné formy.[145][146]

Aby ukázal, že bolo dosť času pre prirodzený výber pracujúci pomaly, opäť citoval Princípy geológie a ďalšie pozorovanie založené na sedimentácii a erózii, vrátane odhadu, že erózia Wealdu trvala 300 miliónov rokov.[147] Počiatočný výskyt celých skupín dobre vyvinutých organizmov v najstaršej vrstve s fosíliami, teraz známy ako Kambrická explózia, spôsobil problém. Darwin nemal pochýb, že sa dávne moria hmýrili živými tvormi, ale uviedol, že nemá uspokojivé vysvetlenie pre nedostatok fosílií.[148] Od tejto doby bol objavený fosílny dôkaz prekambrického života a história života sa tak predĺžila o miliardy rokov.[149]

Kapitola X skúma, či sú vzorky fosílnych nálezov lepšie vysvetlené spoločným pôvodom a vetvenou evolúciou cez prirodzený výber alebo individuálnou tvorbou stálych druhov. Darwin predpokladal, že sa druhy menia pomaly, ale nie rovnako rýchlo – niektoré organizmy, napr. lingula, sa od svojich najstarších skamenelín vôbec nelíši. Rýchlosť prirodzeného výberu závisí od premenlivosti a zmien životného prostredia.[150] To oddialilo jeho teóriu od Lamarckových zákonov nezvratného trendu.[145] Existujú dohady, či tým nepredvídal teóriu prerušovaných rovnováh,[146][151] ale niektorí vedci zdôrazňujú Darwinovu angažovanosť v gradualizme.[152] Citoval objavy Richarda Owena, že niekoľko najstarších členov triedy boli jednoduché a zovšeobecnené druhy s vlastnosťami predchádzajúcimi moderným formám a že po nich nasledovali stále rozmanitejšie a špecializovanejšie formy, zodpovedajúce vetveniu zo spoločného predchodcu.[145] Príklady vyhynutia odpovedali jeho teórii, že príbuzné skupiny druhov, majúcich kontinuálnu existenciu až do zániku, sa neskôr znova neobjavujú. Nedávno vyhynuté druhy sa žijúcim podobali viac ako druhy z dávnejších ér a, ako mohol vidieť v Južnej Amerike a ako William Clift ukázal v Austrálii, fosílie z nedávnych geologických období pripomínajú druhy stále žijúce v tej istej oblasti.[150]

Kapitola XI sa zaoberá dôkazmi z biogeografie. Začína postrehom, že odlišnosti vo flóre a faune z rôznych regiónov nemôžu byť vysvetlené len pomocou rozdielov v životnom prostredí. Južná Amerika, Afrika a Austrália majú regióny s podobnou klímou v podobných zemepisných šírkach, ale majú veľmi odlišné rastliny aj zvieratá. Druhy, nachádzajúce sa v jednej oblasti, sú bližšie späté s druhmi žijúcimi v iných regiónoch toho istého svetadielu ako s druhmi na svetadiele inom. Darwin zaznamenal, že bariéry pre migráciu hrajú dôležitú úlohu v odlišnostiach medzi druhmi rôznych oblastí. Vodné druhy žijúce pri pobreží Strednej Ameriky na atlantickej a pacifickej strane sú si blízke len v minime prípadov, hoci je Panamská šija len pár kilometrov široká.[153] Jeho vysvetlenie kombinovalo pôvod s modifikáciami a migráciu. Darwin ďalej povedal:

„Na tomto princípe dedičnosti s postupnou úpravou takto môžeme pochopiť, prečo sú časti rodov, rody aj čeľade najčastejšie obmedzené na tie isté oblasti.“[154][155]

Vysvetlil, ako sopečný ostrov vytvorený niekoľko stoviek kilometrov od kontinentu môže byť kolonizovaný niekoľkými druhmi z tohto kontinentu. Tieto druhy sa môžu po čase zmeniť, ale stále budú blízki s druhmi kontinentálnymi, a Darwin v tomto spozoroval všeobecný trend. Debatoval o spôsoboch, ktorými môžu byť druhy rozptýlené cez oceán a kolonizovať ostrovy. Mnoho z nich tiež experimentálne preskúmal.[156]

Kapitola XII pokračuje diskusiou na tému biogeografia. Po stručnej diskusii o sladkovodných druhoch sa vracia späť k oceánskym ostrovom a ich špecifikám; napríklad na niektorých ostrovoch prevzali úlohu kontinentálnych cicavcov iné druhy, ako sú nelietavé vtáky alebo plazy. Súhrn oboch kapitol hovorí:

„Ak nie je neprekonateľne ťažké uznať, že všetci jedinci toho istého druhu a podobné druhy toho istého rodu vyšli z jedného zdroja, potom si myslím, že všetky najdôležitejšie skutočnosti zemepisného rozšírenia sú vysvetliteľné na základe teórie o sťahovaní,..., spolu s postupným pozmeňovaním a rozmnožovaním nových foriem. Môžeme tak pochopiť tým veľkú dôležitosť prekážok, či pevninských alebo vodných, pri oddeľovaní jednotlivých zoologických a botanických oblastí. Môžeme tak porozumieť sústredeniu podrodov, rodov a čeľadí v tých ktorých oblastiach a prečo v rôznych zemepisných šírkach (napríklad v Južnej Amerike) obyvatelia nížin a hôr, lesov, močarísk a púšte sú tak tajomným spôsobom spojení navzájom a podobne spojení aj s vyhynutými tvormi, ktoré predtým obývali ten istý kontinent.... Podľa rovnakých pravidiel dokážeme porozumieť, ako som sa snažil ukázať, prečo oceánske ostrovy majú málo obyvateľov, ale že z tohto mála je veľká časť endemická alebo osobitá;...“[157][158]

Kapitola XIII začína poznamenaním, že klasifikácia závisí na druhoch zoskupených vo viacúrovňovom systéme skupín a podskupín, založenom na rôznych stupňoch podobnosti.

„Od najvzdialenejšieho obdobia v histórii si ľudia uvedomujú rôzne odstupňovanú podobnosť živých organizmov, ktoré môžu byť radené do skupín podriadených iným skupinám. Toto radenie nie je ľubovolné ako zoskupovanie hviezd do súhvezdia.“[159]

„Ja verím, že obecnosť príbuzenských väzieb – jediná známa príčina blízkej podobnosti u živých tvorov – je našimi klasifikáciami čiastočne odhaľovaná.“[160][161]

Po pojednaní o klasifikácii Darwin zhrnul:

„Všetky predchádzajúce pravidlá, pomôcky a ťažkosti v klasifikácii vysvetľuje, ak sám seba veľmi neklamem, názor, že systém prírody sa zakladá na vývoji prostredníctvom modifikácie; že znaky, ktoré prírodovedci považujú za dôkaz skutočnej príbuznosti medzi ľubovoľnými dvoma alebo viacerými druhmi/ sa dedili po spoločnom rodičovi, a preto je každá správna klasifikácia genealogická; a ďalej, že spoločenstvo potomkov je skrytým putom, ktoré prírodovedci nevedomky hľadali, a nie nejaký neznámy plán stvorenia...“[162]

Darwin diskutuje o morfológii, vrátane významu homologických štruktúr. Hovorí:

„Čo môže byť zvláštnejšie ako to, že ruka človeka vytvorená na uchopenie, končatina krtka vytvo­rená na vŕtanie, noha koňa, plutva sviňuchy a krídlo netopiera sú skonštruované podľa toho istého vzoru a zahŕňajú rovnaké kosti s rovnakými vzájomnými polohami?“[163][164]

Zaznamenal, že zvieratá rovnakej triedy majú často veľmi podobné embryá. Tiež prediskutoval rudimentárne orgány, ako sú krídla nelietavých vtákov alebo zakrpatené panvy a stehenné kosti niektorých hadov a podotkol, že niektoré zakrpatené orgány, napríklad zuby kosticovcov, sa vyskytujú len v embryonálnej fáze.[165]

Záverečná kapitola preskúmava body z kapitol predchádzajúcich a Darwin ju uzatvára vyjadrením želania, aby jeho teória spôsobila revolučné zmeny v mnohých oblastiach prírodných dejín. Hoci sa vo zvyšku knihy vyhol kontroverznej téme ľudského pôvodu, aby k nej čitateľovi nemali predsudky, dovolil si tu opatrnú narážku, že psychológia by mohla byť vystavaná na novom základe a že "veľa svetla bude vrhnutého na pôvod človeka a jeho históriu".[166][167][168][169][170][171] Darwin končí pasážou, ktorá sa stala veľmi známou a často citovanou:

„Je zaujímavé uvažovať o husto porastenom svahu pokrytom mnohými rastlinami mnohých druhov, s vtákmi spievajúcimi na kríkoch, s rôznym poletujúcim hmyzom a červami plaziacimi sa vo vlhkej zemi, a myslieť si, že tieto zložito vytvorené formy, tak odlišné od seba a na sebe navzájom závislé vytvorili zákony pôsobiace okolo nás. (...) Z boja v prírode, z hladu a smrti tak priamo vzniká najvznešenejší jav, aký sme schopní si predstaviť – totiž vznik vyšších živočíchov. Je istá majestátnosť v tomto pohľade na život, s jeho rôznymi silami, ktoré boli pôvodne vdýchnuté do jednej alebo niekoľkých málo foriem, a zatiaľ čo táto planéta obiehala podľa pevne daného gravitačného zákona, z jednoduchého začiatku sa vyvíjali a vyvíjajú nekonečné, najkrajšie a najobdivuhodnejšie životné formy.“[172][173]

Darwinove ciele boli dva: ukázať, že druhy neboli jednotlivo stvorené, a ukázať, že prírodný výber je hlavnou hybnou silou zmeny.[174] Vedel, že jeho čitatelia už boli oboznámení s konceptom transmutácie druhov z knihy Vestiges a jeho úvod vysmial túto prácu pre zlyhanie v poskytnutí životaschopného mechanizmu.[175]

Prvé štyri kapitoly hovoria o fakte, že výber v prírode spôsobený zápasom o existenciu je analogický selekcii odrôd pri domestikácii, a nahromadenie adaptívnych zmien poskytuje a zaisťuje vedecky testovateľný mechanizmus pre evolučnú speciáciu.[176][177]

Ďalšie kapitoly poskytujú dôkazy, že evolúcia prebieha, podporujúc myšlienku vetviacej adaptívnej evolúcie, ale bez priameho dôkazu, že selekcia je tým mechanizmom. Darwin prezentuje podporujúce fakty spísané z mnohých vedeckých disciplín ukazujúc, že jeho teória dokáže vysvetliť myriady pozorovaní z veľa oblastí prírodných dejín, ktoré sú nevysvetliteľné alternatívnym konceptom, že druhy boli samostatne stvorené.[177][178][179]

Štruktúra Darwinovej argumentácie ukazuje na vplyv J. Herschela, ktorého filozofia vedy tvrdila, že mechanizmus by sa mal nazývať vera causa (skutočná príčina), ak tri veci môžu byť preukázané: jeho existencia v prírode, jeho schopnosť ovplyvňovať jav, o ktorý sa zaujímame, a jeho schopnosť vysvetliť širokú škálu pozorovaní.[180]

V recenzii týždenníka The Examiner sa 3.12.1859 písalo:

„Veľká časť knihy pána Darwina je tým, čo priemerný čitateľ môže nazvať ‚ťažké čítanie‘, teda dielo, ktorého pochopenie vyžaduje sústredenú pozornosť a istú prípravu. Nie na všetko sa však hodí toto označenie a veľa častí knihy oplýva informáciami ľahko pochopiteľnými, súčasne poučnými ako aj zábavnými.“[175][181]

Hoci knižka bola dostatočne dobre čitateľná, aby sa dobre predávala, jej suchopárnosť zaručovala, aby sa na ňu nazeralo ako na zameranú na vedcov-špecialistov a aby nemohla byť odbitá ako bezvýznamná novinárčina či vymyslená beletria. Na rozdiel od stále populárnych Vestiges sa vyhýbala rozprávačskému štýlu historického románu a kozmologickým špekuláciám, hoci záverečná veta jasne naznačuje kozmický pokrok.

Darwin bol dlho ponorený do literárnych žánrov (foriem) a postupov odbornej (literatúry?) vedy a efektívne využíval svoje schopnosti v zostavovaní argumentov.[175]

David Quammen opísal túto knihu ako písanú všedným jazykom pre širokú verejnosť, ale poznamenal, že Darwinov literárny štýl je nerovnomerný: Na niektorých miestach sú použité zložité súvetia, ťažko čitateľné, a na miestach iných je jeho štýl nádherný. Quammen upozorňuje, že neskoršie vydania boli Darwinom oslabené ústupkami a detailami adresovanými jeho kritikom, a odporúča prvé vydanie.[182]

James T. Costa povedal, že preto, že kniha bola abstraktom vytvoreným v zhone ako odpoveď na Wallaceho štúdiu, bola prístupnejšia ako veľká kniha o prírodnom výbere, na ktorej Darwin pracoval a ktorá by bola zaťažená odbornými poznámkami a oveľa väčším počtom technických podrobností. Dodáva, že niektoré časti Pôvodu sú ťažko čitateľné a iné časti takmer lyrické a prípadové štúdie a pozorovania sú podané výpravným štýlom, neobvyklým vo vedeckých knihách, čo zvýšilo počet čitateľov.[183]

Vedeckí čitatelia už boli oboznámení s argumentmi, že druhy sa menia počas procesov, ktoré podliehajú prírodným zákonom, ale Lamarckove myšlienky o premene a nejasný „zákon vývoja“ v Stopách stvorenia nenašli vedeckú podporu. Darwin prezentoval prírodný výber ako vedecky testovateľný mechanizmus a súčasne uznával, že ďalšie mechanizmy ako dedičnosť získaných vlastností sú možné. Svojou stratégiou dokázal vyvolať uznanie, že evolúcia prostredníctvom prírodných zákonov je hodná vedeckej štúdie, a do roku 1875 to, že evolúcia naozaj prebieha, uznalo mnoho vedcov, ale len niekoľko z nich považovalo prirodzený výber za významný. Darwinova vedecká metóda bola aj spochybnená. Jej zástancovia podporovali empirizmus Millovho diela Systém logiky, zatiaľ čo odporcovia sa držali idealistickej školy Whewellovej Filozofie induktívnych vied, podľa ktorej môže výskum začať s intuitívnou skutočnosťou, že druhy sú pevne dané a vytvorené podľa Božieho plánu.[192] Skorá podpora Darwinových myšlienok prišla vo forme objavov z poľa prírodovedcov študujúcich biogeografiu a ekológiu, vrátane Josepha Daltona Hookera roku 1860 a Asu Graya roku 1862. Henry Walter Bates prezentoval v roku 1861 výskum, ktorý vysvetlil mimikry hmyzu použitím prirodzeného výberu. Alfred Russel Wallace prerokúval dôkazy z prieskumu Malajského súostrovia, v rámci ktorého vydal roku 1864 článok obsahujúci evolučné vysvetlenie Wallaceovej línie.[193]

Huxley použil ilustrácie, aby ukázal, že ľudia a opice majú tú istú základnú variáciu štruktúry kostry.

Evolúcia mala menej zrejmých aplikácií v anatómii a morfológii a spočiatku mala tiež malý vplyv na výskum anatóma Thomasa Henryho Huxleyho.[194] Napriek tomu Huxley silne podporoval Darwina a jeho myšlienku evolúcie, požadoval však experimenty, ktoré by dokazovali, či prírodný výber môže formovať nové druhy, a pýtal sa, či je Darwinov gradualizmus vhodný pre spôsobenie speciácie bez veľkých zmien z ​​generácie na generáciu. Huxley chcel urobiť vedu svetskou, bez náboženských zásahov, a jeho článok vydaný v máji 1860 vo Westminster Review podporoval vedecký naturalizmus viac ako prírodnú teológiu.[195][196] Chválil Darwina za „rozšírenie vlády Vedy nad oblasťami myslenia, do ktorých až doteraz prenikala len ťažko“. Razil termín „darvinizmus“ ako súčasť snahy zosvetštiť a sprofesionalizovať vedu.[197] Huxley získal vplyv a založil X Club, ktorý využil denník Nature na propagáciu evolúcie a naturalizmu, formujúc tak množstvo neskorej viktoriánskej vedy. Neskôr nemecký morfológ Ernst Haeckel presvedčil Huxleyho, že komparatívna anatómia a paleontológia môžu byť použité na rekonštrukciu evolučných rodokmeňov.[194][198]

Hlavným prírodovedcom v Británii bol anatóm Richard Owen, idealista, ktorý v 50. rokoch 19. storočia konvertoval k názoru, že história života je postupné odhaľovanie Božieho plánu.[199] Owenova recenzia Pôvodu v Edinburgh Review v apríli 1860 kruto napadla Huxleyho, Hookera a Darwina,[200] ale tiež signalizovala prijatie akejsi evolúcie ako teleologického plánu pokračujúceho v „riadenom tvorení“ s tým, že nové druhy vznikajú prirodzeným zrodom. Medzi tých, ktorí zamietali prírodný výber, ale podporovali „stvorenie narodením“, patril tiež George Campbell, ôsmy vojvoda z Argyll, ktorý vysvetlil krásu peria Božím plánom.[201][202] Od roku 1858 Huxley zdôrazňoval anatomické podobnosti medzi ľudoopmi a ľuďmi, popierajúc Owenov názor, že ľudia sú oddelená podtrieda. Ich nezhoda ohľadom ľudského pôvodu sa dostala do popredia na schôdzi Britskej asociácie pre rozvoj vedy ako dnes už legendárna oxfordská evolucionárska debata (Debata Huxley-Wilberforce) z roku 1860.[203][204] V priebehu dvoch rokov prudkého verejného sporu Huxley ukázal, že sa Owen mýlil vo svojom tvrdení, že opičím mozgom chýba štruktúra, ktorá sa vyskytuje u mozgov ľudských.[205][pozn. 6] Ďalší, vrátane Charlesa Lyella a Alfreda Russela Wallacea, mysleli, že ľudia zdieľajú spoločného predka s ľudoopmi, ale vyššie mentálne zručnosti sa nemohli vyvíjať skrze čisto hmotný proces. Darwin publikoval svoje vlastné vysvetlenie v knihe z roku 1871 O pôvode človeka (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex).[206]

Haeckelov evolučný strom sa od Darwinovho líši, zobrazuje kmeň vedúci k človeku s vetvením k rôznym zvieratám.

Evolučné myšlienky – nie však prírodný výber – boli prijaté nemeckými biológmi, zvyknutým na myšlienky homológie v morfológii z Goetheho Metamorfóz rastlín a z ich dlhej tradície komparatívnej anatómie. Bronnove úpravy v jeho nemeckom preklade zvýšili obavy konzervatívcov, ale nadchli politických radikálov. Ernst Haeckel bol mimoriadne nadšený a dal si za cieľ zjednotiť Darwinove myšlienky s Lamarckovými a Goethovými, pričom chcel súčasne prezentovať princípy filozofia prírody.[83][207] K ich ambicióznemu programu rekonštrukcie dejín života na Zemi, podporovanému paleontologickými objavmi, sa pripojil aj Huxley. Haeckel rozsiahlo využil embryológiu vo svojej rekapitulačnej teórii, ktorá vyjadrovala progresívny, takmer lineárny model evolúcie. Darwin, ktorý sledoval aj vývoj v zahraničí, si poznamenal, že Baerovy zákony embryológie podporujú jeho myšlienku zložitého vetvenia.[208]

Asa Gray propagoval a obhajoval Pôvod druhov proti americkým prírodovedcom s idealistickým prístupom, najmä proti Louisovi Agassizovi, ktorý videl každý druh ako samostatnú a pevne danú jednotku v mysli Stvoriteľa. Agassiz klasifikoval ako druhy aj to, čo iní považovali iba za odrody. Edward Drinker Cope a Alpheus Hyatt porovnávali tento pohľad s evolucionizom vo forme neolamarckismu, zahŕňajúceho rekapitulačnú teóriu.[207]

Francúzsky hovoriaci prírodovedci v niekoľkých krajinách ukázali pochopenie pre upravenejší francúzsky preklad Clémence Royerovej, ale Darwinove myšlienky mali vo Francúzsku malý vplyv. Tu každý vedec podporujúci evolučné myšlienky volil formu lamarckismu.[86] Ruská inteligencia prijala všeobecný fenomén evolúcie už niekoľko rokov pred publikovaním Darwinovej teórie a vedci ju rýchlo zobrali do úvahy, hoci maltuziánske aspekty boli vnímané ako relatívne nedôležité. Politická ekonómia boja bola Marxom a Tolstojom kritizovaná ako britský stereotyp. Tolstoj prostredníctvom postavy Konštantína Levina v románe Anna Kareninová ostro kritizuje mravnosť Darwinových názorov.[82]

Boli tu vážne vedecké námietky k procesu prirodzeného výberu ako kľúčovému mechanizmu evolúcie, vrátane trvania Karla von Nägeliho na tom, že bežný rys bez adaptívnej výhody sa nemôže vyvinúť výberom. Darwin pripustil, že by to mohlo súvisieť s adaptívnymi vlastnosťami. Jeho odhadu, že vek Zeme umožnil postupnú evolúciu, oponoval William Thomson (neskôr známy pod svojím šľachtickým menom lord Kelvin), ktorý vypočítal, že sa ochladzuje menej ako 100 miliónov rokov. Darwin prijal zmiešanú dedičnosť, ale Fleeming Jenkin kalkuloval, že prírodný výber, ktorý znaky kombinuje, nemôže zhromažiť tie užitočné. Darwin sa snažil čeliť týmto námietkam v piatom vydaní. George Jackson Mivart podporoval riadenú evolúciu a zostavil vedecké aj náboženské námietky proti prirodzenému výberu. V reakcii na ne Darwin urobil dôležité zmeny v šiestom vydaní. Problémy veku Zeme a dedičnosti boli však vyriešené až v 20. storočí.[74][209]

Do polovice 70. rokov 19. storočia prijala evolúciu väčšina vedcov, ale prirodzený výber bol odsunutý do podružnej role, lebo verila, že evolúcia je zámerná a pokračujúca. Rad evolučných teórií v dobách „zatmenia darvinizmu“ obsahovala formy saltacionizmu, podľa ktorého vznikajú nové druhy pomocou skokov, nie postupným prispôsobovaním. Objavili sa aj formy ortogenézy, hlásajúce, že druhy majú vnútorné tendencie meniť sa v konkrétnom smere, a formy neolamarckismu, v ktorých dedičnosť získaných znakov vedie k vývoju. Menšinový názor Augusta Weismanna, že prirodzený výber je jediným mechanizmom, bol nazvaný pojmom neodarvinizmus. Všeobecne sa predpokladalo, že znovuobjavenie Mendelových zákonov dedičnosti-mendelizmus ruší platnosť Darwinových názorov.[210][211]

Kým niektorí ako Spencer použili analógiu prirodzeného výberu ako argument proti zásahom vlády do ekonomiky na podporu chudobných, iní vrátane Wallaceho argumentovali, že zásahy sú potrebné na nápravu sociálnych a ekonomických nespravodlivostí podľa zásady fair play predtým, ako prirodzený výber môže v budúcnosti zdokonaliť ľudstvo. Niektoré politické komentáre vrátane Physics and Politics Waltera Bagehota z roku 1872 sa pokúšali rozšíriť myšlienku prirodzeného výberu na konkurenciu medzi národmi a medzi ľudskými rasami. Takéto myšlienky boli včlenené do už prebiehajúcej snahy niekoľkých prác v antropológii, ktoré sa snažili vedecky dokázať nadradenosť európoidnej rasy nad nebelošskými rasami a ospravedliť európsky imperializmus. Historici píšu, že títo politickí a ekonomickí komentátori mali iba povrchné znalosti Darwinovej vedeckej teórie a boli rovnako silno ovplyvnení inými koncepciami o sociálnom vývoji, ako boli napr. Lamarckiánske myšlienky Spencera a Haeckela. Darwin protestoval proti zneužívaniu jeho myšlienok na ospravedlnenie vojenskej agresie a neetických obchodných praktík, pretože veril, že morálka je súčasťou zdatnosti (fitnes) ľudstva; odporoval aj polygenizmu, myšlienke, že ľudské rasy sa zásadne líšia a nemajú spoločného nedávneho predka.[212]

V dobách meniaceho sa myslenia a zvyšujúceho sa zosvetšťovania vyvolala Darwinova kniha najrôznejšie náboženské reakcie. Spory, ktoré vznikly, boli zložité a vznikla veľká oblasť kompromisov. Objavy v geológii znamenali, že tu bol malý odpor založený na doslovnej interpretácii knihy Genesis,[213] ale obhajoba teleologického argumentu a prirodzenej teológie bola centrálnym námetom debát o knihe v anglicky hovoriacom svete.[214][215]

Liberálny teológ Baden Powell bránil evolučné myšlienky, argumentujúc tým, že introdukcia nových druhov by mala byť považovaná skôr za prírodný, ako zázračný proces.[216]

Prirodzená teológia nebola zjednotenou náukou a zatiaľ čo niektorí, ako napríklad Louis Agassiz, boli silne proti myšlienkam uvedeným v knihe, iní sa usilovali o zmier, podľa ktorého bola evolúcia videná ako smerujúca k cieľu.[213] V Anglikánskej cirkvi vysvetľovali niektorí liberálni duchovní prírodný výber ako nástroj Božieho plánu. Kňaz Charles Kingsley ho videl len ako „vznešené poňatie Božstva“.[217][218] V druhom vydaní z januára 1860 uviedol Darwin Kingsleyho ako „presláveného duchovného“ a pridal frázu „Stvoriteľom“ ("by the Creator") do záverečnej vety takto: „... život, s jeho rôznymi silami, ktoré boli pôvodne pôvodne vdýchnuté Stvoriteľom do jednej alebo niekoľkých málo foriem“[172][219] Zatiaľ čo niektorí komentátori toto považujú za ústupok náboženstvu, ktorého Darwin neskôr ľutoval,[70] v tej dobe bol Darwin toho názoru, že Boh stvoril život skrz prírodné zákony,[220][221] a už v prvom vydaní sa objavilo niekoľko odkazov na „stvorenie“.[222]

Baden Powell velebil „majstrovský zväzok pána Darwina (podporujúci) impozantný princíp samovyvíjajúcich sa síl prírody“.[223] V Amerike Asa Gray dokazoval, že evolúcia je druhotný efekt, čiže modus operandi prvotnej príčiny plánu,[224] a publikoval brožúru obhajujúcu knihu, pokiaľ ide o teistickú evolúciu. Nazval ju Prírodný výber nie je nezlučiteľný s prírodnou teológiou.[217][225][226] Teistická evolúcia sa stala populárnym kompromisom a St. George Jackson Mivart patril medzi tých, ktorí prijali evolúciu, ale napádali Darwinov naturalistický mechanizmus. Nakoniec bolo pochopené, že nadprirodzený zásah nemôže byť vedeckým vysvetlením, a naturalistické mechanizmy ako neolamarckizmus boli obľúbenejšie ako prírodný výber, pretože boli zlučiteľnejšie s účelom.[213]

Aj keď kniha ledva narážala na vývoj človeka, rýchlo sa stala centrom diskusií, pretože mentálne a morálne vlastnosti boli chápané ako duchovné stránky nehmotnej duše a verilo sa, že zvieratá duchovné vlastnosti nemajú. Tento konflikt mohol byť urovnaný predpokladom, že tu bol nejaký nadprirodzený zásah ovplyvňujúci cestu, ktorá viedla k človeku, alebo chápaním evolúcie ako zámerného a postupného vzostup ľudstva do pozície v čele prírody.[213] Kým mnohí konzervatívni teológovia evolúciu prijali, Charles Hodge v kritike „Čo je darvinizmus?“ z roku 1874 argumentoval, že darvinizmus, odmietajúc Boží plán, je ateizmom. Napriek tomu ale prijal, že Asa Gray plán neodmieta.[227][228] Gray odpovedal, že toto obvinenie nesprávne interpretovalo Darwinov text.[229] Na začiatku 20. storočia boli štyria významní autori publikácie The Fundamentals (po slovensky Princípy) výslovne otvorení možnosti, že Boh tvoril skrze evolúciu,[230] fundamentalizmus však inšpiroval americký stvoriteľsko – evolučný spor, ktorý začal v 20. rokoch 20. storočia. Na prelome 19. a 20. storočia oponovali evolúcii niektorí konzervatívni rímskokatolícki spisovatelia a vplyvní jezuiti. Oproti tomu ďalší katolícki spisovatelia, počnúc Mivartom, poukázali na to, že raní cirkevní otcovia v tejto oblasti Genesis doslovne nevykladali.[231] Vatikán uviedol v pápežskej encyklike z roku 1950 svoj ​​oficiálny postoj, podľa ktorého evolúcia nie je v rozpore s katolíckym učením.[232][233]