Úhor európsky

Úhor prechádza počas svojho života dvoma podobami. V larválnom štádiu, ktoré trvá od vyliahnutia až po dosiahnutia kontinentálnych brehov, vyzerá skôr ako malá rybka, a hadovitý tvar tela nadobúda až tesne pred vstupom do brakických a sladkých vôd.

Larva

Leptocefalová larva vo veľkosti 7,6 cm

Larva je bezfarebná, iba oko je čierne. Telo má tvar vŕbového listu. Šupiny nie sú vyvinuté. Kostra je stále ešte chrupkovitá. Na každej čeľusti je 14 zubov. V dobe, keď sa začína meniť na sklovitého úhora, dosahuje dĺžku 8 cm a výšku 1 cm, ale v priebehu tejto premeny sa skracuje až na 5 cm.

Ešte na konci 19. storočia považovali drobnú, priehľadnú morskú rybku Leptocephalus breviostris za samostatný druh. Až Giovanni Battista Grassi a Salvatore Calandruccio pri odchove v akváriu zistili a v rokoch 1894 – 1897[1] uverejnili, že v skutočnosti je larválnym štádiom vývoja úhora riečneho.[2] Objav bol pre vtedajšiu vedu významný, pretože pomohol rozlúštiť záhady rozmnožovania úhora a tiež nájsť miesto jeho trenia.

Sladkovodné štádium

V sladkovodnom štádiu života je telo úhora dlhé, hadovitého tvaru. Chrbtová, análna a chvostová plutva splývajú do jedného celistvého plutvového lemu, pričom v chrbtovej plutve sa nachádza 245 – 275 mäkkých lúčov a v análnej plutve 176 – 249 mäkkých lúčov.[3] Brušné plutvy úplne chýbajú. Prsné plutvy sa nachádzajú hneď za hlavou. Koža je na prvý pohľad hladká a produkuje veľké množstvo slizu. Šupiny sú drobné, oválne a zarastené hlboko v koži. Na rozdiel od väčšiny ostatných druhov rýb sa tieto šupiny neprekrývajú. Žiabrové viečka sú pomerne malé, a pretože v bahne a vo veľkých hĺbkach nie je dýchanie žiabrami dostačujúce, má úhor silne vyvinuté kožné dýchanie, ktoré mu umožňuje dokonca aj dočasné opustenie vody. Ústa sú koncové a pomerne hlboko rozoklané, dosahujúce na úroveň oka, ktoré je pomerne malé. Na hľadanie potravy slúži predovšetkým dobre vyvinutý čuch. Úhor tvorí formy s rôzne širokými čeľusťami, čo pravdepodobne súvisí s druhom prijímanej potravy.[4] Vďaka tomu dokáže lepšie využívať dostupnú potravu. Extrémnymi prípadmi tohto morfologického rôznenia sú forma úzkohlavá a širokohlavá.

Úhor riečny v akváriu

Sfarbenie sa mení v priebehu života. Najmladší, tzv. sklovití úhori (anglicky glass eels) nemajú žiadnu pigmentáciu, ale v priebehu rastu a vstupu do sladkých vôd sa objavuje maskovacie sfarbenie. Žltí úhori (anglicky yellow eels) majú tmavý, dohneda sfarbený chrbát, ktorý na bruchu prechádza do žltavej farby. S nástupom pohlavnej dospelosti a migrácie na miesto rozmnožovania sa menia na strieborné úhory (anglicky silver eels). Celé telo zosvetlie a získava kovový lesk, brucho je strieborné. V tomto štádiu sa tiež výrazne zväčšia oči a začína sa uzatvárať tráviaci trakt. V podmienkach českých vôd je rýchlosť rastu úhora skôr priemerná, na konci prvého roku dosahuje dĺžky 15 – 30 cm pri hmotnosti do 20 g kým v treťom roku môže jeho dĺžka dosiahnuť 40 – 45 cm a hmotnosť až 400 g.

V období nástupu trenia sa už jeho dĺžka pohybuje priemerne okolo 100 cm, ale môže dosahovať aj väčšiu veľkosť v závislosti na životných podmienkach a veku. Najdlhší zdokumentovaný exemplár meral 133 cm.[5] Samci sú výrazne menší než samice a dosahujú dĺžku do 50 cm.[5] Hmotnosť sa väčšinou pohybuje okolo jedného kilogramu, rekordný kus však vážil 6,599 kg.[5]

Úhory sa bežne dožívajú veku 8 – 12 rokov, objavujú sa však jedinci dosahujúci aj 20 rokov. Je známy aj prípad úhora, pomenovaného Pepík, ktorého chovali v bazéniku v budove Českej poisťovne v Prahe v Spálenej ulici.[6] Do bazénika bol vypustený v roku 1912 a uhynul o 64 rokov neskôr v roku 1976, pričom sa dožil celých 68 rokov.[7] Aj napriek vysokému veku však dosiahol dĺžku iba 66,6 cm a hmotnosť 0,58 kg.[8] Zvláštnosťou je, že krátko pred smrťou sa premenil na strieborného úhora.[7] Vôbec najstarším exemplárom sa však stal kus pomenovaný Putte chovaný vo Švédsku v akváriu, ktorý sa dožil dokonca 85 rokov.[3][9]

Približný výskyt úhora európskeho v Európe (vyznačený ružovou farbou)

Oblasť výskytu úhora európskeho pokrýva značnú časť Európy. Žije v oblasti Pečory a v Bielom mori, na Škandinávskom polostrove, Islande a Britských ostrovoch, v úmorí Severného a Baltského mora, vo Francúzsku, na Pyrenejskom polostrove a v celej oblasti Stredozemného mora.[10] Názory na jeho prirodzený výskyt v povodí Dunaja sa rôznia. Proti sebe tu stoja teórie, že úhor sa do povodia Dunaja dostal iba vďaka ľudskej činnosti a vysadzovaniu, alebo že sa aj pred výstavbou rôznych riečnych kanálov v určitom množstve dostával do tejto oblasti cez Čierne more. Dávnejšie sa dokonca objavila aj teória, ktorá predpokladala prechod medzi prameňmi Dunaja a Rýna po súši.[7]

Okrem úhora európskeho je tiež možné sa v Európe stretnúť s jeho blízkym príbuzným, úhorom americkým (Anguilla rostrata), ktorý sa tiež rozmnožuje v oblasti Sargasového mora, a preto časť jeho populácie odnášajú morské prúdy k európskym brehom. Pri bežnom porovnaní nie je možné tieto dva druhy od seba odlíšiť, je však možné pozorovať niektoré anatomické odlišnosti, napríklad počet stavcov. Zatiaľ čo úhor riečny ich má medzi 110 – 119,[11] jeho americký príbuzný iba 103 – 111.[12] Úhor vždy patril k hojným riečnym druhom a v prímorských krajinách sa dokonca stal významnou hospodárskou komoditou. Podľa súčasných odhadov však jeho početnosť klesla na iba 1 % stavu populácie, aká bola pred sto rokmi.[13] Početnosť úhora na jednotlivých územiach a jeho rozšírenie úzko súvisí s morským prúdením, ktoré mladé jedince do Európy rozširuje. Najväčšie populácie sa nachádzajú v severnej časti kontinentu a smerom na juh a východ počty ubúdajú.

Úhor preferuje život pri dne, väčšinu dňa je zahrabaný v bahne. Na lov vypláva až po zotmení, prípadne po silnejších dažďoch, kedy je voda zakalená a je v nej možné nájsť aj spláchnuté suchozemské organizmy. Tomu zodpovedá aj zloženie jeho potravy, kde prevažujú bentické organizmy (organizmy žijúce pri dne). Len veľmi vzácne konzumuje uhynuté alebo utopené živočíchy. V období trenia ostatných druhov rýb, hlavne kaprovitých, vyžiera na mieste ich trenia ich ikry.[14] Hlavnou zložkou potravy úzkohlavej formy úhora sú vodné bezstavovce, žijúce pri dne, hlavne kôrovce, larvy vodného hmyzu a mäkkýše. Naproti tomu širokohlavá forma loví i ryby a obojživelníky. Podobne ako u ostatných dravých rýb je aj u úhora bežný kanibalizmus,[15] ktorý zaisťuje, aby v určitej lokalite nedošlo k premnoženiu. Zastúpenie jednotlivých zložiek potravy závisí predovšetkým od podmienok, v ktorých sa jedinec vyskytuje, a tiež na aktuálnej dostupnosti koristi.

Životný cyklus úhora

Spôsob rozmnožovania úhorov bol pre vedcov záhadou po celé storočia. Antický filozof Aristoteles sa v súvislosti so svojou teóriou samoplodenia domnieval, že úhory sa rodia z bahna. V 17. storočí sa predpokladalo, že úhory rodia živé mláďatá, čo bolo spôsobené omylom pri skúmaní jedincov napadnutých červovitými parazitmi.[16] Všetky tieto omyly boli spôsobené tým, že v sladkých vodách nemajú ešte úhory zrelé pohlavné orgány a je veľmi obťažné ich rozpoznať. Až v roku 1777 popísal Talian Carlo Mondini vaječníky a v roku 1874 Szymon Syrski popísal samčí pohlavný orgán. Spôsob rozmnožovania však zostával naďalej nejasný.

Až po objave existencie larválneho štádia bolo možné odhaliť spôsob a miesto rozmnožovania úhorov. V roku 1904 sa podarilo Johanesovi Schmidtovi na lodi Thor uloviť larvy v blízkosti Faerských ostrovov. V nasledujúcich rokoch boli vykonávané rozsiahle prieskumy v celom Atlantickom oceáne. V roku 1922 ulovila dánska loď Dana v oblasti Sargasového mora larvy s dĺžkou približne 5 mm, ktoré mali dovtedy žĺtkový vak.[17] Tým bolo objavené miesto rozmnožovania.

Úhorie monté s dĺžkou približne 8 cm

Nie je známa ani cesta, ktorou sa úhor dostáva na miesto rozmnožovania. Dodnes sa totiž nedarí uloviť migrujúce dospelé úhory na voľnom mori. Zmenu by v tomto smere mal priniesť výskum írskych a dánskych vedcov, ktorí nasadili jedincom vysielačky, vďaka ktorým by malo byť možné sledovať migračné trasy vrátane hĺbky a teploty vody, v ktorej sa pohybujú.[18] Práve neúspechy v tejto oblasti výskumu priviedli v roku 1959 anglického biológa Denysa W. Tuckera k teórii, že európske úhory vôbec nedosiahnu svoj cieľ a že všetka populácia je zaisťovaná iba vďaka americkej populácii úhora.[19] Jeho teória však nie je všeobecne prijímaná,[19] pretože medzi oboma populáciami boli objavené biologické rozdiely, takže ich ichtyológovia považujú za rôzne druhy, a takisto sa líšia aj miesta ich trenia. Pokiaľ by však bola pravdivá, znamenalo by to, že všetka ochrana úhora riečneho je zbytočná a je možné ho loviť v ľubovoľnom množstve.

Ďalším významným pokrokom vo výskume biológie úhorov bol objav, že jednotlivé skupiny z rôznych oblastí sú vzájomne oddelené a na mieste trenia nedochádza k ich vzájomnému miešaniu.[16] Toto bolo dosiahnuté veľmi náročným skúmaním DNA úhora.

V súčasnej dobe sa predpokladá, že úhory riečne migrujú až 7 000 km do Sargasového mora po dobu až 1,5 roka, pričom neprijímajú žiadnu potravu. Dôvod, prečo sa vydávajú na také vzdialené miesto, zrejme súvisí s pohybom litosférických platní. Pred miliónmi rokov k sebe mali Európa a Amerika omnoho bližšie a ryby teda mali možnosť sa na postupné predlžovanie vzdialenosti adaptovať. Samotný akt pravdepodobne prebieha v hĺbke okolo 400 m pri teplote vody 17 °C.[19] Ikry sú drobné, asi 1 mm veľké, a voľne sa vznášajú vo vodnom stĺpci. Ich počet sa odhaduje na 400 000 – 700 000 na jednu samicu.[20] Dospelé úhory po trení hynú a plôdik je pomocou Golfského prúdu unášaný k Európe. Táto cesta trvá 3 – 4 roky a na jej konci sa larvy menia na monté. Časť populácie zostáva v ústiach riek v brakickej vode a ďalšia časť migruje ďalej do vnútrozemia. Je zaujímavé, že úhory v brakických vodách sa stávajú samcami a v sladkých vodách takmer výlučne samicami, vrátane umelo vysadzovaných jedincov. Zodpovedalo by to teórii, že sladká voda stimuluje vývoj samičích pohlavných orgánov, kým slaná voda vývoj samčích orgánov.[21]

V krvi úhora sa nachádza jed zo skupiny ichtyochemotoxínov.[22] Intoxikácia týmto jedom pripomína otravu spôsobenú uhryznutím vretenice. Medzi základné prejavy otravy patrí hnačka, nevoľnosť, zvracanie, cyanóza, nepravidelný pulz, slabosť, otupenosť a dýchacie problémy.[11] V najhoršom prípade môže nastať aj smrť. Tento jed je schopný zabíjať veľmi rýchlo aj v malých dávkach. V laboratóriu stačilo na usmrtenie menšieho psa v priebehu štyroch minút iba pol gramu krvného séra,[20] vo väčšom množstve jed zabíjal v priebehu jednej minúty.[11] Pri kontakte toxínu so sliznicami, napríklad očí, môže vyvolať silný zápal.[11] Toxín je bielkovinovej povahy, preto je teplotne nestály a rozkladá sa už pri teplote 60 °C. Konzumácia tepelne upraveného mäsa úhora teda nie je zdraviu nebezpečná.[20]

U rýb sa bežne vek určuje niekoľkými rôznymi metódami, napr. pomocou zimných prírastkov šupín alebo pomocou výbrusov stavcov či ušných kamienkov otolitov.[23] Najjednoduchšia a medzi ľuďmi najznámejšia metóda pomocou šupín je však nespoľahlivá, pretože šupiny sa začínajú tvoriť až nejaký čas po premene larvy na úhora. V roku 1988 preto FAO vydala odporúčanie používať na zisťovanie veku úhorov metódu založenú na skúmaní otolitov.[24] Odporúčaná metóda bola overená mnohoročným skúmaním výsledkov jednotlivých metód na rybách známeho veku a ich porovnávaním so skutočnosťou.

Japonská úprava úhora

Z hospodárskeho a rybárskeho hľadiska ide o veľmi cenený druh. V dávnejších dobách bol v Čechách spolu s lososom najdrahšou rybou.[33] Jeho hospodársky význam výrazne vzrástol na konci 19. a obzvlášť na začiatku 20. storočia, kedy počty migrujúcich lososov začali klesať pod prijateľnú hranicu. Uvádza sa dokonca, že príjem z chytených a predaných úhorov mohol pokryť značnú časť vtedajších životných nákladov.[33] Ryby sa v tom čase lovili vo veľkom hlavne do pascí, čo patrilo medzi výsady mlynárov, alebo do špeciálne upravených vrší, ktoré naopak používala predovšetkým chudoba.[33] Úhor sa cenil pre kvalitné mäso a pre kožu, ktorá sa po vysušení používala na priväzovanie bijáku cepu.[33]

Najväčší hospodársky význam má jeho lov v prímorských krajinách. V mnohých európskych štátoch sa lovia úhory vo veľkom, pričom sa lovia nielen dospelé jedince, ktoré tiahnu do Sargasového mora, ale aj plôdik vplávajúci do riek. Úhorí plôdik sa totiž v mnohých krajinách považuje za pochúťku, podobne ako kaviár, a preto sa značná časť vyloveného množstva predáva do reštaurácií. Veľká časť tiež smeruje do Ázie, kde na jedálnom lístku nahrádza tamojšieho úhora japonského. Klesajúce počty úhorov stimulujú rast jeho ceny, a teda tiež jeho atraktivitu z pohľadu rybárov. Cena jedného kilogramu úhorieho plôdika bola v roku 2003 10 266 Kč, v roku 2005 už bola čiastka za rovnaké množstvo 27 300 Kč.[13]

Hlavní európski producenti úhora riečneho z farmového odchovu (ružovo)

Okrem komerčného rybolovu v mori je tiež úhor súčasťou moderných akvakultúr, ktoré sa špecializujú na jeho odchov. Vo vyspelých štátoch ide predovšetkým o intenzívne chovy v špecializovaných úhorích farmách, ktorých produkcia je takmer výhradne určená pre potravinárske spracovanie. Oproti extenzívnemu chovu vykazuje menšiu stratovosť s nižšími celkovými nákladmi na následný odlov. Celá populácia úhora v odchovoch je však rovnako ako populácia vysadená do voľných vôd stále závislá na odlove plôdika pri ústiach riek, pretože umelé rozmnožovanie nebolo dodnes vedcami uspokojivo zvládnuté.

Chov na farmách prebieha v špeciálnych nádržiach alebo žľaboch s prívodom čerstvej vody. Za najvhodnejšiu pre úhory je označovaná voda prúdiaca rýchlosťou 0,3 – 0,5 l·min⁻¹ s teplotou 20 – 25 °C s obsahom kyslíka 6 – 9 mg·l⁻¹.[15] Zo začiatku činí hustota vysadeného množstva rýb takého chovu okolo 800 kusov na liter, neskôr s rastom rýb toto číslo klesá. V priebehu chovu sa odporúča ryby niekoľkokrát roztriediť podľa veľkosti, aby sa obmedzila možnosť kanibalizmu. Úhory sa kŕmia špeciálnymi pastami alebo granulami s vysokým obsahom tuku. Stratovosť sa pri tejto metóde pohybuje okolo 10 % a úhory zároveň pomerne rýchlo rastú. Preto sa táto metóda využíva taktiež na počiatočný odchov plôdika pred vysadením do voľných vôd, kde nie sú podmienky také priaznivé. Okrem umelých nádrží sú tiež v niektorých krajinách bežné malé odchovné rybníčky. Intenzívny chov môže dosiahnuť produkciu blížiacu sa k 26 tonám na hektár vodnej plochy.[15] V  množstve štátov však prevláda extenzívny spôsob chovu, kedy sú úhory vysádzané priamo do vôd s ďalšími rybími druhmi a následne sú lovené. Táto metóda však vykazuje stratovosť až 90 %, ktorá je spôsobovaná predovšetkým kanibalizmom, migráciou, predátormi a v neposlednom rade tiež obmedzenou schopnosťou ryby uloviť. To je tiež dôvod, prečo po rozpade štátneho rybárstva došlo v Česku k silnému obmedzeniu tejto metódy chovu úhora. V súčasnej dobe sú teda Český rybársky zväz a Moravský rybársky zväz jediné väčšie inštitúcie, ktoré nasadzujú úhorí plôdik do voľných vôd. Okrem tohoto plôdika, ktorý sa dováža v polystyrénových krabiciach, sa vysadzujú tiež staršie, v intenzívnom chove odchované úhory. Obvykle vysadzované množstvo sa pohybuje od 150 do 300 kusov na hektár vodnej plochy.[15]

Úhor riečny je tiež predmetom športového rybolovu, ktorý prebieha vo voľných vodách takmer výlučne na udici. Loví sa najčastejšie za tmy v období od júna do októbra na prirodzenú nástrahu vo vodnom stĺpci pomocou špeciálnych chemických svietidiel, ktoré slúžia ako indikátory záberu, alebo na nástrahu uloženú na dne s akustickými, často elektronickými, hlásičmi. Okrem toho sa občas uloví aj v priebehu horúceho letného dňa alebo pri zákale vody po daždi.[38] Ako návnada sa najčastejšie používa dážďovka alebo mŕtva rybka.[20] Pri love sa odporúča okamžite vyvinúť proti rybe silný a stály ťah, čím sa odtiahne od dna s mnohými prekážkami, okolo ktorých sa ryba môže ovinúť, čo väčšinou znamená jej stratu.[38]

Uhynutý úhor v rieke

Stavy úhorov v poslednom čase výrazne poklesli. Za príčiny sa všeobecne označujú stavby priehradných hrádzí a vodných elektrární vrátane takzvaných malých vodných elektrární, ktoré bránia prirodzenej protiprúdovej migrácii mladých úhorov a zabíjajú dospelé úhory migrujúce po prúde do miest párenia v Sargasovom mori. Ďalší nezanedbateľný dopad má pravdepodobne silný komerčný rybolov a znečistenie tokov. Zároveň sa tiež objavili informácie o vplyve otravy polychlórovanými bifenylmi, ktorá údajne spôsobuje už úhyn samotného embrya.[42]

Problém poklesu početnosti sa rieši aj v rámci Európskej únie, ktorá vydala nariadenie zaisťujúce lepšiu ochranu tohto rybieho druhu. V prvých návrhoch sa objavovali klauzuly o zákaze lovu a prechovávania úhora v lodiach vždy do 15. dňa každého mesiaca, tie však boli neskôr vypustené ako nevhodné.[43] V súčasnom nariadení zo septembra 2007 je stanovené, že každý štát, na ktorého území sa prirodzene vyskytuje úhor riečny, je povinný vypracovať a do konca roku 2008 predložiť plán riadenia stavov úhora. Každý členský štát je ďalej povinný zaistiť, aby aspoň 40 % úhorov mohlo unikať na miesto párenia. Toto číslo sa vypočítava z najlepších odhadov stavu populácie, pokiaľ by nebola zaťažená ľudskou činnosťou. Významným bodom je taktiež povinnosť poskytovať do roku 2013 aspoň 60 % ulovených úhorov menších než 12 cm na ich vysadzovanie do voľných vôd. V prípade, že niektorý štát tento plán nepredloží, alebo mu nebude schválený, je povinný okamžite zaistiť zníženie odlovu na 50 % vzhľadom na stav z obdobia rokov 2004 – 2006.[44]

Migrácia úhora do mnohých miest v Európe bola prerušená v dôsledku stavieb priečnych prekážok vo vodných tokoch, ako sú priehrady alebo hate, a preto je na mnohých miestach nutné jeho stále vysadzovanie. Riešením by v podmienkach Slovenska mohla byť stavba funkčných rybích priechodov a zábran, ktoré by bránili vstupu dospelých rýb do turbín vodných elektrární. Vo vyhláške z roku 2006 bola najmenšia lovná miera úhora určená na 45 cm a doba hájenia stanovená od 1. septembra do 30. novembra,[45] čo má zaistiť základnú ochranu mladých úhorov a úhorov v období migrácie pred lovom na udicu, pretože žiadny iný úspešný spôsob lovu na voľnej vode nie je na Slovensku možný. Švédsko išlo v tomto smere v ochrane úhora ešte ďalej a od 1. mája 2007 platí v tomto štáte pre športových rybárov úplný zákaz lovu úhorov.[46]

• GERSTMEIER, Roland; ROMIG, Thomas. Sladkovodní ryby Evropy. 1. vyd. Praha: Víkend, 2003. ISBN 80-7222-307-0.
• TEROFAL, Fritz. Sladkovodní ryby. 1. vyd. Praha: Ikar, 1997. ISBN 80-7202-140-0.
• HANEL, Lubomír. Naše ryby a rybaření. 1. vyd. Praha: Brázda, 2001. ISBN 80-209-0292-9.
• HANEL, Lubomír. Poznáváme naše ryby. 1. vyd. Praha: Brázda, 1992. ISBN 80-209-0227-9.
• AICHELE, Dietmar. Lov ryb na udici. 1. vyd. Praha: Ottovo nakladatelství, 2001. ISBN 80-7181-489-X.
• ČÍTEK, Jindřich; KRUPAUER, Vladimír; KUBŮ, František. Rybníkářství. 2. vyd. Praha: Informatorium, 1998. ISBN 80-86073-26-2.
• DYK, Václav. Nemoci ryb. 1. vyd. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1961.

• Commons ponúka multimediálne súbory na tému Úhor európsky
• Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Úhor európsky

Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článku Úhoř říční na českej Wikipédii.