Užovka obojková

Druh poprvé vědecky popsal švédský přírodovědec Carl Linné v roce 1758 pod názvem Coluber natrix, ve své knize Systema naturæ, v níž se zabýval binomickou nomenklaturou rostlin a živočichů. Hady zrovna neměl moc rád a svou averzi k těmto tvorům demonstroval v několika pasážích svých spisů. Podobně se stavěl kupříkladu k ropuchám. Obojživelníky a plazy popisoval jako „nejstrašnější a nejodpornější zvířata“, ale přesto se jim věnoval se stejným zápalem, jako v případě jiných druhů živočichů.[5][6]

Slovo natrix pochází z latiny a v překladu znamená „hydra“ či „vodní had“, což dokonale vystihuje způsob života i schopnosti užovky, která je vázána na vodní prostředí. V češtině nese had vědecké jméno užovka obojková na základě výrazných poloměsíčitých skvrn těsně za hlavou, které připomínají obojek.

Tento had se široce vyskytuje v nížinách kontinentální Evropy, od jižní Skandinávie (nejsevernější lokalita výskytu leží při 67° s. š.) po jižní Itálii, na Britských ostrovech s výjimkou Irska a Skotska. Obývá i severozápadní Afriku a jihozápadní Asii. Oblast výskytu zahrnuje území Albánie, Alžírska, Arménie, Ázerbájdžánu, Běloruska, Belgie, Bosny a Hercegoviny, Bulharska, Černé Hory, Česka, Číny, Chorvatska, Dánska, Estonska, Finska, Francie, Gruzie, Íránu, Itálie, Maďarska, Maroka, Moldavska, Mongolska, Německa, Norska, Nizozemska, Kazachstánu, Kypru, Lotyšska, Litvy, Lucemburska, Polska, Portugalska, Rakouska, Rumunska, Ruska, Řecka, Severní Makedonie, Slovenska, Slovinska, Srbska, Spojeného království, Sýrie, Španělska, Švédska, Švýcarska, Tuniska, Turecka, Turkmenistánu a Ukrajiny.[4][7][8]

Užovka obojková vyplazující svůj rozeklaný jazyk, kterým vnímá své okolí

Užovka obojková s typickou kresbou za hlavou

Užovka obojková má 19 řad hřbetních šupin, které jsou výrazně kýlnaté. Hlavu má mírně odlišenou podle pohlaví. Samice ji mají širší a plošší až mírně trojbokou, snáze ji lze rozlišit od krku. Samci mají hlavu méně odlišitelnou od krku a protáhlejší. Samice jsou celkově větší a robustnější (někdy výrazně).[8] Zajímavá je ale ocasní (subkaudální) část samců, která je často delší a silnější než u samic. Obvykle zaujímá asi 20–30 % délky těla a směrem ke konci se zužuje.[8] Samci využijí delší konec ocasu pravděpodobně při námluvách. Jak do sebe soupeři zaplétají těla, rivala, který se uchází o tutéž družku, takto snadněji přemůže lépe vybavený samec. Dlouhý ocas tak může být znakem dominance a plodnosti – nejdelší bude mít úspěšný jedinec, který se pravidelně páří.[14] Podobně jako u jiných hadů je tělo užovky na omak suché a příjemně chladivé (není slizké).[15]

Samci měří nejčastěji 50 až 85 cm, samice 60 až 150 cm. Největší exempláře dosahují délky 180 cm, dle některých zdrojů i 200 cm, ale dlouzí více než 110 cm jsou tito hadi jen velmi zřídka.[16][17][18][19][20][21] Parametry hadů jsou často velmi odlišné v závislosti na tom, kde a v jakých podmínkách žijí.[22][23] Na území Česka, v Hostětíně v roce 2014, byla nalezena rekordně dlouhá samice o velikosti 131 cm.[8][24] Ostatní dokumentované užovky jen mírně přesáhly 100 cm.[24] V podmínkách České republiky dorůstá většinou do 80 až 115 cm.[8] Hmotnost se pohybuje v rozmezí od 50 do 515 g, průměrně váží asi 95–240 g (opět v závislosti na poddruhu).[16][17][18][19][20][25]

Užovka obojková je tzv. pravá (aglyfní) užovka, pro níž je typické, že má hladké a rovnoměrně tvarované zuby bez podélné rýhy (nedokáže vstřiknout jed).[2][3][p. 1]

Užovka se světlými pásy (odchylka persa)

Břišní strana užovky obojkové

Barvu má různou, v závislosti na obývaném prostředí; obvykle tmavě zelenou až břidlicově šedou, méně již nahnědlou s nepravidelnými drobnými černými skvrnami a dvěma charakteristickými bělavými, žlutými až oranžovými, černě lemovanými půlměsíčitými skvrnami za hlavou (obojek).[8][15][26] Experimenty ukázaly, že tato typická kresba pomáhá odlákat potenciální predátory (tzv. aposematismus); připomíná jim nebezpečný či jedovatý nepoživatelný hmyz. To by vysvětlovalo, proč jsou i mláďata takto pestře a často ještě výrazněji zbarvená, podobně jako dospělí.[8] S věkem poloměsíčité skvrny blednou a zejména u starších samic jsou jen šedobílé až bílé.[8] Některým formám půlměsíčky za hlavou buďto úplně chybí nebo jsou sotva viditelné (viz poddruhy).[27] Některé užovky mohou mít na těle i drobné světlé skvrny, které někdy splynou a vytvoří podélné pásy (tzv. odchylka persa, typická pro poddruh z jihovýchodní Evropy).[26][28] Existují i exempláře šedé či černé. Břicho mají užovky obvykle světlejší. Spodní část těla je bělavá s nepravidelnými černými kotvičkami či kostičkami, které jsou užitečně při identifikaci jedinců (rozvrh těchto flíčku nikdy není totožný, podobně jako lidské papilární linie). Někdy je břišní strana spíše černá (převládá tmavší zbarvení).[8][15][26] V roce 2005, vůbec poprvé, byl v Česku nalezen i velmi vzácný albín.[28] Duhovka oka je tradičně černá s bílým až žlutým okrajem (např. poddruh N. n. astreptophora má duhovku jasně červenou, nicméně tento je již považován za samostatný druh).[8]

Od příbuzné užovky podplamaté se kromě barvy odlišuje hlavně počtem šupin na hlavě. Užovka obojková má 7 retních štítků (užovka podplamatá 8), 1 předoční štítek (užovka podplamatá 2 až 3) a 2 až 4 záoční štítky (užovka podplamatá 3 až 5).

Užovka ve vodě

Ropucha obecná (Bufo bufo) požíraná užovkou obojkovou, okres Písek, Česko

Užovka obojková schovaná pod dřevem, okres Náchod, Česko

Užovka obojková obývá prostředí do nadmořské výšky až 3 000 metrů (max. asi 3 060 metrů[4]). Dokáže tedy žít i v dosti chladném prostředí, což je u oviparních hadů nezvyklé, preferuje však nížiny. Je to výrazně přizpůsobivý druh a proniká do nejrůznějších habitatů. Vyznačuje se značnou prostorovou aktivitou. Vyskytuje se většinou v blízkosti vody, tudíž upřednostňuje mokřady a jiné vodní plochy. Hada lze obyčejně zastihnout u potoků, v oblibě má však spíše klidné vody. Je skvělý plavec a dovede se dobře potápět. Pod vodní hladinou vydrží až půl hodiny, aniž by se nadechl. S vodou je tak spjatý, že se v ní i svléká. Často se rád zatoulá a do určité míry snese i antropizovaná stanoviště. Může se tak ukázat na vinicích, v zatopených pískovnách, ve starých lomech, u zřícenin a nakonec i v blízkosti lidských obydlí.[7][15][24][29][26] Některé antropogenní zdroje jsou pro užovky životně důležité (mikrohabitaty jako kompostárny a hnojiště), zejména pak v méně vhodných lokalitách s chladnějším klima.[23][30][31]

Užovka obojková je denní živočich a jako jiné druhy hadů se ráda vyhřívá na slunci. Její tělo funguje prakticky jako solární panel. Vyhříváním na slunci dobíjí energii a sbírá nové síly, teplo povzbuzuje její metabolismus. Jen příležitostně, třeba při velmi teplém počasí lze narazit na hada též v nočních hodinách. Ačkoli se užovka s oblibou zdržuje ve vodě, nemůže v ní být příliš dlouho. Jinak může dojít k hypotermii (podchlazení) a v takovém případě by se její tělesná teplota dostala pod přijatelnou úroveň. Tělesná teplota ovlivňuje agilitu (rychlost), které může had dosáhnout. Ta je velmi důležitá jak při lovu potravy, tak při úniku před dravci. Proto se užovka musí pravidelně vyhřívat – vystavovat slunci, aby si udržela optimální tělesnou teplotu. Rychlé ztrátě teploty brání i tím, že svine tělo do kompaktní pozice. Významnou roli hraje i zbarvení, tmavší jedinci pohlcují více tepla. Naopak, je-li její teplota příliš vysoká, hledá úkryt ve stínu nebo právě ve vodě. Shání-li si potravu nebo partnera v době páření, pohybuje se na prostoru o rozloze až 40 ha (0,4 km²). Toulavá je také těsně před hibernací a po ní.[8][32][33]

Přezimování

Hromada kompostu, pro užovku důležitý mikrohabitat

Jako poikilotermní živočich tráví užovka nejchladnější část roku v hibernaci. K zimnímu spánku se uchyluje na podzim, mezi zářím a říjnem (nejpozději v listopadu), kdy přestává mít zájem o potravu a začíná se stahovat k zimovištím. Těsně před hibernací lze užovku zastihnout hodně daleko od vody, neboť pátrá po vhodné skrýši. Vhodným úkrytem může být hlubší nora malých savců, skalní rozsedlina, dutina v padlém kmeni, polorozbořená kamenná zídka, nebo sklep staršího domu. Velmi oblíbená je také hromada tlejícího organického materiálu, do které v létě užovka klade svá vajíčka. Některá zimoviště může využívat hned několik druhů plazů nebo obojživelníků, takže je možné na jednom místě zastihnout užovku obojkovou spolu se zmijí obecnou, slepýšem křehkým, čolkem obecným, čolkem velkým, čolkem horským, ropuchou obecnou či různými druhy ještěrek, přestože řada z nich tvoří její potravu.[26][41][33][42]

Rozmnožování, dožití

Proplétání těl během snahy o spáření. Na snímku jsou tři samci a jedna podstatně větší samice. Pohlavní dimorfismus je tedy více než patrný.

Vejce užovky obojkové

Mládě užovky obojkové

Přes zimu ulehá do zimního spánku a páří se krátce po jarním probuzení; v závislosti na lokalitě přibližně od poloviny března do počátku května, přičemž hlavní období páření připadá na konec dubna a květen (Česká republika). Výjimečně se páří i na podzim (v září). Než však námluvy započnou, ještě se had svleče (viz podkapitola níže). Užovky vytváří krátkodobé stabilní páry a scházejí se k páření ve větších skupinách, přičemž převažují samci.[8] Samice samce lákají k pohlavnímu aktu vlastními feromony. Větší a zdatnější samci se páří častěji a atraktivnější jsou po ně ty samice, které vyrostly do větších rozměrů.[43] Často se páří s vícero samicemi. Samice tak produkují geneticky rozmanitější potomky a mají možnost „zvolit si“ spermie nejschůdnějšího partnera.[44] Ke skutečným soubojům mezi samci nedochází, a to ani v případě, že o jednu samičku usiluje několik náruživých soků. V takovém případě se samci jen vzájemně proplétají a ovíjejí kolem zadní části těla samice, přičemž jejich hlavní zbraní je delší ocas. Silnější samec maximálně slabšího odtlačí nebo konkurenta přitlačí k zemi a usiluje o co nejlepší pozici. K páření dochází po dobu několika hodin. Při samotné kopulaci samec přitiskne svou kloaku k její a pomocí hemipenisu samici oplodní.[8][18] V průběhu června až srpna, tedy po asi dvouměsíční březosti, samice položí 2–40 vajec (vzácně i 50 a více; podle velikosti hada – větší hadi jsou plodnější[38][45]).[46][47] Její vejce jsou dlouhá asi 25–30 mm, široká 13–20 mm, mají pružný kožovitý povrch a váží každé 4,5–5,5 g. Velikost vajec se v průběhu inkubace mění a průběžně zvětšuje. V některých oblastech kladou užovky vejce hromadně na jedno místo, takže lze v těsné blízkosti nalézt třeba několik set až tisíc vajec.[8][21][26] Většinou jsou kladena v náplavových hromadách u řek, pod kameny, do hromad ztrouchnivělého dřeva, listí, hnijící vegetace a jiných podobných úkrytech, který je dostatečně teplý a vlhký. Známé jsou tak i případy, kdy kladla svá vejce do kompostu či hnoje. Před příchodem zemědělství byly užovky obojkové daleko méně početné. Právě díky těmto antropogenním zdrojům se velmi rozšířily. Postupně však tradičních kompostů a hnojišť ubývá a tak ubývá i užovek.[41] Mláďata se líhnou po šesti až deseti týdnech koncem léta, v srpnu nebo v září (vzácně i dříve, např. v polovině července, když samice nakladou vejce se zárodky už v pokročilém vývinu). Skořápku mláďata prorazí za pomoci vaječného zubu.[8][48] Vejce potřebují teplotu nejméně 21 °C, ideální je pak 28 °C. Podle okolní teploty je inkubační doba kratší nebo delší; konstantní vysoká teplota obecně urychluje vývoj embrya a zajišťuje zdraví a výkonnost mláďat.[23][49] Novorození hadi jsou dlouzí 15 až 21 cm a jsou samostatní ihned po vylíhnutí. Samice rostou rychleji než samci a dosahují větších rozměrů.[8][38] Samci pohlavně dospěji ve věku tří let (když jsou velcí asi 40–50 cm), samice ve čtyřech až pěti letech (při velikosti zhruba 60–70 cm).[38][45] Jsou-li podmínky méně příznivé, rozmnožují se hadi ještě později (např. v 6–8 letech).[45] V dobrých podmínkách se dožívají nejčastěji 15 až 25 let; mohou se však dožít i 28 let.[16][38][50][51]

Svlek (růst)

Užovka obojková s potemněle zbarveným tělem a modravě zakálenými oči, což značí, že se had svléká

Svlek neboli ekdyze či ekdýze (též ekdyse či ecdysis) je proces, při kterém had svléká a nahrazuje starou opotřebenou kůži, která je mu již „malá“, neboť během života neustále roste. Buňky střední vrstvy kůže se posunují směrem k povrchu a tvoří ochrannou rohovinovou vrstvu. Tato svrchní vrstva ale není flexibilní (nenatahuje se), proto se had musí za nějaký čas svléci a kůži nahradit. V mládí se had svléká častěji, neboť roste rychleji, aby se dostal z kritické fáze, kdy je ohrožen predátory. V dospělosti už jen několikrát do roka. Celý průběh svlékání může trvat 7–14 dní. Zpočátku had začne ztrácet své jasné barvy a kůže i oči se během dvou dnů zakalí (had vypadá staře, matně či zaprášeně a vidí nyní velmi špatně), protože se pod svrchní vrstvičku vlévá podkožní voda. Další asi tři až pět dnů se bude stará kůže postupně odchlipovat. Když už bude kompletně uvolněna, začne se had otírat o tvrdé předměty, aby kousek po kousku oddělil starou kůži od nové, dokud se mu ji nepodaří celou svléct (začíná od hlavy a pokračuje až ke špičce ocasu). Činí tak obvykle přes noc, neboť k tomu potřebuje ideálně dostatečnou vlhkost, a nezřídka i přímo ve vodě. Svlečka neboli exuvie je pak ve výsledku obrácena naruby. Během tohoto náročného procesu had neloví potravu a v klidu odpočívá v ústraní, proto je-li vyrušen, může být agresivnější.[2][52][53][54]

Užovka obojková je ve srovnání s ostatními hady neobyčejně rychlá, dokáže vyvinout rychlost i 6,7 km/h, ale např. africká mamba černá se dokáže plazit rychlostí až 16 km/h.[55] Úplným rekordmanem je pak asi chřestýš rohatý, který se dle některých zdrojů dokáže po souši pohybovat rychlostí až 29 km/h.[56][57]

Jedna z typických obranných strategií užovky obojkové – hraní mrtvé

Útěk je její hlavní obranná strategie, pokud ale takovou možnost nemá (např. nemá-li optimální tělesnou teplotu důležitou pro vyšší výkon), nebo ji propásla, má ještě jiná „esa v rukávu“. Jednou z dalších možností je varovný signál v podobě hlasitého syčení (ve 25 % případů, o vysoké frekvenci 5000–10 000 Hz[58]), nafukování krku a prudkých pohybů, trochu na způsob kobry, za což pravděpodobně může tzv. fosilní chování – jakési naučené napodobování kober rodu Naja z dob, kdy užovky a kobry žily bok po boku a tedy sdílely území (miocén až pliocén).[59] Někdy naznačuje také útok, ale neotvírá při něm čelisti. Protože nemá jedový aparát (resp. má, ale nemůže jej využít[p. 1]), na obranu dokáže produkovat zapáchající tekutinu z kloaky; odér je podobný česneku a má připomínat jedovatého hada nebo rozkládající se mrtvolu. Pokud tedy varovné zastrašování selže a hraje mrtvou, stočí se do klubíčka břichem nahoru (tzv. supinace), otevře tlamu a jazyk nechá volně viset. Někdy navíc spustí krev z tlamy a z nosu (tzv. reflexní krvácení) a smrt tak předstírá ještě důkladněji. Bezvládně viset zůstane i v případě, že ji člověk vezme do rukou. Takto se snaží odradit dravce, který upřednostňuje živou kořist. Je to její poslední antipredační instance – tento obranný mechanismus se nazývá thanatóza a snaží se při něm protivníka zmást a získat tím čas na vhodný okamžik k úniku.[8][15][26][36][60][61][62][63] Napodobovat jedovatého hada či dělat mrtvého dokáže druh nezávisle na jeho pohlaví, věku a zkušenostech, jde o dědičnou schopnost.[64] Když ani tento způsob obrany nezabere, tak může kousnout. Pokud je užovka chycena do rukou, může při tom vyzvracet obsah žaludku (z frustrace, aby odlehčila tělo a mohla snadněji utéct, nebo zkrátka proto, že nedávno ulovila potravu a tedy vinou neodborné manipulace).[65]

Užovky rodu Natrix mají sice jedovaté sliny, které působí hlavně na obojživelníky, pro člověka však nepředstavují zřejmě žádné nebezpečí.[8] Avšak v publikaci Klause Griehla, dlouholetého chovatele a znalce hadů, se lze dočíst následující (str. 4): „Podle názoru vědy jsou tyto užovky neškodné, ale neměli bychom zamlčet, že se v posledních letech objevily případy otravy po kousnutí různých pravých užovek. Výzkumy ukázaly, že i naše užovka obojková nebo užovka hladká mají ve slinách jed, který u alergiků může vyvolat smrtelnou reakci.“.[2]

I přes důvtipnou obrannou strategii se užovka stává kořistí mnoha živočichů, na které předstírání smrti neplatí. Typickými predátory jsou jezevci, ježci, divoká prasata, lasicovité šelmy (např. kuny), lišky, kočky a ptáci (zejména draví nebo brodiví). Výjimečně jsou usmrceny i jinými plazy, např. užovkou hladkou. Mláďata jsou ještě zranitelnější, na ně se mohou zaměřit i mnohem menší druhy ptáků, hlodavci, žáby nebo i zdatní střevlíci. Samotná vajíčka užovek dokáže vyplenit i hejno mravenců. Nicméně největším nepřítelem užovek je člověk.[16][26]

Staří Slované a Baltové v pohanském období věřili, že užovka obojková je „had se zlatou korunkou“, „hadí král“ či „had hospodáříček“, který přináší štěstí do domu, pokud se usadí v jeho blízkosti. Užovkám obětovali lidé mléko, přestože ho hadi nepijí. V Podkrkonoší dříve kolovala pověra, že pokud byl had ve stavení usmrcen, do roka zemře i hospodář.[16] Ve známé litevské pověsti se vypráví o dívce Egle, která se vdala za Žaltyse, krále užovek. Toho ale zavraždili její bratři a Egle s dětmi se proměnila ve stromy.

Mrtvá užovka obojková pravděpodobně přejeta autem

V celé Evropě dochází k poklesu populace. Příčinou poklesu stavů je nepochybně kombinace několika faktorů souvisejících s antropizací prostředí, jako např. artificializace břehů vodních toků, vysychání mokřadů (např. ve Švýcarsku bylo odvodněno až 90 % mokřadních biotopů) a vůbec fragmentace habitatu a tedy ztráta životního prostoru. Druh je pravděpodobně velmi citlivý na degradaci svého prostředí a kromě toho umírá i v důsledku intenzivní automobilové dopravy během migrace přes silnice. Za úbytek populací je tedy často zodpovědný člověk, a to například i tím, že znečišťuje vodní toky, nebo když do lokalit zavleče nepůvodní druhy živočichů (např. norek americký, mýval severní). Na ostrově Milos nebo v Mongolsku je druh ohrožen přímo těžební činností.[4][16][36][66][67] Důležitým faktorem je též dostupnost kořisti. V oblastech, kde populace hadů klesá, se zdá, že pokles koreluje s úbytkem populace obojživelníků žijících ve stejných lokalitách a tvořivších jejich hlavní potravu.[68][69] A podobně jako v případě jiných hadů, i užovka obojková je lidmi pronásledována a zbytečně (třeba ze strachu) zabíjena.[4][36]

V méně vhodných regionech, kde panuje chladnějším klima a užovky by normálně neměly šanci přežít, jsou některé antropogenní zdroje (tj. staré seníky, komposty či hnojiště) naopak velmi přínosné.[8][23][30][31]

Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN) hodnotí druh jako málo dotčený (k roku 2016). Globální populaci považuje za „relativně stabilní“, ale některé poddruhy či subpopulace jsou ohrožené (např. Natrix n. natrix v Česku nebo ve Švédsku) až kriticky ohrožené (Natrix n. cetti ze Sardinie, Natrix n. schweizeri z ostrova Milos či Natrix n. cypriaca z Kypru). Fragmentované populace lze tedy nalézt zejména v jižních oblastech výskytu (mj. např. v Mongolsku). V některých státech je naopak velmi hojný: v Doněcku na Ukrajině až 120 exemplářů na hektar (100 × 100 m).[4]

Užovka obojková je zařazena do přílohy III. Bernské úmluvy z roku 1982, což znamená, že v rámci Evropy spadá pod ochranu.[70] Endemické poddruhy Natrix natrix cetti ze Sardinie a Natrix natrix corsa z Korsiky jsou navíc umístěny v příloze IV. v rámci Směrnice o stanovištích, čímž spadají pod ještě přísnější ochranu. Zvláště chráněná je pak v jednotlivých státech s ohledem na tamní populaci a hrozby, kupříkladu v Belgii, Česku (viz níže), ve Francii, v Lucembursku, ve Švýcarsku či Velké Británii.