Ořešák

Ořešáky jsou opadavé jednodomé stromy nebo výjimečně keře. Ořešák černý dorůstá výšky až 50 metrů. V centru větévek je (přinejmenším u ořešáků z mírného pásu) přehrádkovaná dřeň, zimní pupeny jsou kryté několika šupinami. Listy jsou střídavé, zpravidla lichozpeřené, složené z 5 až 31 lístků. Jednotlivé lístky jsou téměř či zcela přisedlé, na okraji pilovité nebo řidčeji celokrajné. Jizvy po opadu listů jsou velké, trojúhelníkovité až trojlaločné. Květy jsou uspořádané v oddělených jednopohlavných květenstvích. Samčí květenství jsou postranní a vyrůstají na starších, dvouletých větévkách, zatímco samičí květenství jsou vrcholová, vyrůstající na koncích letorostů. Květy mají čtyřčetný kalich a jsou podepřeny listenem a 2 listenci. V samičích květech je 7 až mnoho tyčinek. Samičí květy obsahují spodní semeník srostlý ze 2 plodolistů. Listen i listence jsou srostlé se semeníkem. Plodem ořešáku je pseudopeckovice s tlustou, víceméně dužnatou slupkou a oříškem uvnitř.[2][3]

• 
  Přehrádkovaná dřeň ve větévce ořešáku královského
• 
  Samčí květenství ořešáku popelavého
• 
  Samičí květenství ořešáku japonského
• 
  Juglans neotropica z Latinské Ameriky

Rod zahrnuje 21[6] až 23[7] druhů. Je přirozeně rozšířen v Americe, jihovýchodní Evropě a Asii.[7] Největší počet druhů roste v Americe. Jediným původním evropským druhem je ořešák královský. Jeho současný areál sahá od jihovýchodní Evropy přes jihozápadní Asii a země okolo Kaspického moře po Sin-ťiang na severozápadě Číny a přes svahy Himálaje po hory severního Myanmaru a jižní oblasti Číny. Podle výsledků paleobotanických výzkumů tento druh zmizel z jihovýchodní Evropy a jihozápadního Turecka s nástupem poslední doby ledové a opět se zde objevil ve druhém tisíciletí před naším letopočtem, pravděpodobně přičiněním lidí. Pylové záznamy ukazují, že v době železné kolem roku 1000 př. n. l. již byl ořešák královský v Evropě velmi hojně pěstován jako užitková rostlina.[8] Z Asie je mimo již zmíněného ořešáku královského udáváno ještě 5 druhů. Jejich areál zahrnuje Čínu, Japonsko, Koreu, Ruský Dálný východ na sever po Chabarovský kraj a Sachalin (ořešák mandžuský).

V USA se přirozeně vyskytuje 6 druhů ořešáků. Nejrozsáhlejší areál mají druhy ořešák černý a ořešák popelavý, jejichž rozšíření zabírá celou východní část severoamerického kontinentu. Zbývající druhy jsou výskytem omezeny na jih nebo jihozápad USA. Latinská Amerika hostí celkem 12 druhů. V Mexiku roste 5 druhů. V Jižní Americe se ořešáky vyskytují pouze v západních hornatých oblastech, rod není zastoupen v Brazílii, Paraguayi, Uruguayi a nezasahuje ani do Chile. Nejdále na jihu (v severozápadní Argentině a Bolívii) se vyskytuje Juglans australis.[9][3]

Veverka s vlašským ořechem

Květy ořešáků jsou opylovány větrem. Plody poskytují potravu různým zvířatům, jako jsou hlodavci a někteří ptáci, zejména vrány. Tato zvířata také rozšiřují semena. Zejména veverky plody odnášejí i na větší vzdálenost od stromu a zahrabávají je do země jako zásobu potravy.[10][11] Semena ořešáku černého rozšiřuje v Severní Americe především veverka liščí (Sciurus niger). U ořešáku Juglans major bylo v Arizoně zjištěno, že rozšiřování stromu na nová místa je výrazně zpomaleno, pokud se na něm veverky nepodílejí.[10][12]

Význačnými obsahovými látkami ořešáků jsou zejména fenolické sloučeniny, juglon a syringaldehyd. Juglon patří mezi polycyklické chinony, což jsou velmi reaktivní a vesměs také toxické látky.[13] Je to hnědožlutě zbarvená látka, která je v živé tkáni ořešáku glykosidicky vázána v netoxické a bezbarvé podobě jako glykosid nucin (někdy nazývaný regianin). Ten při porušení tkáně nejprve hydrolyzuje na hydrojuglon (1,4,5-trihydroxynaftalen), který následně oxiduje kyslíkem či oxidačními činidly na toxický juglon (5-hydroxy-1,4-naftochinon). Tato látka způsobuje intenzivní hnědé zbarvení porušených listů, plodů i kůry ořešáků, ořechovců a dalších zástupců čeledi ořešákovité. Juglon je částečně rozpustný v horké vodě, dobře se rozpouští v alkoholu, chloroformu a dalších organických rozpouštědlech.[14][15] Nejvyšší obsah juglonu je v ořešáku černém. V suchých slupkách plodů dosahuje jeho obsah 6 až 17 mg na gram a vrcholí před dozráním plodů. V listech činí jen 1 až 2 mg a je nejvyšší na začátku sezóny.[16] Tenká hnědá slupka pokrývající jádra ořechů je bohatá na fenolické sloučeniny s antioxidačními účinky, které chrání olejnaté jádro před oxidací.

Koně mohou onemocnět akutním zánětem kopyt, pokud se jako podestýlka používají hobliny a piliny ořešáku černého nebo pokud jsou ustájeni v blízkosti stromu. Pyl může způsobit u koní i u lidí alergické reakce. Slupky z ořechů mohou u zvířat přivodit otravu vlivem mykotoxinu Penitrem A, vytvářeného plísní rodu Penicillium. Z tohoto důvodu by se neměly konzumovat žádné ořechy, jejichž slupky nesou známky hniloby. U psů jsou známy i smrtelné otravy.[15]

• 
  Strukturní vzorec juglonu
• 
  Syringaldehyd
• 
  Mykotoxin penitrem A

Negativní vliv ořešáku na okolní vegetaci je znám již dlouho a zmiňoval jej již Plinius starší v 1. století př. n. l.[17] Je to jeden z nejznámějších případů alelopatie, tedy vztahu dvou organismů, při němž jeden potlačuje růst toho druhého vylučováním toxických metabolitů. Hlavní látkou podílející se v případě ořešáků na tomto jevu je juglon, zřejmě však spolupůsobí i další příbuzné látky a produkty štěpení. Jeho obsah je vysoký zejména v severoamerickém ořešáku černém.

Juglon se uvolňuje do půdy zejména z opadaných listů a dalšího organického opadu a je rovněž vymýván ze živých listů dešťovou vodou. Jeho uvolňování z kořenů ořešáku způsobují také některé oxidující látky uvolňované z kořenů jiných rostlin. U citlivých druhů rostlin působí juglon jako inhibitor buněčného dýchání. V postižené rostlině pak neprobíhá správně výměna kyslíku a oxidu uhličitého, která je nutná pro řádný průběh procesů fotosyntézy a vytváření energie. U některých rostlin, jako jsou např. rajčata, způsobuje také ucpání cév xylému kalusovým pletivem a následně poruchu příjmu vody od kořenů. Otrava se u rostlin může projevit zpomaleným růstem, částečným nebo celkovým uvadnutím nebo až odumřením rostliny. Toxická reakce je někdy velmi náhlá a rychlá a rostlina odumírá bez předchozích příznaků v průběhu jednoho nebo dvou dní. Juglon, uvolňovaný z rozkládajících se kořenů, zůstává v půdě i více než rok po odstranění stromu. Přitom dosah kořenů bývá značný, u ořešáku černého mohou přesahovat průměr koruny až o 25 metrů.[17][15]

Bylo zjištěno, že na toxickou reakci má velký vliv vlhkost půdy, respektive její provzdušnění. Juglon se hromadí zejména v podmáčených půdách, v nichž převládají anaerobní procesy a nedochází k jeho přirozené dekompozici. Naopak v dobře provzdušněných, propustných půdách je poměrně rychle metabolizován bakterií Pseudomonas putida, která jej využívá jako zdroj energie a uhlíku a štěpí jej na semialdehyd 2-hydroxymukonátu a pyruvát. V takových půdách se proto nemusí toxický účinek ani u citlivějších druhů projevit.[18][17][13]

Ze zahradních plodin jsou vůči juglonu odolné např. mrkev, fazol, kukuřice, vinná réva, cibule a pšenice. U některých dusík fixujících bobovitých rostlin bylo dokonce zjištěno, že významně posilují růst i kondici ořešáku. Mezi citlivé kulturní rostliny náleží jabloně, paprika setá, rajčata a tabák virginský, z okrasných dřevin většina jehličnanů s výjimkou jalovce, pěnišníky, mochnovec křovitý, lípy, skalníky a pivoňky. Ořešákové listí a ostatní opad je nutno alespoň 1 rok kompostovat, než je možno je použít jako mulč nebo kompost k citlivým rostlinám.[15][17] V ořešáku královském je obsah juglonu menší a toxické reakce rostlin proto nejsou tak časté. Přesto bylo zaznamenáno, že některé plodiny pod tímto stromem špatně rostou, mezi jinými rajčata, brambory a tolice vojtěška.[18]

Nejblíže příbuzným rodem je dle výsledků molekulárních studií rod Pterocarya (lapina).[19] Rod Juglans je zejména na základě morfologie plodů, anatomie dřeva a uspořádání listů členěn do 4 sekcí.[6]

• ořešák černý (Juglans nigra)
• ořešák drobnoplodý (Juglans microcarpa), syn. ořešák skalní (J. rupestris)
• ořešák japonský (Juglans ailantifolia), syn. ořešák Sieboldův (J. sieboldiana)
• ořešák královský (Juglans regia), syn. ořešák vlašský
• ořešák mandžuský (Juglans mandshurica)
• ořešák popelavý (Juglans cinerea).[20][21]