Strunatci

Takto možná přibližně vypadal kambrický strunatec; schéma zachycuje hlavní anatomické rysy strunatců

Jako definující se běžně uvádí čtyři nebo pět anatomických znaků přítomných vždy alespoň v embryonálním stadiu:[5][6][7][8]

• Struna hřbetní (chorda dorsalis, též notochord) – opora těla tvořená silně vakuolizovanými[9] buňkami, vzniká z entodernu. Nachází se nad trávicí soustavou a pod nervovou trubicí. Představuje podélnou osu těla směřující od hlavy až k ocasu. U pokročilejších strunatců v dospělosti zaniká a její funkci přejímá chrupavka či kost (páteř).
• Nervová trubice (neurocoel) – trubicovitá nervová soustava na hřbetní straně těla, ektodermálního původu. U mnohých strunatců se v hlavové části z nervové trubice vyvíjí mozek a zbytek je mícha; centrální nervový systém umožňuje poměrně složité smyslové vnímání či dokonalý pohyb.
• Žaberní štěrbiny či alespoň váčky – v hltanu, alespoň během embryonálního vývoje. Procházejí skrze stěnu trávicí trubice a směřují ven z těla. U nižších strunatců slouží mimo výměny plynů i k filtrování potravy. U těch suchozemských jsou silně redukovány a zřejmé jsou spíše jen v embryonální fázi.
• Pravý ocas – nezasahuje do něj trávicí trubice (nachází se celý až za řitním otvorem, je tedy postanální). Je vyztužen chordou či páteří.
• Endostyl (též podhltanová žláza), případně štítná žláza[6] – vyvíjí se jako rýha v břišní stěně hltanu, někdy produkuje hlen umožňující lepší posun potravy dále,[10] navíc představuje úložiště jódu.[5]

Mimo to se uvádí i další rysy, které obvykle platí pro strunatce. Vakovité srdce (tedy stahu schopná céva) se nachází na břišní straně těla[8] a pumpuje krev nejprve směrem k hlavě. U většiny strunatců je cévní soustava spjata s žábrami: odkysličená krev přichází do srdce či do kontraktilních cév, odkud je pumpována do žaber, načež se odvádí aortou do těla. Srdce tedy bylo původně venózní, ale po vzniku plic u suchozemských obratlovců se i toto změnilo a např. u člověka je samozřejmě do něj přiváděna i krev okysličená.[1] Trávicí trubice je trubicovitá a zakládá se v podstatě podobně jako u ostatních živočichů.[6] Světločivné buňky oka (sítnice) se vyvíjí z ektodermu centrální nervové soustavy, nikoliv z epidermis.[11]

Co se týče nejbližších příbuzných strunatců, některé ze znaků uvedených výše jsou v určitých obměnách nalézány i např. u polostrunatců. Mají například něco podobného jako je struna hřbetní – u nich se tomu říká stomochord, vypadá poměrně podobně, ale zřejmě vznikl nezávisle, na základě konvergentní evoluce[10] (jiné zdroje ho však naopak považují za homologii[11]). Podobná je zřejmě situace s neurochordem žaludovců. Naopak jednoduché „žaberní štěrbiny“ polostrunatců jsou zřejmě do určité míry homologické (vývojově spjaté) s pravými žaberními štěrbinami strunatců. Endostyl, další charakteristický orgán strunatců, se zřejmě v pravém slova smyslu u polostrunatců nevyskytuje.[10]

Učebnicové poučky o embryonálním vývoji druhoústých; platí zřejmě jen částečně

Strunatci patří mezi druhoústé, tedy skupinu živočichů, která je pojmenována právě na základě typu embryonálního vývoje. Konkrétně se pro druhoústé ve většině embryologických učebnic uvádí, že ústa se tvoří až poté, co vznikl řitní otvor, a nevznikají z blastoporu, ale spíše na místě protilehlém. Navíc většina druhoústých tvoří tělní dutinu pomocí váčků, jež se vychlipují z střeva (vzniká tzv. enterocoel). Konečně se uvádí, že druhoústí mají radiální typ rýhování.[1][12][13] Jenže výjimek z těchto pravidel je u strunatců velké množství.[13] Například u obratlovců se nevyskytuje enterocoel, ale naopak, tělní dutina se zakládá jako schizocoel[14][15] (enterocoelie je typický pro část těla kopinatců a mihule[16]). Mezoderm tedy často vzniká z velkých odštěpených bloků mezodermu či ze zakladatelských buněk, jež vcestovaly do prostoru budoucího mezodermu.[16] Navíc mnozí strunatci nevytváří dříve ústa ani řitní otvor – namísto toho v blastoporu vzniká žloutková stopka,[15] pak se uzavírá a řitní otvor se prolamuje nezávisle.[16]

Pro strunatce je typické zakládání některých orgánových soustav v raných fázích embryonálního vývoje. Z dorzální (zádové) stěny střeva se odškrcuje pás mezodermu (chordamezoderm), z něhož vzniká struna hřbetní. Z jiné části mezodermu (stěny coelomu) se vyvíjí somity, jakési články, z nichž vzniká segmentované svalstvo. Z ektodermu se zase vchlipuje neuroektodermální pás buněk, který tvoří nervovou trubici. Žaberní štěrbiny vznikají obvykle z entodermu vychlípením, ale u obratlovců se na jejich vzniku podílí i vchlipující se ektoderm. (protože dochází k perforaci tělní stěny). Co se týče kosterní soustavy, pro strunatce je poměrně typické, že kostra (pokud se vyvíjí) má svůj původ v mezodermu a nikoliv v ektodermu, jak tomu je u mnohých jiných živočichů. Nakonec tak vzniká tělo strunatců složené z charakteristicky vzájemně uspořádaných orgánů: toto uspořádání vyplývá právě z průběhu embryonálního vývoje.[1]

Podle moderních dat o příbuznosti pláštěnců, kopinatců a obratlovců si zřejmě můžeme udělat obrázek, jak vypadal primitivní (rozuměj „evolučně původní“) strunatec. Tento společný předek strunatců měl zřejmě zřetelnou tělní segmentaci, měl ploutevní lem, chordu po celé délce těla a také přímý vývoj. Pláštěnci jsou v mnohých ohledech zřejmě druhotně odvozená skupina, u níž např. vznikl nepřímý vývoj (přes larvu).[16]

Vzniklo několik hypotéz, které se pokouší osvětlit vznik strunatců z druhoústých předků:[23]

• Aurikuláriová (též dipleurová hypotéza): předkem strunatců byla pohyblivá obrvená larva živočicha podobného křídložábrým (Pterobranchia). Z řady brv na zádové straně se postupně vyvinula nervová trubice, od dospělého křídložábrého byly „okoukány“ zase žaberní štěrbiny a chorda. Díky procesu neotenie se z larev těchto živočichů podobných křídložábrým vyvinul jednoduchý pohlavně dospělý strunatec.[23] Jenže tato teorie má i trhliny: proč je například dospělým strunatcům podobnější dospělec polostrunatců více, než larva, z níž se podle této hypotézy strunatci vyvinuli? A proč se u strunatců tak výrazně změnilo dorzoventrální (hřbetobřišní) uspořádání těla?[16]

Haikouella, údajná fosílie kambrijského strunatce

• Hypotéza inverzní (dorzoventrální inverze): předek strunatců měl nejprve podobné uspořádání orgánů, jako prvoústí – nervová soustava a svalovina na břišní straně (ventrálně), srdce na zádové straně (dorzálně). Tento předek zřejmě již měl nervovou trubici. Mutací tohoto tělního plánu došlo k radikální změně a celé tělo se invertovalo („obrátilo“ dorzoventrálně). Zřejmě k této inverzi nedošlo u polostrunatců, což znamená, že by to byl exkluzivní znak strunatců. Důkazem pro inverzní hypotézu je např. exprese genu bmp – u prvoústých se uplatňuje na zádech, u druhoústých na břišní straně.[23]
• Hypotéza „hemichordate“ (z angl. výrazu pro polostrunatce): strunatci se vyvinuli z živočicha podobného polostrunatcům (již s nervovou trubicí), během evoluce došlo ke zdůraznění a zveličení znaků typických pro polostrunatce. Přispět k tomu podle některých autorů mohla přestavba coelomových váčků a somitů na hlavové i zádové části.[23]
• Hypotéza bilaterálního předka: v podstatě jde o tvrzení, že v evoluci strunatců k ničemu významnému nedošlo. Pohnutkou k tomuto názoru bylo zjištění v devadesátých letech 20. století, že se genom strunatců v zásadních genech vlastně shoduje s genomy velmi odlišných prvoústých živočichů, jako je např. octomilka (Drosophila). Příkladem podobnosti jsou různé Hox geny určující vývoj hlavy a hrudi, pax6 a six geny v očích či např. různé geny určující vývoj nervové tkáně, srdce, střeva a útrobního mezodermu.[23]

Fosilních záznamů prvních strunatců je poskrovnu, je navíc velmi těžké přiřadit více než půl miliardy let starou fosílii k určitému kmeni. Jejich těla postrádají kosti a jiné tvrdé části, a proto špatně fosilizují.[24] K údajným strunatcům patří fosilní živočichové Yunnanozoon (spodní kambrium, Čcheng-ťiang, provincie Jün-nan), Cathaymyrus (totožné naleziště),[1] Haikouella (spodní kambrium, Kchun-ming v Číně[25]) a Pikaia (střední kambrium, burgesské břidlice, Britská Kolumbie).[1]

• ROČEK, Zbyněk. Historie obratlovců : evoluce, fylogeneze, systém. Praha: Academia, 2002. 512 s. ISBN 80-200-0858-6.
• ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Praha: Scientia, 2006. 255 s. ISBN 80-86960-08-0.
• HAJER, Jaromír. Fylogeneze a systém strunatců. Ústí nad Labem: Univerzita JAP, přírodovědecká fakulta, katedra biologie, 2006. Dostupné v archivu pořízeném dne 2012-01-10. Archivováno 10. 1. 2012 na Wayback Machine

• Obrázky, zvuky či videa k tématu strunatci na Wikimedia Commons
• Taxon Chordata ve Wikidruzích
• (anglicky) Kmen strunatci na projektu „Tree of Life“ Archivováno 24. 2. 2007 na Wayback Machine
• (česky) Kurzy morfologie živočichů na rocek.gli.cas.cz