Homotherium

Homotherium (česky někdy dýkozubec) je rod vyhynulých šavlozubých kočkovitých šelem, který žil v Severní Americe, Jižní Americe, Evropě, Asii a Africe během pliocénu a pleistocénu (před více než 4 miliony – před 10 000 lety). Rod bývá řazen do tribu Homotheriini a větví se do několika druhů, jejichž taxonomie není úplně vyjasněná. Nálezy homotherií jsou časté z mnoha míst výskytu, ale většinou se jedná o fragmenty; celé lebky či kostry jsou dosti vzácné. Významné nálezy pocházejí z francouzského Senèze, texaského Friesenhahnu či německého Schöningenu. Zuby homotherií se zřejmě již v paleolitu používaly jako obchodní artikl.

Homotherium
Stratigrafický výskyt: pliocén – pleistocén, před 4 miliony – 10 tisíci lety
Homotherium serum – rekonstrukce
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídasavci (Mammalia)
Řádšelmy (Carnivora)
Čeleďkočkovití (Felidae)
Podčeleďmachairodonti (Machairodontinae)
RodHomotherium
Fabrini, 1890
Druhy
  • †Homotherium aethiopicum
  • †Homotherium crenatidens
  • †Homotherium crusafonti
  • †Homotherium hadarensis
  • †Homotherium idahoensis
  • †Homotherium ischyrus
  • †Homotherium johnstoni
  • †Homotherium latidens
  • †Homotherium moravicum
  • †Homotherium nestianus
  • †Homotherium nihowanensis
  • †Homotherium sainzelli
  • †Homotherium serum
  • †Homotherium ultimum
  • †Homotherium venezuelensis[1]
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Rod Homotherium charakterizuje relativně štíhlá a dlouhá hlava, prodloužené zploštělé špičáky s ostrými vroubkovanými hranami, dlouhý krk, vysoké přední končetiny a krátký ocas. Zadní část těla byla posazená níže než přední, siluetou tak Homotherium poněkud připomínalo hyenu skvrnitou, případně medvěda. V kohoutku měřilo přibližně 1 m a hmotnost se pohybovala okolo 190 až 200 kg. Barva srsti není známa, nicméně moderní rekonstrukce počítají s různorodou podkladovou barvou (dle biotopu) a přinejmenším náznaky skvrn. Anatomické rysy ukazují na schopnost relativně rychlého a vytrvalého běhu.

Šlo o aktivního predátora, který se živil různými tlustokožci a kopytníky. Žil zřejmě ve skupinách, jejichž členové spolupracovali při lovu. Pravděpodobně se přiživoval i na mršinách. V různých obdobích svého stratigrafického výskytu koexistoval i s mnohými hominidy, především s Homo heidelbergensis, a také s Homo sapiens.[2] K jeho vymizení docházelo postupně. Nejprve vyhynul v Africe (před 1,5 milionu let), v Eurasii přežíval ještě před přibližně 28 000 lety[3] a poslední jedinci zřejmě vyhynuli v Severní Americe nejpozději před 10 000 lety.[4][5] Důvody vyhynutí nejsou známy, ale zřejmě šlo o komplex několika příčin – změna klimatu, úbytek lovné zvěře, konkurence jiných predátorů a mrchožroutů (především lvů a hyen) a pravděpodobně i rozmach lidí.[6] Homotherium figuruje v několika knihách a dokumentárních filmech o pravěku, neboť šlo o jednoho z nejznámějších a nejrozšířenějších šavlozubců.

Etymologie

Jméno Homotherium vychází z řečtiny a znamená doslova „stejná šelma“ (ὁμός = homos = stejný; θηρίον = therion = šelma, divoké zvíře). Název vymyslel a rod popsal v roce 1890 italský paleontolog Emilio Fabrini v díle I machairodus (Meganthereon) del Valdarno Superiore: Memoria.[7] Jeho pojmenování bylo zprvu používáno jen sporadicky a skutečně se ujalo až přibližně v polovině 20. století.[8] Zajímavé jsou pokusy o převedení jména rodu respektive tribu do národních jazyků. V češtině jsou Homotheriini nazýváni šelmy handžárovité[9] nebo dýkozubci. Slovo dýkozubec se používá i pro rod. Oba názvy souvisejí s tím, k jaké zbrani jsou přirovnávány jejich zuby (handžár, dýka).[10][11] V angličtině bývají Homotheriini většinou vydělováni z klasických saber-toothed cats a přezdíváni scimitar-toothed cats, protože jejich zuby údajně připomínají šamšír (angl. scimitar) neboli perskou šavli.[12] V dalších světových jazycích vesměs nemají speciální jméno a jsou zahrnováni mezi klasické šavlozubé kočkovité šelmy (či nepřesně šavlozubé tygry).[13][14][15]

Taxonomie, fylogeneze

Homotherium je vyhynulá šavlozubá šelma, která patří do čeledi kočkovití, do podčeledi machairodonti (Machairodontinae) a do tribu Homotheriini (Homotherini), jehož je typovým rodem.[10][16] Zřejmě se vyvinulo z rodu Machairodus nebo Amphimachairodus.[17][18] Původní rodové jméno pro americké druhy bylo Dinobastis,[19] dalším synonymem byl název Ischyrosmilus.[20]

Oficiálně je popsáno mnoho druhů (specií) v rámci rodu Homotherium, ale mnohé z nich se mohou ukázat jako poddruhy a jejich taxonomie prochází postupně revizí. Několik druhů (H. nestianus, sainzelli, crenatidens, nihowanensis, moravicum, ultimum), které žily v Eurasii, je rozlišováno především na základě tvaru zubů a velikosti těla. Podle současné variability ve velikosti koček je velmi pravděpodobné, že šlo pouze o lokální formy či subspecie jednoho druhu – Homotherium latidens, i když někdy je ještě vydělován jako ranější druh H. crenatidens.[1][4][5][21]

V Africe jsou rozlišovány dva druhy – Homotherium aethiopicum a hadarensis. Nicméně i ty se liší jen nepatrně od eurasijských forem.

Relativně primitivní severoamerický druh Dinobastis/Homotherium ischyrus se zřejmě od linie vedoucí k specii latidens oddělil velmi záhy.[5][22] Další americký druh Homotherium serum vykazuje pokročilejší rysy. Vyskytoval se na rozsáhlém území od Aljašky po Texas. V jižních částech severoamerického teritoria žil v koexistenci se smilodonem, v severních šlo o jedinou šavlozubou kočku.[23][24] Dalšími americkými druhy jsou Homotherium crusafonti, Homotherium idahoensis a Homotherium johnstoni, jejichž fosílie byly nalezeny na několika místech USA.[25][26][27] Tyto taxony bývají někdy řazeny do druhů H. serum, případně H. ischyrus.[5]

Homotherium venezuelensis byl zřejmě jediný zástupce dýkozubce v Jižní Americe.[28]

Nejbližším příbuzným dýkozubců byl rod Xenosmilus a jeho jediný dosud známý zástupce Xenosmilus hodsonae, který je morfologicky na pomezí mezi oběma klasickými machairodonty, tedy smilodonem a homotheriem.[29][30]

Genetika

Studie publikovaná v roce 2017, jenž zkoumala mitochondriální DNA jednoho smilodona a tří homotherií, vnesla nové světlo do taxonomie a evoluce šavlozubých koček a přinesla několik zásadních postulátů. Podčeleď Machairodontinae jednoznačně separuje od současných kočkovitých, od nichž se oddělila asi před 20 miliony let. Dále uvádí, že rody Smilodon a Homotherium jsou velmi odlišné a jejich linie se rozdělily už před 18 miliony let. Navíc podporuje předpoklady o nízké variabilitě mezi předpokládanými druhy homotherií (včetně evropských a amerických) a doporučuje všechny pozdně pleistocenní homotheria řadit do druhu H. latidens.[31][32] Na základě výzkumu jaderných genomů a exomů se má za to, že linie homotherií se od ostatních kočkovitých oddělila asi před 22,5 miliony let. Analýza ukázala poměrně širokou genetickou diverzitu, což ukazuje na širší rozšíření rodu než naznačují fosilní nálezy.[33]

Historie a rozšíření
Lebka druhu Homotherium crenatidens vystavená v Čínském paleozoologickém muzeu
Kostra homotheria

Rod Homotherium se poprvé objevil zřejmě v Eurasii ve spodním pliocénu, nicméně někdy je jeho původ řazen až do miocénu (cca 7,2 miliony let zpět).[4][17][20] Genetika se zdá podporovat spíše ranější dataci.[31] Nejstarší prokazatelné nálezy máme z ukrajinských Oděských katakomb a jsou staré přibližně 4 miliony let. Zhruba stejně starý objev pochází z Koobi Fora v Keni a tudíž nelze vyloučit ani africký původ dýkozubce.[5] Rozšířil se do velké části Eurafrasie a přizpůsobil se zde různým životním podmínkám. Během pleistocénu migroval přes Beringii do Ameriky. V Severní Americe se vyskytoval na rozsáhlém území od Aljašky po Texas. Ve všech těchto oblastech bylo objeveno poměrně značné množství fosílií v podobě kostí a zubů.[5] Zkamenělina z Venezuely stará 1,8 milionu ukazuje, že tato šelma se spolu se smilodonem rozšířila po spojení obou Amerik v pliocénu do té Jižní.[29] Jak dlouho přežívala tato kočka v Jižní Americe, není známo.[4]

Nálezy

Navzdory velkému území, na němž tento druh žil, existuje relativně málo ucelenějších nálezů, nicméně k dispozici je velké množství fragmentů. Z Francie z lokality Senèze (Auvergne) máme jednu téměř kompletní kostru, která se zachovala díky náhlému vulkanickému sesuvu.[34] Nejznámějším nalezištěm homotherií je jeskyně Friesenhahn v Texasu, kde byly objeveny části celkem 30 koster společně se stovkami kostí mladých mamutů, mastodontů a pravlků (Canis dirus).[19][35] Zastoupení homotherií v asfaltové pasti Rancho La Brea je mnohonásobně menší než počet smilodonů.[36] Rozsahem nepatrná, ale významem zásadní je část spodní čelisti Homotherium crenatidens (resp. H. latidens) stará cca 28 000 let, jež byla vyzvednuta ze Severního moře, které bylo v době posledního zalednění rozsáhlou nížinatou a bažinatou tundrou protkanou řekami. Do tohoto nálezu se totiž předpokládalo, že Homotherium bylo již více než 270 000 let v Evropě vyhynulé.[3] Objevy v německém Schöningenu (Dolní Sasko) přinesly nové informace ohledně koexistence dýkozubců a člověka heidelberského.[37] Významný nález byl uskutečněn v severovýchodní Venezuele; z dehtového jezírka El Breal de Orocual zde byla v roce 2011 vyzvednuta zachovalá kostra dýkozubce druhu Homotherium venezuelensis.[29] Na nálezy dýkozubců je bohatá i Afrika, avšak obyčejně nejde o celé kostry. Z etiopských lebek byl nicméně popsán druh H. hadarensis.[38] V České republice byly nalezeny zuby předpokládaného druhu H. moravicum ve Woldřichově jeskyni na Stránské skále a špičák a část pažní kosti druhu H. crenatidens v krasové kapse C 718 v systému Koněpruských jeskyní.[21][39][40]

Charakteristika rodu

Popis
Fyzická stavba homotheria a velikostní srovnání s člověkem
Rekonstrukce hlavy homotheria

Velikost

Dýkozubec byl přibližně velký jako současný lev, měl však delší krk a kratší záda. Na šavlozubou kočku bylo jeho tělo lehce stavěné.[41] V kohoutku dosahoval výšky okolo 1 metru, přičemž nejčastěji se udává výška 1,1 metru, kterou má restaurovaná kostra ze Senèze. Vážil zřejmě okolo 200 kg, záleželo ovšem na druhu dýkozubce a typu prostředí, v němž žil. Rovněž tak záleží na způsobu, jakým vědci přistoupí k sestavování odhadu hmoty měkkých tělesných tkání. Výsledky pak oscilují v rozsahu 128 až 250 kg.[2][23][34][37][42] Německý zoolog Helmut Hemmer píše o 300 kg či dokonce až 400 kg,[43] naproti tomu biolog Boris Sorkin na základě zkoumání kostí největších nalezených jedinců a srovnání s morfologií hyeny skvrnité uvádí maximální hmotnost 190 kg.[44]

Hlava

Lebka byla relativně úzká a dlouhá (v průměru nepatrně delší než smilodonova). Maximální délka nalezených lebek se pohybuje v rozmezí 234 až 362 mm (tedy zhruba mezi velkými levhartími až velkými tygřími), což však nevylučuje existenci větších.[19][34][45] Čelisti mají výrazně větší předkus než u současných velkých koček. Na temeni se nachází rozvinutý sagitální hřeben, k němuž byly připevněny svaly pohybující dolní čelistí. Ta má dolů otočené přední příruby, jež chránily špičáky.[34] Nezvykle velké nosní otvory, podobné gepardím, zřejmě umožňovaly rychlejší zisk kyslíku, který pomáhal při rychlém běhu a sloužil též k ochlazování mozku.[34][42] Zrakové centrum mozku bylo ve srovnání s jinými šavlozubci rozsáhlé a složité, očnice relativně větší. Ukazuje to na schopnost skvěle vidět ve dne, ale v porovnání s většinou současných koček bylo noční vidění zřejmě slabší.[34][42][46] Tyto morfologické charakteristiky podpořila i genetická zkoumání, když zjistila pozitivní selekce genů pro zrakové a kognitivní funkce a příjem energie.[33]

V porovnání s jinými machairodonty (Smilodon, Megantereon) disponovali zástupci rodu Homotherium kratšími horními špičáky. Ty měly zploštělý zahnutý tvar a obě hrany byly jemně vroubkované. Část vyčuhující z dásně měřila nejméně 6,1–7,5 cm (tygří špičáky mají v průměru 5,6 cm, ale výjimečně mohou měřit až 7,5 cm[47]).[18][19] Byly přizpůsobeny spíše k sekání a řezání než k bodání.[18] Dolní špičáky dosahovaly naopak relativně větších rozměrů (v porovnání s jinými šavlozubými šelmami a se lvem americkým) a spolu s řezáky tvořily mocný průrazný a úchopový nástroj. Z žijících koček má pouze tygr takto velké řezáky, jež pomáhají zvedat a nést kořist.[42] Třenové zuby, především zadní, sloužily ke krájení soust. Stoličky měl dýkozubec spíše slabé a nepřizpůsobené k drcení kostí. Celkový počet zubů byl 28 a zubní vzorec 3/3 (řezáky) 1/1 (špičáky) 2/2 (třenové zuby) 1/1 (stoličky).[19] Nálezy množství mladých jedinců z jeskyně Friesenhahn umožnily na základě srovnávacích dat vymodelovat celkem 7 fází vývoje chrupu, přičemž plně vyvinuté zuby mělo Homotherium asi po 2 letech života.[48]

Síla stisku zubů

Dánský zoolog Per Christiansen, jenž se zabývá biomechanikou a funkční anatomií fosilních živočichů[49], zveřejnil v roce 2007 svou srovnávací studii o síle stisku současných a šavlozubých kočkovitých šelem. Jedním ze závěrů komparace bylo to, že recentní kočkovité šelmy mají v průměru silnější skus než jejich vyhynulí příbuzní (s několika výjimkami). Homotherium disponovalo absolutně i relativně malou sílou stisku. V absolutním srovnání bylo na úrovni pumy americké, v relativním na úrovni megantereonů, daleko za všemi současnými kočkovitými šelmami. Sám Christiansen nicméně upozorňuje, že výsledky je nutno brát s opatrností, neboť do nich nejsou zahrnuty některé důležité proměnné, jako třeba síla krčního svalstva.[50]

Srovnání síly stisku zubů tří druhů homotherií s některými dalšími kočkovitými šelmami[50]
Hmotnost

(kg)

 Délka lebky

(mm)

 Síla stisku

špičáků

(N)

 Síla stisku

trháků

(N)

 Kvocient síly

stisku špičáků 1)

 Kvocient síly

stisku trháků

Homotherium crenatidens 192 300 459 799 32 35
Homotherium latidens 201 305 477 755 29 32
Homotherium serum 187 298 519 787 35 35
Machairodus aphanistus 136 268 1077 1714 62 96
Megantereon cultridens 106 257 298 495 31 34
Smilodon fatalis 2) 225 307 830 1381 49 54
Smilodon populator 3) 278 304 1161 2258 58 75
Jaguár 73 230 880 1348 120 122
Lev 171 310 1199 1833 86 87
Levhart skvrnitý 51 195 559 851 99 98
Puma americká 39 176 500 775 109 110
Tygr 147 289 1234 1839 98 97
1) Kvocient síly stisku ukazuje relativní velikost síly, tedy se zohledněním celkové hmotnosti.

2) Vybrán jeden (zhruba průměrný) jedinec z celkem 8 zahrnutých do studie

3) Vybrán jeden (zhruba průměrný) jedinec z celkem 6 zahrnutých do studie

Tělo

Obecně sice vypadal dýkozubec jako velká kočka, ale měl jisté fyzické zvláštnosti. Proporce končetin mu dávaly vzezření připomínající hyenu či subtilnějšího medvěda. Přední nohy byly prodloužené a zadní část těla byla snížená se zády svažujícími se ke krátkému ocasu. Tento morfologický rys byl výraznější u amerického druhu H. serum než u euroasijského H. latidens.[51] Tato stavba předních končetin umožňovala dýkozubci strhnout kořist při polovzpřímeném postoji.[52] Delší krk dovoloval flexibilní natočení hlavy a čelistí vůči hrdlu ležícího zvířete při současné fixaci jeho těla tělem vlastním.[53] Drápy byly zatažitelné jen částečně (podobně jako u dnešních gepardů), čímž se lišil například od smilodona.[54] Stavba zadních končetin ukazuje, že zvíře mohlo skákat, nicméně hůře než je u koček běžné. Oblast pánevní se podobala medvědí, ocas tvořilo 13 obratlů – zhruba o polovinu méně, než je běžné u současných dlouhoocasých koček.

Barva srsti není známa. Vzhledem k typu prostředí, kde se šelma nejčastěji vyskytovala, se předpokládá poměrně světlé (světle hnědé, šedé, krémové či plavé) tónování doplněné možná místy tmavšími skvrnami různých velikostí. Ze současných šelem se mu barvou zřejmě nejvíce podobali lev a puma.[55] Takto je většinou zobrazován i na portrétech uznávaných malířů pravěkých zvířat jako byl Zdeněk Burian či v současnosti Velizar Simeonovski, Mauricio Antón nebo Petr Modlitba.[9][56][57][58][59] V oblasti Aljašky mohlo být jeho zbarvení kvůli přizpůsobení se sněhové pokrývce ještě světlejší.[60]

Ekologie a chování
Lebka z naleziště v jeskyni Friesenhahn

Dýkozubec byl masožravec a aktivní predátor. Ze stavby jeho těla a fosilních situací je možno odvodit několik aspektů jeho života. Nejspíše obýval otevřenější stanoviště. Na rozdíl od mnoha jiných šavlozubých šelem byl zřejmě poměrně vytrvalý běžec, který dokázal kořist pronásledovat střeně vysokou rychlostí i delší dobu (avšak stále podstatně méně vytrvalý než psovití nebo hyenovití). Přinejmenším v některých oblastech žil ve skupinách, které mu dávaly konkurenční výhodu při soupeření s jedinci vlastního druhu nebo s jinými šelmami a umožňovaly mu zabíjet velkou kořist.[2][33][54][61][62] Rozptýlené a nepříliš hojné nálezy z Evropy ze závěru středního pleistocénu však pro toto období a tuto oblast naznačují spíše samotářský život či maximálně život ve velmi malých skupinách.[18] Pravděpodobně šlo převážně o denní zvíře.[2][61]

Jeskyně Friesenhahn, která sloužila s velkou pravděpodobností jako doupě této šelmy, obsahovala zbytky více než 30 homotherií a s nimi zde došlo k objevu zbytků 300–400 mladých mamutů kolumbuských (Mammuthus columbi) a mastodontů. Většinou se jednalo o jedince staré 2 až 4 roky. Tento věk byl pro predátory ideální. Takto staří mamuti již nebyli tak bedlivě hlídaní matkou ani stádem, rádi zkoumali své okolí a zároveň byli ještě dostatečně malí, aby se dobře lovili.[63] Kromě mamutů zde bylo nalezeno jen minimum jiné potenciální kořisti této šelmy.[19] Ukazuje to na přinejmenším lokální loveckou specializaci.[42][61][64]

Je sice možné, že rod Homotherium byl rozšířen především tam, kde žili tlustokožci – mamuti, mastodonti, deinotheria a nosorožci – a zaměřoval se na lov jejich mladých jedinců, nicméně naprostá specializace se předpokládat nedá. Je pravděpodobné, že se dokázal přizpůsobit místní potravní nabídce a lovil ve velké míře kopytníky (koňovité, antilopy, bizony) či požíral mršiny.[61] Zabitá zvířata respektive jejich části mnohdy odnášel nebo spíše odtahoval do doupěte.[42][65] Detailní výzkumy nálezů z Friesenhahnu zjistily, že dýkozubci svou kořist porcovali v místě zabití a především horní části končetin následně odnášeli například do jeskyně, kde mohli nerušeně žrát. Byli schopni ohlodat kosti své kořisti přibližně stejně efektivně jako současné hyeny či levharti, a tudíž jejich špičáky pro ně nepředstavovaly žádnou zásadní překážku při konzumaci masa.[65] Vyhýbali se ovšem drcení kostí, což potvrdil výzkum jejich zubů.[54]

Způsob zabíjení kořisti

To, jakým způsobem šavlozubé šelmy zabíjely svou kořist, je stále předmětem diskuze. Modelování a srovnávání s žijícími druhy nepodporují předpoklad, že se specializovaly na kořist obřích rozměrů jako byli mastodonti, mamuti a jiní tlustokožci, nýbrž nejčastěji zabíjely živočichy střední velikosti (koňovité, jelenovité, mladé jedince tlustokožců atd.).[66][67] Vroubkování horních špičáků homotherií, jejich velikost, pozice v čelistech a značná masivnost řezáků naznačují, že k usmrcení kořisti, případně jejímu vážnému zranění mohlo dojít tak, že šelma prořízla oběti velké artérie (především na krku) či jí vyrvala z těla velký kus masa. Kořist následně zahynula v důsledku značné ztráty krve a šoku. Špičáky a řezáky v dolní čelisti v tomto procesu sloužily k fixaci kousané tkáně.[68] Smrtící stisk byl rovněž umožněn fyziologií krčních obratlů, které dovolovaly flexibilnější natáčení hlavy, a tím zlepšovaly reakci šelmy na případné pohyby oběti.[53] Důležitou roli hrály i krční svaly, které umožňovaly rázný pohyb směrem dolů a hluboké zanoření špičáků do měkkých tkání oběti.[67]

Soužití s hominidy

Vzhledem ke své velikosti, vybavení, možnému životu ve smečce a širokému rozšíření se předpokládá, že dýkozubec mohl patřit mezi predátory různých forem hominidů. Zároveň je ale pravděpodobné, že nešlo o jeho běžnou kořist a už vůbec ne kořist, na niž by se zaměřoval, neboť lidé a jejich předchůdci byli relativně malí, kostnatí, dobře šplhající po stromech a díky své technologii a skupinovému životu zároveň nebezpeční.[69]

Hypotéza tvrdící, že pro rané druhy hominidů představovaly šavlozubci velmi nedostatečně ohlodané mršiny zdroj velkého množství masa,[70] se spíše nepotvrdila, a to zvláště v případě homotheria.[65]

Více poznatků do koexistence hominidů a dýkozubců vnesly objevy z německého naleziště Schöningen 13 II-4. Ve stejné vrstvě, z níž pocházejí nálezy druhu Homo heidelbergensis včetně několika precizně opracovaných oštěpů, se našly části kostí a zubů homotherií, což ukazuje na v minulosti často předpokládanou a tímto jednoznačně potvrzenou koexistenci hominida a šavlozubé kočky. Laboratorní zkoumání datuje objevy přibližně do doby 300 000 let př. n. l. Na úlomku humeru dýkozubce byly zjištěny četné vrypy, které ukazují, že člověk heildeberský používal kost jako nástroj.[37]

Vyhynutí
Kostra Homotherium venezuelensis

V Africe vyhynul dýkozubec relativně časně, pravděpodobně před 1,5 milionem let. V Evropě zmizeli poslední zástupci rodu Homotherium před cca 28 000 lety, přičemž je pravděpodobné, že už dlouhou dobu předtím byli poměrně vzácní.[32][34] V Severní Americe přežívaly poslední exempláře ještě na konci pleistocénu, tedy před 10 000 lety.[4][5]

Důvody vymření této kočkovité šelmy nejsou zcela zjevné, předpokládá se, že šlo o kombinaci několika faktorů. Zřejmě za nimi stojí výrazný úbytek tlustokožců a velkých kopytníků ze stepí pleistocenní Ameriky a Eurasie související se změnami klimatu. Dalším důvodem mohla být vzrůstající konkurence kočkovitých šelem z rodu Panthera, především lvů pustinných, jeskynních a amerických, kteří byli univerzálnější, silnější a pravděpodobně i inteligentnější než homotheria.[2][6] V soupeření o mršiny mohly být homotheriím silnými konkurenty v organizovaných skupinách žijící hyeny (např. Crocuta crocuta praespelaea, C. c. ultima a Parahyaena brunnea mosbachensis).[40] Ve východní Asii se vyhynutí druhu Homotherium ultimum ve středním pleistocénu zhruba kryje s nástupem velké tygří formy Panthera tigris acutidens.[71] Svou roli mohlo hrát i šíření pokročilých druhů hominidů, jejichž rozmach se pozoruhodně shoduje s mizením homotherií z jednotlivých oblastí. Dýkozubci tak vymírají v Africe přibližně v době, kdy se tam šíří Homo ergaster, v Evropě s úspěšným postupem Homo heidelbergensis, případně Homo sapiens a v Americe s příchodem Homo sapiens.[2][6]

Kultura
Kresba sošky velké kočkovité šelmy z období paleolitu nalezená v jeskyni Isturitz. Jde zřejmě o lva jeskynního, ale vyloučit nelze ani dýkozubce.

Šavlozubé šelmy, resp. jejich pozůstatky vzbuzovaly již v pravěku respekt a zájem lidí a byly předmětem obchodu či námětem k uměleckým výtvorům. Podle nálezu z anglického Kents Cavern (Devon) se usuzuje, že zuby homotheria mohly patřit mezi paleolitické obchodní artikly resp. mohlo jít o jakési talismany či druh pohřební výbavy.[72] Takzvaná soška z jeskyně Isturitz (jihozápadní Francie) objevená v roce 1896 byla dlouho považována za zpodobnění lva jeskynního (Panthera spelea). Avšak český zoolog a paleontolog Vratislav Mazák přišel v roce 1970 s tvrzením, že jde o dýkozubce Homotherium latidens.[73] Tato interpretace byla nejprve zavržena kvůli tomu, že druh měl být v době vzniku sošky již dávno vymřelý, ale nálezy z poslední doby ukazují, že Mazák mohl mít pravdu.[34][74] Nicméně přední odborníci se po důkladném rozboru anatomie těla dýkozubce a lva jeskynního přiklání k variantě, že jde o mládě lva.[34][74]

Velké oživení zájmu o šavlozubé šelmy a tedy i o Homotherium nastal v souvislosti s rozmachem paleontologie v průběhu 20. století. Zvíře vystupuje v knize Den svarta tigern (Černý tygr, 1978) doyena moderní paleontologie Björna Kurténa, zvláště v pasáži, kde pár homotherií za použití zvláštní taktiky loví mládě mamuta.[75] Homotherium nazývaný „scimitar“ se objevil v britském seriálu Wild New World (Divoký nový svět, v Americe nazýváno Prehistoric America), mj. jak se pokouší lovit mastodonta.[76] Je rovněž jedním ze zvířecích hrdinů v dokumentu Monsters We Met (Monstra, jež jsme potkávali).[77]

Odkazy

Reference
  1. Homotherium [online]. www. prehistoric-wildlife. com [cit. 2017-12-02]. Dostupné online. (anglicky)
  2. ANTÓN, Mauricio; GALOBART, Angel; TURNER, Alan. Co-existence of scimitar-toothed cats, lions and hominins in the European Pleistocene. Implications of the post-cranial anatomy of Homotherium latidens (Owen) for comparative palaeoecology. Quaternary Science Reviews. 2005-05-01, roč. 24, čís. 10–11, s. 1287–1301. Dostupné online [cit. 2016-11-15]. DOI 10.1016/j.quascirev.2004.09.008. (anglicky)
  3. REUMER, Jelle W. F.; ROOK, Lorenzo; BORG, Klaas Van Der. Late Pleistocene survival of the saber-toothed cat Homotherium in northwestern Europe. Journal of Vertebrate Paleontology. 2003-04-11, roč. 23, čís. 1, s. 260–262. [260:LPSOTS2.0.CO;2 Dostupné online] [cit. 2016-11-17]. ISSN 0272-4634. DOI 10.1671/0272-4634(2003)23[260:LPSOTS2.0.CO;2]. (anglicky)
  4. KNOR, Stanislav. Šavlozubí predátoři kenozoika 2.. Živa. 2015, čís. 3, s. 143–148. Dostupné online.
  5. ANTON, Mauricio; SALESA, Manuel J.; GALOBART, Angel. The Plio-Pleistocene scimitar-toothed felid genus Homotherium Fabrini, 1890 (Machairodontinae, Homotherini): diversity, palaeogeography and taxonomic implications.. Quaternary Science Reviews. 2014, roč. 96, s. 259–268. Dostupné online [cit. 2016-11-22]. ISSN 0277-3791. (anglicky)
  6. ANTÓN, Mauricio. Sabertooth. Indiana: Indiana University Press, 2013. 243 s. ISBN 80-7234-213-4. S. 217–230. (anglicky) (Dále jen Antón 2013).
  7. FABRINI, Emilio. I machairodus (Meganthereon) del Valdarno Superiore: Memoria. [s.l.]: Tipografia Nazionale, 1890. 43 s. Dostupné online. (italsky) In Bollettino del R. Comitato Geologico d'Italia.
  8. Antón 2013, s. 133.
  9. ŠPINAR, Zdeněk V.; BURIAN, Zdeněk. Kniha o pravěku. Praha: Albatros, 1988. S. 204.
  10. tribus dýkozubci Homotheriini, Kurtén, 1962 †. www.biolib.cz [online]. BioLib: Biological library [cit. 2016-11-17]. Dostupné online.
  11. KOZÁK, Miroslav. Šavlozubé inferno. VTM.cz. Dostupné online [cit. 2016-11-21].
  12. Homotherium. www.prehistoric-wildlife.com [online]. [cit. 2016-11-17]. Dostupné online. (anglicky)
  13. PROBST, Ernst. Die Säbelzahnkatze Homotherium. GRIN - www.grin.com [online]. 2011 [cit. 2016-11-21]. Dostupné online.
  14. Tigre aux dents de sabre. visitmuseum.gencat.cat [online]. Musée Archéologique de Banyoles (MACB) [cit. 2016-11-21]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-11-04.
  15. Tigres dientes de sable en Punta Lucero (Zierbena, Bizkaia) [online]. arkeobasque, 2015-06-08 [cit. 2016-11-21]. Dostupné online.
  16. Fossilworks: Homotheriini. fossilworks.org [online]. [cit. 2017-12-30]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2019-03-07.
  17. SARDELLA, Raffaele; IURINO, Dawid Adam. THE EARLY AND MIDDLE PLEISTOCENE SABERTOOTHED CATS IN EUROPE: TAXONOMY, BIOCHRONOLOGY AND PALEOECOLOGY.. Il Quaternario. Italian Journal of Quaternary Sciences. 2011, roč. 24, s. 170–171. Dostupné online [cit. 2016-11-17]. (anglicky)
  18. KURTÉN, Björn. Pleistocene Mammals of Europe. New Brunswick, London: AldineTransaction, 2007 (1. vydání 1968). Dostupné online. ISBN 978-0-202-30953-8. S. 75–77. (anglicky)
  19. EVANS, Glen L.; MEADE, Greyson E. Part I: The Frisenhahn Cave Part; Part II: The Saber-toothed Cat, Dinobastis serus. The Bulletin of the Texas Memorial Museum. September 1961, čís. 2, s. 1–64. Dostupné online. (anglicky)
  20. Fossilworks: Homotherium. fossilworks.org [online]. [cit. 2016-11-26]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-12-02.
  21. SARDELLA, Raffaele; IURINO, Dawid Adam. The latest Early Pleistocene sabertoothed cat Homotherium (Felidae, Mammalia) from Monte Peglia (Umbria, central Italy). Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 2012, roč. 51, čís. 1, s. 15–22. Dostupné online. (anglicky)
  22. Fossilworks: Dinobastis ischyrus. fossilworks.org [online]. [cit. 2017-12-10]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-12-10.
  23. Fossilworks: Homotherium serum. fossilworks.org [online]. [cit. 2017-12-10]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-12-10.
  24. Antón 2013, s. 66.
  25. Fossilworks: Homotherium crusafonti. fossilworks.org [online]. [cit. 2017-12-10]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-12-10.
  26. Fossilworks: Homotherium idahoensis. fossilworks.org [online]. [cit. 2017-12-10]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-12-10.
  27. Fossilworks: Homotherium johnstoni. fossilworks.org [online]. [cit. 2017-12-10]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-12-10.
  28. Fossilworks: Homotherium venezuelensis. fossilworks.org [online]. [cit. 2017-12-10]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-12-10.
  29. RINCÓN, Ascanio D.; PREVOSTI, Francisco J.; PARRA, Gilberto E. New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange. Journal of Vertebrate Paleontology. 2011-03-17, roč. 31, čís. 2, s. 468–478. Dostupné online [cit. 2016-11-17]. ISSN 0272-4634. DOI 10.1080/02724634.2011.550366. (anglicky)
  30. MARTIN, L. D.; BABIARZ, J. P.; NAPLES, V. L. Three Ways To Be a Saber-Toothed Cat. Naturwissenschaften. 2000-01-01, roč. 87, čís. 1, s. 41–44. Dostupné online [cit. 2017-12-10]. ISSN 0028-1042. DOI 10.1007/s001140050007. (anglicky)
  31. PAIJMANS, Johanna L.A.; BARNETT, Ross; GILBERT, M. Thomas P. Evolutionary History of Saber-Toothed Cats Based on Ancient Mitogenomics. Current Biology. Roč. 27, čís. 21, s. 3330–3336.e5. Dostupné online [cit. 2017-11-30]. DOI 10.1016/j.cub.2017.09.033.
  32. Ancient DNA offers new view on saber-toothed cats' past. PHYS.ORG. 2017-10-19. Dostupné online [cit. 2017-11-30].
  33. BARNETT, Ross; WESTBURY, Michael V.; SANDOVAL-VELASCO, Marcela. Genomic Adaptations and Evolutionary History of the Extinct Scimitar-Toothed Cat, Homotherium latidens. Current Biology. 2020-10. Dostupné online [cit. 2020-10-25]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2020.09.051.
  34. ANTÓN, Mauricio; SALESA, Manuel J.; TURNER, Alan. Soft tissue reconstruction of Homotherium latidens (Mammalia, Carnivora, Felidae). Implications for the possibility of representations in Palaeolithic art. Geobios. July 2009, roč. 42, čís. 5, s. 541–551. Dostupné online [cit. 2016-11-15]. DOI 10.1016/j.geobios.2009.02.003. (anglicky)
  35. SCHUBERT, Blaine W.; MEAD, Jim I.; GRAHAM, Russell W. Ice Age Cave Faunas of North America. [s.l.]: Indiana University Press, 2003. 352 s. Dostupné online. ISBN 0253342686. (anglicky) Google-Books-ID: tfUGeBLNip0C.
  36. About Rancho La Brea Mammals. www.nhm.org [online]. Natural History Museum of Los Angeles, 2012-08-06 [cit. 2016-11-27]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2019-04-25.
  37. SERANGELI, Jordi; KOLFSCHOTEN, Thijs Van; STARKOVICH, Britt M. The European saber-toothed cat (Homotherium latidens) found in the “Spear Horizon” at Schöningen (Germany). Journal of Human Evolution. Roč. 89, s. 172–180. Dostupné online [cit. 2017-12-01]. DOI 10.1016/j.jhevol.2015.08.005.
  38. Antón 2013, s. 136.
  39. MUSIL, Rudolf. Nacházelo se ve Woldřichově jeskyni na Stránské skále skutečně ohniště?. Geologický výzkum Mor. Slez. v r. 2005. 2006, s. 14–18. Dostupné online.
  40. DIEDRICH, Cajus G.; MCFARLANE, Donald A. Homotherium from Middle Pleistocene archaeological and carnivore den sites of Germany – Taxonomy, taphonomy and a revision of the Schöningen, West Runton and other saber-tooth cat sites. Quaternary International. March 2017, roč. 436, s. 76–83. Dostupné online [cit. 2017-11-30]. DOI 10.1016/j.quaint.2016.10.015.
  41. Antón 2013, s. 132.
  42. HARINGTON, C. R. American Scimitar - Homotherium serum. wild-cats.net [online]. March 1996 [cit. 2016-11-18]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-11-18. (anglicky)
  43. HEMMER, Helmut. Die Feliden aus dem Epivillafranchium von Untermassfeld. [s.l.]: [s.n.], 2002. S. 699–782. (německy) In: Kahlke, R.-D. (Hrsg.): Das Pleistozän von Untermassfeld bei Meiningen (Thüringen). Römisch-Germanisches Zentralmuseum.
  44. SORKIN, Boris. A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators. Lethaia. 2008-12-01, roč. 41, čís. 4, s. 333–347. Dostupné online [cit. 2016-11-20]. ISSN 1502-3931. DOI 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x. (anglicky)
  45. TURNER, Alan; ANTÓN, Mauricio. The Big Cats and their fossil relatives. New York: Columbia University Press, 1997. 234 s. Dostupné online. S. 48. (anglicky) (Dále jen Turner a Antón 1997).
  46. Turner a Antón 1997, s. 98.
  47. MAZÁK, Vratislav. Panthera tigris. Mammalian Species. 1981, čís. 152, s. 1–8. Dostupné v archivu pořízeném dne 09-03-2012. (anglicky) Archivováno 9. 3. 2012 na Wayback Machine
  48. RAWN-SCHATZINGER, Viola. Development and eruption sequence of deciduous and permanent teeth in the saber-tooth cat Homotherium serum Cope. Journal of Vertebrate Paleontology. 1983-03-01, roč. 3, čís. 1, s. 49–57. Dostupné online [cit. 2017-12-10]. ISSN 0272-4634. DOI 10.1080/02724634.1983.10011958.
  49. Per Christiansen. www.zmuc.dk [online]. [cit. 2018-01-07]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2018-08-05.
  50. CHRISTIANSEN, PER. Comparative bite forces and canine bending strength in feline and sabretooth felids: implications for predatory ecology. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007-10-01, roč. 151, čís. 2, s. 423–437. Dostupné online [cit. 2018-01-07]. ISSN 0024-4082. DOI 10.1111/j.1096-3642.2007.00321.x. (anglicky)
  51. Turner a Antón 1997, s. 58–59.
  52. Antón 2013, s. 163.
  53. Antón 2013, s. 189–190.
  54. DESANTIS, Larisa R.G.; FERANEC, Robert S.; ANTÓN, Mauricio. Dietary ecology of the scimitar-toothed cat Homotherium serum. Current Biology. 2021-04. Dostupné online [cit. 2021-04-17]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2021.03.061.
  55. SWITEK, Brian. Did Saber Cats Have Spotted and Striped Coats?. Scientific American Blog Network. 2016-06-08. Dostupné online [cit. 2016-11-19]. (anglicky)
  56. About me. The Wild Art of Velizar Simeonovski [online]. [cit. 2017-12-03]. Dostupné online. (anglicky)
  57. ANTÓN, Mauricio. FACE TO FACE WITH HOMOTHERIUM AT SCHÖNINGEN [online]. chasing sabretooths, 2015-06-12 [cit. 2016-11-17]. Dostupné online. (anglicky)
  58. Turner a Antón 1997, obrazová příloha, plate 9 a 10.
  59. MODLITBA, Petr. Homotherium moravicum (obraz). www.petrmodlitba.cz [online]. [cit. 2017-12-03]. Dostupné online. (česky)
  60. Antón 2013, s. 65.
  61. ANTÓN, Mauricio. Homotherium, slayer of giants? [online]. chasing sabretooths, 2013-07-17 [cit. 2016-11-19]. Dostupné online. (anglicky)
  62. Turner a Antón 1997, s. 165.
  63. Turner a Antón 1997, s. 166.
  64. Turner a Antón 1997, s. 51.
  65. MAREAN, Curtis W.; EHRHARDT, Celeste L. Paleoanthropological and paleoecological implications of the taphonomy of a sabertooth's den. Journal of Human Evolution. Roč. 29, čís. 6, s. 515–547. Dostupné online [cit. 2017-12-30]. DOI 10.1006/jhev.1995.1074.
  66. ANDERSSON, Ki; NORMAN, David; WERDELIN, Lars. Sabretoothed Carnivores and the Killing of Large Prey. PLOS ONE. 2011-10-19, roč. 6, čís. 10, s. e24971. Dostupné online [cit. 2017-12-15]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0024971.
  67. BRAIN, C. K. The Hunters Or the Hunted?: An Introduction to African Cave Taphonomy. Chicago, Londýn: University of Chicago Press, 1981. 375 s. Dostupné online. ISBN 9780226070902. S. 156–157. (anglicky) (Dále jen Brain 1981).
  68. Turner a Antón 1997, s. 122–125.
  69. TREVES, Adrian; PALMQVIST, Paul. Reconstructing Hominin Interactions with Mammalian Carnivores (6.0–1.8 Ma). In: GURSKY-DOYEN, Sharon. Primate Anti-Predator Strategies. [s.l.]: Springer, 2007. Dostupné online. S. 355–381. (anglicky)
  70. MAREAN, Curtis W. Sabertooth cats and their relevance for early hominid diet and evolution. Journal of Human Evolution. Roč. 18, čís. 6, s. 559–582. Dostupné online [cit. 2017-12-30]. DOI 10.1016/0047-2484(89)90018-3.
  71. KNOR, Stanislav. Evoluce velkých koček 1. Asijská kolébka. Živa (ziva.avcr.cz). 2017, roč. 65, čís. 1, s. 47.
  72. MCFARLANE, Donald A.; LUNDBERG, Joyce. On the occurrence of the scimitar-toothed cat, Homotherium latidens (Carnivora; Felidae), at Kents Cavern, England. Journal of Archaeological Science. 2013-04-01, roč. 40, čís. 4, s. 1629–1635. Dostupné online [cit. 2016-11-17]. DOI 10.1016/j.jas.2012.10.032. (anglicky)
  73. MAZAK, Vratislav. On a Supposed Prehistoric Representation of the Pleistocene Scimitar Cat, Homotherium Fabrini, 1890 (Mammalia; Machairodontidae). Zeitschrift für Saeugetierkunde. 1970, roč. 35, s. 359–362. Dostupné online. (anglicky)
  74. SWITEK, Brian. Facing Homotherium. WIRED. 2011-10-18. Dostupné online [cit. 2016-11-17]. (anglicky)
  75. KURTÉN, Björn. Dance of the Tiger: A Novel of the Ice Age. Berkeley, Los Angeles, London: University of California Press, (1980) 1995. 294 s. Dostupné online. ISBN 9780520202771. (anglicky) Google-Books-ID: M60NJvkoA2YC.
  76. Wild New World - Episode guide - BBC Two. BBC [online]. [cit. 2016-11-19]. Dostupné online. (anglicky)
  77. BBC. Monsters We Met - Episode 1 - The Eternal Frontier. [s.l.]: [s.n.] Dostupné online. (anglicky)

Literatura

Externí odkazy

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.