Houby

Houby (Fungi, Mycetalia[1]) představují velkou skupinu živých organismů dříve řazenou k rostlinám (jako jejich podříše Mycophyta), později Robertem Whittakerem vyčleněnou jako samostatnou říši a v současné době klasifikovanou spolu s např. živočichy jako součást superskupiny Obazoa a kladu Opisthokonta. Její zástupce lze nalézt po celé Zemi a vyskytují se mezi nimi významní rozkladači, parazité či v průmyslu i potravinářství využívané druhy. Mnoho druhů náleží mezi mutualisty žijící v symbióze s cévnatými rostlinami nebo s řasami. K roku 2022 je oficiálně popsáno přes 150 000 druhů hub[2], ale ve skutečnosti jich existuje řádově více; podle posledních (rok 2021) odhadů publikovaných vědci Mikrobiologického ústavu Akademie věd České republiky je to 6,28 milionu druhů.[3][pozn. 1] V Česku je zjištěno asi 10 000 druhů.

Houby
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
(nekategorizováno)Obazoa: Opisthokonta
Říšehouby (Fungi)
Podříše a kmeny/oddělení
Některá data mohou pocházet z datové položky.

V užším pojetí jsou houby (Fungi) stélkaté organismy různého tvaru a velikostí, bez asimilačních barviv (tzn. bez plastidů), s heterotrofní výživou, s buněčnou stěnou chitinózní. Zásobní látkou je glykogen. Houby se rozmnožují buď vegetativně (rozpadem vlákna mycelia), nebo nepohlavními či pohlavními výtrusy.

Věda zabývající se houbami se nazývá mykologie.

Evoluce

Houby se zřejmě vyvinuly z jednoduchých vodních organizmů s bičíkatými sporami; předci hub tedy mohli vypadat podobně jako chytridiomycety.[6] Ztráta bičíku nastala buď jednou,[7] nebo vícekrát.[6] Vznik hub se zřejmě odehrál v pozdních starohorách, v době před 900–570 miliony let.[8][9] Nové nálezy fosilií vláknité struktury připomínajících podhoubí, u kterých však není dosud možné chemickou analýzou plně vyloučit geologický původ, mohou posunout vznik hub, tehdy jako výhradně mořských organismů, až do doby před 2,4 miliardami let.[10][11]

V prvohorách došlo k nárůstu rozmanitosti a v pennsylvanu (karbon, před 320–286 miliony lety) se podle fosilních nálezů již vyskytovaly všechny hlavní skupiny hub, jak je známé ze současnosti.[12] V období siluru a devonu představovaly houby hlavní suchozemské organismy. Prototaxity, největší tehdejší organismy (zkameněliny vysoké až 6 m), se totiž podle poměru izotopů uhlíku C13 a C12 v jejich fosilizovaných zbytcích podařilo identifikovat jako houby. K suchozemským organismům tehdy patřili pouze drobní červi, stonožky a bezkřídlý hmyz, žijící hlavně v zemi, výjimečně na povrchu; fotosyntetizující rostliny byly malé, bez kořenů a listů. Živočichové, kteří by se jimi živili, ještě neexistovali.[13]

Stavba těla
Primitivní chytridiomycety nevytvářejí plodnice. Jsou to známí parazité, jejichž tělo je tvořeno jen podhoubím (na obrázku Spizellomycete)
Plodnice houbařsky cenného hřibu smrkového (Boletus edulis). Patrná je celá plodnice, dolní užší část („noha“) se nazývá třeň, horní rozšířená část je klobouk
Václavka smrková se chová často jako parazit na kmenech stromů, někdy však roste i na mrtvém organickém materiálu (pařezy) a proto někdy je saprotrofní

Houby jsou jednobuněčné i mnohobuněčné organismy. Z buněčných organel nejsou v cytoplazmě přítomny chloroplasty, proto si nejsou schopny vytvářet organické látky. Základní stavební jednotkou je houbové vlákno (hyfa), které se může rozlišit v podhoubí (mycelium) a v plodnici. Někdy tvoří tzv. nepravá pletiva, jako je plektenchym a pseudoparenchym.

Hyfy
Související informace naleznete také v článcích Hyfa a Podhoubí.

Tělo hub není členěno na jednotlivé orgány, a proto se nazývá stélka. Ta je složena z propletených houbových vláken (hyfa), která vytváří podhoubí. U mnohých hub vyrůstá z podhoubí plodnice.

Systém podhoubí může dosáhnout obrovských rozměrů. Největší houbou a možná vůbec největším žijícím organismem na světě je dřevokazná václavka smrková (Armillaria ostoyae syn. Armillaria solidipes). Vyskytuje se v oregonských Blue Mountains а zabírá téměř 965 hektarů půdy. Objev se podařil díky snahám vysvětlit masivní úhyn stromů ve státních lesích Oregonu v roce 1998. Vzorky odebrané z odumřelých stromů prokázaly nejen napadení václavkou smrkovou, ale také to, že se jedná o geneticky identické houby ze stejného podhoubí a tedy o jeden celistvý organismus (těsné seskupení geneticky identických buněk, které mohou komunikovat a mají společný cíl). Největší vzdálenost mezi nakaženými stromy přitom byla téměř 4 kilometry. Stáří houby bylo odhadnuto na 2400 let, přestože by mohla na Zemi žít již celých 8650 let. To ji řadí i mezi nejstarší organismy obývající planetu.[14][15] Již dříve, v roce 1992, byly objeveny další dva obří exempláře václavek: Prvním byla Armillaria gallica (václavka hlíznatá) stará 1500 let a zabírající 15 hektarů, vyskytující se v listnatých lesích poblíž Crystal Falls v Michiganu. Druhým byla václavka smrková, jež se rozkládala v jihozápadním Washingtonu na ploše 600 hektarů.[15]

Plodnice
Související informace naleznete také v článku Plodnice.

Plodnice je nadzemní „orgán“ houby, jehož hlavním úkolem je rozmnožování. Obsahuje totiž (zejména na spodní straně) výtrusy.

Rouško je výtrusorodá vrstva s velkým množstvím kyjovitých výtrusnic s výtrusy. Bývá na spodní ploše klobouku na lupenech nebo v rourkách. Houby s lupeny naspodu klobouku se nazývají lupenaté (např. bedla, muchomůrka, pečárka, ryzec). Někdy mívají i pochvu a plachetku. Houby s rourkami jsou označovány jako rourkaté (např. hřiby, křemenáč, kozák, klouzek).

Výživa hub

Pokud budeme houby dělit dle způsobu, jakým získávají živiny, dostáváme dvě základní skupiny hub – saprofytické (hniložijné) a parazitické (příživné). Saprofytické houby jsou takové, které získávají organické látky pomocí rozkladu odumřelých živočišných či rostlinných těl. Je možno je zařadit mezi rozkladače neboli dekompozitory. Parazitické houby mohou být biotrofní (živí se obsahem buněk ale nezabíjí je) či nekrotrofní (způsobují odumírání tkáně). Dalšími významnými skupinami hub jsou houby formující lišejníky a houby mykorhizní.

Parazitismus
Související informace naleznete také v článku dřevokazné houby.

Četné druhy působí škody na rostlinách, zejména na dřevinách (dřevokazné houby), živočiších i člověku tím, že způsobují onemocnění. Tyto se nazývají parazitické (cizopasné) a mohou vyvolávat onemocnění na povrchu těla i ve vnitřních orgánech. K cizopasným druhům na obilí patří padlí, důležitým tropickým parazitoidem je houba rodu Cordyceps.

Existují i dravé houby, například Arthrobotrys dactyloides loví hlístice pomocí specializovaných hyf.[16][17]

Mykorhiza a lichenismus
Související informace naleznete také v článcích mykorhiza a lišejníky.

Některé druhy hub žijí v mutualistické symbióze (symbióza prospěšná pro oba partnery) s kořeny mnoha rostlin, což nazýváme mykorhiza. Houba přijímá od rostlin různé organické látky, které sama nevytváří, a pomáhá rostlině přijímat vodu s rozpuštěnými minerálními látkami.

Mimoto žijí také v symbióze se řasami nebo sinicemi, zejména složené organismy zvané lišejníky.

Rozkladači
Související informace naleznete také v článku rozkladač.

Hniložijné houby jsou (spolu s hniložijnými bakteriemi) nejvýznamnějšími rozkladači odumřelých zbytků různých organismů. Někdy se také nazývají saprofytické houby. Mohou růst i na potravinách.

Využití hub člověkem
Houbaření je oblíbenou činností Čechů

Jedlé druhy slouží jako potravina s malou kalorickou hodnotou[18] nebo jako pochutina. Jsou bohaté na vitamíny a minerální látky. Jedovaté druhy nejsou početné, ale pro obsah prudkých jedů nebezpečné.

Kvasinky jsou nezbytné pro mnoho potravinářských technologií (zejména v pekařství a při výrobě alkoholických nápojů). Některé druhy kvasinek se používají k napouštění konzerv a tímto se zamezí kažení potravin.[19] Konzerva vydrží dlouho a nezkazí se. Tento postup je aplikován v oblasti Asie.

Mnohé druhy se rovněž využívají ve farmaceutickém a chemickém průmyslu. U štětičkovce druhu Penicillium notatum byla objevena antibiotika. V potravinářství se vyrábí např. plísňové sýry (camembert, niva, hermelín, …) Jiné druhy hub se využívají k očkování prken a tím se ochrání dřevo před cizími živočichy a houbami. Houby obsadí celý kus dřeva a nepustí jiného parazita na jejich místo, samy však dřevo nepoškodí a nezničí. Dokonce je dřevo díky tomu pevnější. Tento postup objevili vědci v USA na Floridě.[19]

Rozmnožování

U hub známe pohlavní i nepohlavní rozmnožování. V obou případech mohou hrát roli výtrusy čili spory.

Nepohlavní rozmnožování

Při nepohlavním rozmnožování nedochází ke tvorbě pohlavních buněk. Nejjednodušším způsobem mohou dva jedinci vzniknout prostou fragmentací (rozpadem) vláknité stélky vedví. Co se týče jednobuněčných kvasinek, ty se mohou dělit v procesu pučení. Druhou fundamentální možností, jak se nepohlavně rozmnožovat, je u hub také produkce nepohlavních výtrusů, a to buď ve specializovaných sporangiích (takové sporangiospory vznikají např. u rodu Mucor), nebo přímo na houbových vláknech konidioforech (z nichž vznikající spory se označují jako konidie).[20]

Pohlavní rozmnožování

Pohlavní rozmnožování je běžným způsobem rozmnožování u většiny druhů hub. Je spojeno se splýváním buněčných jader a meiotickými děleními, načež jsou touto pohlavní cestou vytvořeny spory (výtrusy). Typicky se útvary, v nichž dozrávají výtrusy pohlavní cestou, označují jako plodnice.[20]

Pohlavní rozmnožování se dá rozdělit na několik fází:

  1. Plazmogamie – splynutí cytoplazmy buněk
  2. Karyogamie – splynutí jader buněk, vzniká zygota s chromozomy jako ostatní buňky
  3. Meióza – redukční dělení; vznik haploidních buněk (haploidní gamety – meiospory)

Příkladem výsledných meiospor jsou askospory vřeckovýtrusných hub anebo basidiospory stopkovýtrusných hub. Gamety splynou a vznikne zygota. U některých hub splývají hyfy (nemají gametangia)

Systematika
Podrobnější informace naleznete v článku Klasifikace hub.

Systém hub prošel na začátku 21. století podstatnými úpravami, které ho přibližují fylogeneticky přirozenému členění. Dříve se houby dělily na nižší houby a vyšší houby, ale toto dělení neodpovídalo nárokům na fylogenetickou příbuznost druhů, a tak se od něho upustilo. Podobně se upustilo od samostatného oddělení pro houby nedokonalé (Deuteromycota), což bylo spíše označení pro houby, které se nerozmnožují pohlavně, než přirozený taxon. Jako parafyletický taxon se ve fylogenetických analýzách jeví houby spájivé (Zygomycota), dříve používané oddělení zahrnující houby, v jejichž životním cyklu je odolné zygosporangium. Naopak mykologové nově zařazují mezi houby další skupiny jednobuněčných opisthokontních eukaryot, konkrétně afelidie, kryptomycety a mikrosporidie, vyčleňované v některých systémech eukaryot mimo houby do zvláštní skupiny Opisthosporidia, dříve považované za přirozenou.[pozn. 2]

Jako aktuální lze uvést systém z r. 2020, zpracovaný v rámci projektu Outline of Fungi and fungus-like taxa (i s účastí mykologů z českých vědeckých pracovišť).[25] Říše Fungi se podle něj dělí na fylogeneticky přirozenou podříši Dikarya, která sdružuje kmeny hub stopkovýtrusých a vřeckovýtrusých, a několik samostatných kmenů,[pozn. 3] pro přehlednost zpravidla seskupených do dalších 8 podříší (s předpokládanou přirozeností); české názvy dle BioLib[28], případně dalších uvedených referencí:

  • Podříše: ROZELLOMYCETA
    • Kmen: Rozellomycota – mikrosporidie a kryptomycety, zajímavé absencí chitinové buněčné stěny
  • Podříše: APHELIDIOMYCETA
  • Podříše: BLASTOCLADIOMYCETA – variabilní, bez buněčné stěny, mají bičíkaté pohyblivé spory (dříve součást chytridiomycet)
    • Kmen: Blastocladiomycota (též Allomycota)
  • Podříše: CHYTRIDIOMYCETA – variabilní, mají bičíkaté pohyblivé spory
    • Kmen: Caulochytriomycota (dříve součást kmene Chytridiomycota, třídy Spizellomycetes)
    • Kmen: Chytridiomycota (dříve též Archemycota) – chytridiomycety
    • Kmen: Monoblepharomycota (dříve součást kmene Chytridiomycota)
    • Kmen: Neocallimastigomycota
  • Podříše: BASIDIOBOLOMYCETA
    • Kmen: Basidiobolomycota
  • Podříše: OLPIDIOMYCETA – variabilní, mají bičíkaté pohyblivé spory (dříve součást chytridiomycet)
    • Kmen: Olpidiomycota
  • Podříše: ZOOPAGOMYCETA – součástí jejich životního cyklu je odolné zygosporangium (dříve součást spájivých hub)
    • Kmen: Entomophthoromycota
    • Kmen: Kickxellomycota
    • Kmen: Zoopagomycota
  • Podříše: MUCOROMYCETA[pozn. 4] – součástí jejich životního cyklu je odolné zygosporangium (dříve součást spájivých hub)
    • Kmen: Calcarisporiellomycota
    • Kmen: Glomeromycota – účastní se vnitrobuněčné mykorhizy
    • Kmen: Mortierellomycota
    • Kmen: Mucoromycota
  • Podříše: DIKARYA, DIKARYOMYCETA (též NEOMYCOTA)

Zjednodušený[pozn. 7] fylogenetický strom hlavních skupin hub vypadá podle současných představ (r. 2020) následovně:[25]

 houby 
 

Rozellomycota

 
 
 

Aphelidiomycota

 
(klad Eumycota)
 
 

Blastocladiomycota

 
Chytridiomyceta
 

Neocallimastigomycota

 
 
 

Monoblepharomycota

 
 
 

Caulochytriomycota

 
 

Chytridiomycota

 
 
 
 
 
(klad Amastigomycota)
 
 
 

Basidiobolomycota

 
 

Olpidiomycota

 
 
Zoopagomyceta
 

Entomophthoromycota

 
 
 

Zoopagomycota

 
 

Kickxellomycota

 
 
 
 
 
Mucoromyceta
 
 

Mortierellomycota

 
 
 

Calcarisporiellomycota

 
 

Mucoromycota

 
 
 
 

Glomeromycota[pozn. 8]

 
 
Dikarya (Neomycota)
 

Entorrhizomycota

 
 
Ascomycota
 

Taphrinomycotina

 
 
 

Saccharomycotina

 
 

Pezizomycotina

 
 
 
Basidiomycota
 

Pucciniomycotina

 
 
 
 

Wallemiomycotina

 
 

Ustilaginomycotina

 
 
 

Agaricomycotina

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Odkazy

Poznámky
  1. Je nutno poznamenat, že různé odhady publikované v posledních 5 letech se značně rozcházejí a pohybují se od 2,2 milionu[4] až po 165,6 milionu[5] druhů.
  2. Opisthosporidia byla na základě fylogenetických analýz považována za přirozenou sesterskou skupinu hub, ve které se bazálně odvětvovaly afelidie[21] a kryptomycety (Rozella a několik dalších blízkých rodů, jako Mitosporidium, Morellospora, Nucleophaga, Paramicrosporidium)[22][23] byly sesterskou skupinou mikrosporidií.[24] Novější analýzy však naznačují její parafylii, přičemž nejbazálněji se odvětvují tzv. Rozellomycota, zahrnující linii mikrosporidií, od které se postupně odvětvují jednotlivé rody parafyletických kryptomycet. Afelidie jsou pak sesterskou skupinou ostatních hub.[25]
  3. Novější systémy pro houby používají taxon kmen (phyllum) namísto tradičního oddělení (divisio). Není to v rozporu s aktuálním názvoslovným kódem pro řasy, houby a rostliny, tedy tzv. „Schenzen Code“ (2018)[26] a jeho tzv. „San Juan Chapter F“ jakožto nezávisle aktualizovanou kapitolou pro houby (2019).[27]
  4. Dříve se jevila parafyletická – Dikarya se podle některých analýz odvětvovala uvnitř ní, jako sesterská skupina ke Glomeromycota.[29] Podle novějších analýz se jeví jako přirozená.[25]
  5. se zralými výtrusy ve vřeckách; někdy též uváděné jako „vřeckovýtrusné“[1]
  6. se zralými výtrusy na stopkách basidií; někdy též uváděné jako „stopkovýtrusné“[1]
  7. do úrovně kmenů/oddělení, neuváděny popisky odpovídající monotypickým podříším, ale rovnou podřazené kmeny
  8. v některých dřívějších systémech považovány za sesterskou skupinu Dikaryí, se kterými tvořily „klad“ Symbiomycota, který je však pravděpodobně polyfyletickou skupinou

Reference
  1. KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. 1. vyd. Praha: Karolinum, prosinec 2005. 608 s., 32 s. obr. příl. Dostupné online. ISBN 80-246-1036-1, ISBN 978-80-246-1036-8. Kapitola 3.3 Říše: Houby – Fungi (syn. Mycetalia), s. 229–405.
  2. Species fungorum uvádí k 8. 3. 2022 celkem 151 209 druhů
  3. BALDRIAN, Petr; VĚTROVSKÝ, Tomáš; LEPINAY, Clémentine; KOHOUT, Petr. High-throughput sequencing view on the magnitude of global fungal diversity. Fungal Diversity [online]. Springer Nature Switzerland AG., 2021-02-19. Online před zahrnutím do čísla. ISSN 1878-9129. DOI 10.1007/s13225-021-00472-y. (anglicky)
  4. HAWKSWORTH, David L.; LÜCKING, Robert. Fungal Diversity Revisited: 2.2 to 3.8 Million Species. Microbiology Spectrum. 2017-07-28, roč. 5, čís. 4. Dostupné online [cit. 2017-08-20]. ISSN 2165-0497. DOI 10.1128/microbiolspec.funk-0052-2016. (anglicky)
  5. LARSEN, Brendan B.; MILLER, Elizabeth C.; RHODES, Matthew K.; WIENS, John J. Inordinate Fondness Multiplied and Redistributed: the Number of Species on Earth and the New Pie of Life. The Quarterly Review of Biology [online]. The University of Chicago Press, září 2017 [cit. 2021-03-31]. Svazek 92, čís. 3. Dostupné online. PDF . (anglicky)
  6. JAMES, Timothy Y, Frank Kauff, Conrad L Schoch, P Brandon Matheny, Valérie Hofstetter, Cymon J Cox, Gail Celio, Cécile Gueidan, Emily Fraker, Jolanta Miadlikowska, H Thorsten Lumbsch, Alexandra Rauhut, Valérie Reeb, A Elizabeth Arnold, Anja Amtoft, Jason E Stajich, Kentaro Hosaka, Gi-Ho Sung, Desiree Johnson, Ben O'Rourke, Michael Crockett, Manfred Binder, Judd M Curtis, Jason C Slot, Zheng Wang, Andrew W Wilson, Arthur Schüssler, Joyce E Longcore, Kerry O'Donnell, Sharon Mozley-Standridge, David Porter, Peter M Letcher, Martha J Powell, John W Taylor, Merlin M White, Gareth W Griffith, David R Davies, Richard A Humber, Joseph B Morton, Junta Sugiyama, Amy Y Rossman, Jack D Rogers, Don H Pfister, David Hewitt, Karen Hansen, Sarah Hambleton, Robert A Shoemaker, Jan Kohlmeyer, Brigitte Volkmann-Kohlmeyer, Robert A Spotts, Maryna Serdani, Pedro W Crous, Karen W Hughes, Kenji Matsuura, Ewald Langer, Gitta Langer, Wendy A Untereiner, Robert Lücking, Burkhard Büdel, David M Geiser, André Aptroot, Paul Diederich, Imke Schmitt, Matthias Schultz, Rebecca Yahr, David S Hibbett, François Lutzoni, David J McLaughlin, Joseph W Spatafora, Rytas Vilgalys. Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny. Nature. 2006-10-19, roč. 443, čís. 7113, s. 818–822. Dostupné online [cit. 2010-02-10]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature05110.
  7. LIU, Yajuan J, Matthew C Hodson, Benjamin D Hall. Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes. BMC Evolutionary Biology. 2006, roč. 6, s. 74. Dostupné online [cit. 2010-02-10]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-6-74.
  8. https://phys.org/news/2019-05-billion-year-fungi-earth-oldest.html - One billion year old fungi found is Earth's oldest
  9. https://m.phys.org/news/2020-01-mushrooms-earlier-previously-thought.html - First mushrooms appeared earlier than previously thought
  10. BENGTSON, Stefan; RASMUSSEN, Birger; IVARSSON, Magnus; MUHLING, Janet; BROMAN, Curt; MARONE, Federica; STAMPANONI, Marco, BEKKER, Andrey. Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt. Nature Ecology & Evolution [online]. Macmillan Publishers Limited, part of Springer Nature, 24. duben 2017. Roč. 1: 0141. Dostupné online. PDF . ISSN 2397-334X. DOI 10.1038/s41559-017-0141. (anglicky)
  11. DVOŘÁK, Ondřej. Nejstarší fosilie hub. Akademon [online]. 10. červenec 2017. Dostupné online. ISSN 1214-1712.
  12. Meredith Blackwell, Rytas Vilgalys, Timothy Y. James, John W. Taylor. Fungi [online]. Tolweb.org, 2009. Dostupné online.
  13. DVOŘÁK, Ondřej. Všechny plísně světa. Akademon [online]. 24. prosinec 2007 [cit. 2017-07-10]. Dostupné v archivu pořízeném z plisne sveta&source=1207 originálu dne 2018-12-04. ISSN 1214-1712.
  14. CASSELMAN, Anne. Strange but True: The Largest Organism on Earth Is a Fungus. Scientific American [online]. Scientific American, a Division of Nature America, Inc., 4. říjen 2007. Dostupné online. (anglicky)
  15. Znáte největší žijící organismus světa?. Živá Gaia [online]. 30. listopad 2014. Dostupné online.
  16. Evolution of nematode-trapping cells of predatory fungi of the Orbiliaceae based on evidence from rRNA-encoding DNA and multiprotein sequences. Proc. Nat. Ac. Sc. USA. 2007, roč. 104, čís. 20, s. 8379–8384. DOI 10.1073/pnas.0702770104. PMID 17494736. (anglicky)
  17. George Barron. Nematode Destroying Fungi [online]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2015-02-18. (anglicky)
  18. Srovnávací tabulka nutričních hodnot základních potravin oproti houbám. biolana.cz [online]. [cit. 29-01-2008]. Dostupné v archivu pořízeném dne 14-12-2007.
  19. http://badatele.cz/_files/lesson-files/15072611_l-jak-si-ziji-kvasinky.pdf
  20. Bílý, M.; Hájek, J.; Koutecký, P.; Kratzerová, L. Rozmnožování organismů. Praha: Ústřední komise biologické olympiády, 2000.
  21. KARPOV, Sergej A.; MICHAJLOV, Kirill V.; MIRZAEVA, Gulnara S., MIRABDULLAEV, Iskandar M.; MAMKAEVA, Kira A.; TITOVA, Nina N.; ALJOŠIN, Vladimir V. Obligately Phagotrophic Aphelids Turned out to Branch with the Earliest-diverging Fungi. S. 195–205. Protist [online]. 9. říjen 2012. Svazek 164, čís. 2, s. 195–205. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2012.08.001. PMID 23058793. (anglicky)
  22. TURNER, Marian. The evolutionary tree of fungi grows a new branch. Nature news. 11. květen 2011. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/news.2011.285. (anglicky)
  23. JONES, Meredith D. M.; FORN, Irene; GADELHA, Catarina, Martin J. Egan, David Bass, Ramon Massana, Thomas A. Richards. Discovery of novel intermediate forms redefines the fungal tree of life. Nature. 11. květen 2011, svazek 474, čís. 7350, s. 200–203. Dostupné online [abstrakt]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature09984. (anglicky)
  24. KARPOV, Sergey A.; MAMKAEVA, Maria A.; NASSONOVA, Elena, LILJE, Osu; GLEASON, Frank H. Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. S. 1–11. Frontiers in Microbiology [online]. 28. březen 2014. Svazek 5, čís. 112, s. 1–11. Dostupné online. DOI 10.3389/fmicb.2014.00112. (anglicky)
  25. WIJAYAWARDENE, Nalin N.; HYDE, Kevin D., Al-Ani L. K. T., Tedersoo L., Haelewaters D., Rajeshkumar K. C., Zhao R. L., Aptroot A., Leontyev D. V., Saxena R. K., Tokarev Y. S., Dai D. Q., Letcher P. M., Stephenson S. L., Ertz D., Lumbsch H. T., Kukwa M., Issi I. V., Madrid H., Phillips A. J. L., Selbmann L., Pfliegler W. P., Horváth E., Bensch K., Kirk P. M., Kolaříková K., Raja H. A., Radek R., Papp V., Dima B., Ma J., Malosso E., Takamatsu S., Rambold G., Gannibal P. B., Triebel D., Gautam A. K., Avasthi S., Suetrong S., Timdal E., Fryar S. C., Delgado G., Réblová M., Doilom M., Dolatabadi S., Pawłowska J., Humber R. A., Kodsueb R., Sánchez-Castro I., Goto B. T., Silva D. K. A., de Souza F. A., Oehl F., da Silva G. A., Silva I. R., Błaszkowski J., Jobim K., Maia L. C., Barbosa F. R., Fiuza P. O., Divakar P. K., Shenoy B. D., Castañeda-Ruiz R. F., Somrithipol S., Lateef A. A., Karunarathna S. C., Tibpromma S., Mortimer P. E., Wanasinghe D. N., Phookamsak R., Xu J., Wang Y., Tian F., Alvarado P., Li D. W., Kušan I., Matočec N., Maharachchikumbura S. S. N., Papizadeh M., Heredia G., Wartchow F., Bakhshi M., Boehm E., Youssef N., Hustad V. P., Lawrey J. D., Santiago A. L. C. M. A., Bezerra J. D. P., Souza-Motta C. M., Firmino A. L., Tian Q., Houbraken J., Hongsanan S., Tanaka K., Dissanayake A. J., Monteiro J. S., Grossart H. P., Suija A., Weerakoon G., Etayo J., Tsurykau A., Vázquez V., Mungai P., Damm U., Li Q. R., Zhang H., Boonmee S., Lu Y. Z., Becerra A. G., Kendrick B., Brearley F. Q., Motiejūnaitė J., Sharma B., Khare R., Gaikwad S., Wijesundara D. S. A., Tang L. Z., He M. Q., Flakus A., Rodriguez-Flakus P., Zhurbenko M. P., McKenzie E. H. C., Stadler M., Bhat D. J., Liu J. K., Raza M., Jeewon R., Nassonova E. S., Prieto M., Jayalal R. G. U., Erdoğdu M., Yurkov A., Schnittler M., Shchepin O. N., Novozhilov Y. K., Silva-Filho A. G. S., Liu P., Cavender J. C., Kang Y., Mohammad S., Zhang L. F., Xu R. F., Li Y. M., Dayarathne M. C., Ekanayaka A. H., Wen T. C., Deng C. Y., Pereira O. L., Navathe S., Hawksworth D. L., Fan X. L., Dissanayake L. S., Kuhnert E., Grossart H. P., Thines M. Outline of Fungi and fungus-like taxa. S. 1060–1456. Mycosphere [online]. Innovative Institute for Plant Health, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, 18. březen 2020 [cit. 2020-09-05]. Svazek 11, čís. 1:8, s. 1060–1456. Dostupné online. ISSN 2077-7019. DOI 10.5943/mycosphere/11/1/8. (anglicky)
  26. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017 [online]. Příprava vydání Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; Greuter, W.; Hawksworth, D. L.; Herendeen, P. S.; Knapp, S.; Kusber, W.-H.; Li, D.-Z.; Marhold, K.; May, T. W.; McNeill, J.; Monro, A. M.; Prado, J.; Price, M. J.; Smith, G. F.. Glashütten: Koeltz Botanical Books, 2018-06-26. (Regnum Vegetabile 159). Dostupné online. PDF . DOI 10.12705/Code.2018. (anglicky)
  27. MAY, Tom W.; REDHEAD, Scott A.; BENSCH, Konstanze; HAWKSWORTH, David L.; LENDEMER, James; LOMBARD, Lorenzo; TURLAND, Nicholas J. Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants as approved by the 11th International Mycological Congress, San Juan, Puerto Rico, July 2018. IMA Fungus [online]. BioMed Central Ltd, part of Springer Nature, 27. prosinec 2019. Svazek 10, čís. 21. Dostupné online. ISSN 2210-6359. DOI 10.1186/s43008-019-0019-1. (anglicky)
  28. Biolib, http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14893/
  29. TEDERSOO, Leho; SÁNCHEZ-RAMÍREZ,, Santiago; KÕLJALG, Urmas; BAHRAM, Mohammad; DÖRING, Markus; SCHIGEL, Dmitry; MAY, Tom, RYBERG, Martin; ABARENKOV, Kessy. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses. S. 135–159. Fungal Diversity [online]. Springer Netherlands, 16. květen 2018. Svazek 90, čís. 1, s. 135–159. Dostupné online. ISSN 1878-9129. DOI 10.1007/s13225-018-0401-0. (anglicky)

Literatura
  • BEZDĚK, Jan. Houby jedlé a jim podobné jedovaté. Hranice: Jan Bezděk, 1905. Dostupné online.

Související články

Externí odkazy
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.