Superskupina (biologie)
Superskupina (anglicky supergroup) slouží jako nejvyšší systematická jednotka při klasifikaci eukaryot, která respektuje monofyletickou přirozenost a je relativně stabilní vzhledem k rozdílným hypotézám o pozici posledního společného předka.[pozn. 1] První koncept superskupin zveřejnil roku 2004 tým, který vede kanadský odborník Sina M. Adl.[1] Tehdy rozlišili šest superskupin (plus mnoho skupin a rodů incertae sedis):
- Amoebozoa – améby a hlenky
- Opisthokonta – organismy s tlačným bičíkem včetně hub a živočichů
- Plantae – rostliny sensu lato
- Rhizaria – amébovité organismy s úzkými panožkami
- Chromalveolata – organismy se sekundárními plastidy získanými pohlcením ruduchy (parafylum)
- Excavata – organismy s typickou morfologií blízkou prvním eukaryotům včetně LECA
Toto nové členění eukaryot představovalo radikální změnu vůči dosud používanému rozdělení do několika říší, které byly často nepřirozené. Názorným příkladem je říše Protista, která zahrnovala většinu jednobuněčných eukaryot.
Koncept prošel v průběhu let mnoha úpravami, např. v roce 2012 byl prokázán parafyletismus chromalveolát a jejich zástupci byli spolu se skupinou Rhizaria včleněni do nové superskupiny SAR, jejíž název je utvořen z počátečních písmen vnitřních skupin Stramenopiles, Alveolata a Rhizaria a dnes bývá zapisován volně Sar, již nikoli jako zkratka. Dále byla zpochybněna monofylie exkavát.[2][3]
Aktuálně systém dnes pracuje se 7 klady na pozici superskupin:[4][5]
- Amorphea – spojení dřívějších superskupin Obazoa (resp. Opisthokonta) a Amoebozoa,
- CRuMs – skupina drobných protist,
- Archaeplastida – rozšířené rostliny,
- TSAR[6][7] (Telonemia + Sar) – organismy z bývalé říše Chromista/Chromalveolata),
- Cryptista – rozšířené skrytěnky,
- Haptista – rozšířená Haptophyta a centrohelidní slunivky,
- Hemimastigophora – hluboká linie drobných protist.
Z říše Excavata byly vyčleněny malawimonády, i tak však není potvrzené sesterské postavení dvou hlavních větví superskupiny Discoba a Metamonada.
I vedle tohoto systému existuje řada taxonů v postavení incertae sedis.
Vývoj klasifikace organismů do superskupin
Tabulka nabízí přehled změn v systému superskupin. V prvním sloupci je výběr základních eukaryotických taxonů, další sloupce informují o jejich příslušnosti k daným superskupinám v průběhu let. Některé aktualizace jsou v podstatě pouze formálními úpravami (problematika, co přesně považovat za superskupinu a co za taxon nižší či vyšší). Taxony jejichž monofylie byla zpochybněna jsou označeny hvězdičkou (*).
2005 | 2012 | 2019 | 2020 | |
---|---|---|---|---|
Amoebozoa | Amoebozoa | Amoebozoa | Amoebozoa | Amorphea |
Fungi | Opisthokonta | Opisthokonta | Obazoa | |
Choanoflagelata | ||||
Metazoa | ||||
Breviatea | incertae sedis | incertae sedis | ||
Apusomonadida | incertae sedis | incertae sedis | ||
Collodyctionidae | incertae sedis | incertae sedis | CRuMs | CRuMs |
Rigidifilida | incertae sedis | incertae sedis | ||
Viridiplantae | Plantae | Archaeplastida | Archaeplastida | Archaeplastida |
Glaucophyta | ||||
Rhodophyta | ||||
Rhodelphidia | (tehdy neznámé) | (tehdy neznámé) | ||
Telonema | (tehdy neznámé) | incertae sedis | incertae sedis | TSAR |
Rhizaria | Rhizaria | SAR | Sar | |
Alveolata | *Chromalveolata | |||
Stramenopila | ||||
Cryptophyta | incertae sedis | Cryptista | Cryptista | |
Ketablepharidae | incertae sedis | |||
Haptophyta | incertae sedis | Haptista | Haptista | |
Centrohelida | incertae sedis | |||
Hemimastigophora | incertae sedis | incertae sedis | Hemimastigophora | Hemimastigophora |
Discoba | *Excavata | *Excavata | *Excavata | incertae sedis |
Metamonada | incertae sedis | |||
Malawimonadida | incertae sedis | incertae sedis | ||
Ancyromonadida | incertae sedis | incertae sedis | incertae sedis | incertae sedis |
Ancoracysta | (tehdy neznámé) | (tehdy neznámé) | incertae sedis | incertae sedis |
Picozoa | (tehdy neznámé) | (tehdy neznámé) | incertae sedis | incertae sedis |
Poznámky
Reference
- Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399–451. Dostupné online [cit. 2020-02-25]. Dostupné také na: .
- ADL, Sina M., et al. The Revised Classification of Eukaryotes. S. 429–514. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 28. září 2012. Svazek 59, čís. 5, s. 429–514. Dostupné online. PDF . ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. (anglicky)
- Erratum. S. 321. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 11. březen 2013. Svazek 60, čís. 3, s. 321. Opravy k předchozí referenci. Dostupné online. PDF . ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.12033. (anglicky)
- ČEPIČKA, Ivan. Diverzita protist. S. 220–223. Živa [online]. Academia, Středisko společných činností AV ČR, 17. říjen 2019. Roč. 2019, čís. 5, s. 220–223. Dostupné online. ISSN 0044-4812.
- ADL, Sina, et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. S. 4–119. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 26. září 2018. Svazek 66, čís. 1, s. 4–119. Dostupné online. Dostupné také na: . PDF . ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. (anglicky)
- BURKI, Fabien; ROGER, Andrew J.; BROWN, Matthew W.; SIMPSON, Alastair G.B. The New Tree of Eukaryotes. S. 43–55. Trends in Ecology & Evolution [online]. Elsevier Ltd., 9. říjen 2019. Svazek 35, čís. 1, s. 43–55. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN 0169-5347. DOI 10.1016/j.tree.2019.08.008. (anglicky)
- STRASSERT, Jürgen F. H.; JAMY, Mahwash; MYLNIKOV, Alexander P.; TIKHONENKOV, Denis V.; BURKI, Fabien. New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life. S. 757–765. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 22. leden 2019. Svazek 36, čís. 4, s. 757–765. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msz012. PMID 30668767. (anglicky)