Ploštěnci

Ploštěnce (Platyhelminthes) v rámci zoologické nomenklatury poprvé klasifikoval již švédský přírodovědec Carl Linné, jenž je ve svém prvním vydání díla Systema naturae z roku 1735 považoval za součást širšího taxonu Vermes (červi). Vermes zahrnoval velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený, polyfyletický taxon. Německý přírodovědec Carl Vogt roku 1851 rozčlenil taxon Vermes na několik samostatných skupin: Annelida, Rotatoria, Nematelmia a Platyelmia. Taxon Platyelmia zahrnoval současné ploštěnce a vyjma nich i pásnice (Nemertea). Roku 1859 jiný německý přírodovědec, Carl Gegenbaur, použil pro taxon Platyelmia pojmenování Platyelminthes, jež je v současnosti, s přepisem Platyhelminthes, považováno za platné. Spolu s tím však Gegenbaur rovněž znovu vytyčil nepřirozený kmen Vermes, ploštěnci byli tedy na samostatný kmen povýšeni teprve později. Od roku 1876 se mezi ploštěnce neřadí pásnice, jež byly vyděleny americkým biologem Charlesem Minotem.[1][2][3]

Zmínku si zaslouží rovněž postavení některých samostatných skupin, ještě ke konci 20. století považovaných za zástupce ploštěnců. Jedná se především o skupinu praploštěnců (Acoelomorpha), již tvoří bezstřevky (Acoela) a praploštěnky (Nemertodermatida), a která byla z ploštěnců vydělena teprve na přelomu konce 20. a začátku 21. století.[4] Praploštěnci zahrnují většinou primitivní mořské bezobratlé, přičemž k nejprimitivnějším zástupcům se řadí rod Diopisthoporus, u něhož lze pozorovat radiální symetrii, zřejmě původní.[5] Mezi ploštěnce byli původně řazeni i mlžojedi (Xenoturbellida), jejichž první zástupce byl popsán roku 1949 jakožto primitivní ploštěnka, resp. bazální ploštěnec.[6][7] Současná systematika sdružuje bezstřevky, praploštěnky a mlžojedy do společného kmene Xenacoelomorpha na bází bilaterií, systematika však není plně objasněna.[8]

Při vynechání těchto skupin tradiční systematika uznávala tři, případně čtyři třídy ploštěnců: ploštěnky (Turbellaria), motolice (Trematoda), tasemnice (Cestoda) a případně i jednorodé (Monogenea), známé i pod jménem žábrohlísti. Tento tradiční systém, ačkoli se s ním lze setkat i v modernější odborné literatuře, není přirozený. Podle molekulárních analýz vycházejí tradiční ploštěnky jako parafyletický taxon; tradiční třídy parazitických ploštěnců jsou v monofyletickém pojetí systému vnořeny v rámci původních Turbellaria. Moderní systematika uznává dva velké klady ploštěnců, Catenulida a Rhabditophora. Klad Rhabditophora je početnější a zahrnuje i všechny notoricky známé parazitické druhy, které společně vytvářejí klad Neodermata.[9] Klady Catenulida a Rhabditophora jsou samy o sobě morfologicky dobře definované, avšak nesdílejí žádné známé morfologické apomorfie. Molekulární analýzy nicméně tuto systematiku silně podporují jako monofyletickou.[10]

Podle molekulárních analýz jakožto bazální skupina rhabditofor vychází klad „ploštěnek“ Macrostomorpha. Vůči kladu Neodermata pak jako sesterská skupina vystupuje rod sladkovodních „ploštěnek“ Bothrioplana, resp. řád Bothrioplanida. Diskutována je příbuznost jednotlivých parazitických tříd v rámci kladu Neodermata. Tasemnice mohou tvořit sesterský taxon jak k motolicím, tak k jednorodým. Pokud tvoří tasemnice a jednorodí sesterské skupiny, pak tento klad nese pojmenování Cercomeromorpha.[10][11] Některé studie, jako například ty rekonstruující evoluční historii neodermátů, však tuto systematiku neuznávají a jednorodé naopak považují za bazální neodermáty.[12]

Následující vnitřní systematika ploštěnců a přidružený kladogram vychází z [13] a [10]:

kmen ploštěnci (Platyhelminthes)

• podkmen Catenulidea
  • třída řetěznatky (Catenulida)
• podkmen Rhabditophora
  • infrakmen Macrostomorpha
    • řád Haplopharyngida
    • řád velkoústí (Macrostomida)
  • infrakmen Trepaxonemata
    • nadtřída Amplimatricata
      • řád mnohovětevní (Polycladida)
      • řád Prorhynchida
    • nadtřída Gnosonesimora
      • řád Gnosonesimida
    • nadtřída Euneoophora
      • třída rovnostřevní (Rhabdocoela)
        • řád Dalytyphloplanida
        • řád Kalyptorhynchia
      • třída nevětvení (Proseriata)
        • řád Unguiphora
        • řád Lithophora
      • třída Acentrosomata
        • podtřída Adiaphanida
          • řád trojvětevní (Tricladida)
          • řád Prolecithophora
          • řád Fecampiida
        • podtřída Bothrioneodermata
          • infratřída Bothrioplanata
            • řád Bothrioplanida
          • infratřída Neodermata
            • motolice (Trematoda)
              • dvojrodí (Digenea)
              • motoličky (Aspidogastrea)
            • Cercomeromorpha
              • tasemnice (Cestoda)
              • jednorodí (Monogenea)

Ploštěnci byli z hlediska vnější systematiky v průběhu historie sdružováni s rozličnými skupinami živočichů, případně byli umisťováni jako bazální zástupci bilaterií. V současnosti bývají považováni za sesterskou skupinu břichobrvek (Gastrotricha)[pozn. 1] jako zástupci kladu Rouphozoa. Lze se setkat se systematikou, kdy jsou ploštěnci a břichobrvky řazeni jako zástupci širšího kladu Platyzoa, jenž zahrnoval mj. i vířníky (Rotifera), vrtejše (Acanthocephala)[pozn. 2] a čelistovky (Gnathostomulida). Tento koncept představil Thomas Cavalier-Smith roku 1998, nicméně pravděpodobně je parafyletický.[14] Kladogram znázorňující možné příbuzenské vztahy je uveden níže. Sesterskou skupinou k Rouphozoa zde vychází klad Lophotrochozoa, zahrnující z významných kmenů např. měkkýše (Mollusca) a kroužkovce (Annelida).[15] Některé novější studie (2019) naznačují příbuznost ploštěnců s kroužkovci a pásnicemi v rámci lophotrochozoí.[16]

Průřez tělem ploštěnky ve čtyřicetinásobném zvětšení

Ploštěnci představují podlouhlé bilaterální živočichy s dobře vyvinutou hlavou. Projevuje se u nich vývoj třetího zárodečného listu mezodermu. Tělní dutina je schizocoelní, avšak značně redukovaná. Prostor mezi epidermis ektodermálního původu a střevy entodermálního původu je obvykle vyplněn mezenchymem, jednoduchou řídkou tkání mající charakter parenchymu, v níž jsou uloženy vnitřní orgány. Velké mezibuněčné prostory pak tvoří komplex tekutinou naplněných štěrbinek a dutinek, podílejících se díky principu nestlačitelnosti kapalin na vytvoření hydrostatického skeletu. Pod pokožkou vzniká kožně-svalový vak mezodermálního původu, který tvoří svrchní vrstva okružní svaloviny, pod níž je uložena vrstva svalů podélných, případně jsou doplněny i svaly šikmé.[22][23] U některých druhů lze v tělní stěně pozorovat i některé vápenaté struktury.[24]

Jeseterovka rodu Australamphilina

Tasemnice bezbranná

Ploštěncům schází oběhová i dýchací soustava. Dýchají celým povrchem těla, transport látek zajišťuje difuze v mezenchymu.[22] Endoparazitičtí ploštěnci jsou většinou schopni jak aerobního, tak anaerobního metabolismu, což jim umožňuje přežívat v částech těl hostitelů s nedostatkem kyslíku. Konečnými produkty metabolismu v takovém případě bývají některé redukované produkty, jako je laktát nebo sukcinát.[25] Ploštěnci potřebují zachovávat ideální poměr povrchu a objemu těla, jenž umožňuje udržovat většinu životních funkcí, což dává těmto tvorům jejich charakteristický plochý tvar. Především menší druhy mohou mít tělo i válcovité, nicméně u větších zástupců – především pak u endoparazitů – se tělo postupně dorzoventrálně zplošťuje a může mít až stužkovitý tvar, což usnadňuje výměnu plynů přes tělní stěnu mezi tkáněmi a okolním prostředím.[26] Ploštěnky dosahují velikosti 1 mm až asi 30 cm,[27] zatímco tasemnice, nejdelší známí ploštěnci (a zároveň endoparazité), mohou dosahovat délky i přes 27 m.[28]

Tělo ploštěnců je u většiny druhů nesegmentované. Specializovanou stavbu těla lze pozorovat u tasemnic, které mají v případě většiny druhů skolex (hlavičku) s příchytnými orgány, krátký krček a strobilu, samotné „tělo“ tasemnice, jež je tvořeno jednotlivými články nazývanými proglotidy. Proglotid může strobila nést několik jednotek či desítek, u některých druhů, jako je tasemnice bezbranná (Taenia saginata), však i několik tisíc. Proglotidy vznikají během celého života tasemnice v těle definitivního hostitele. Na rozdíl od segmentace většiny jiných živočichů však nedorůstají z distální strany, ale od oblasti krčku, jenž obsahuje množství kmenových buněk, které proliferací dávají vzniknout novým proglotidám.[26][29] Ne všechny tasemnice však mají typicky článkované tělo, zcela nečlánkovanými zástupci jsou například jeseterovky (Amphilinidea).[30]

Plavající ploštěnka Thysanozoon nigropapillosum

Pokožka (epidermis) ploštěnců je tvořena celkově nebo částečně bičíkatým epitelem s různě rozmístěnými žlázovými buňkami ektodermálního původu a nervovými zakončeními. Řetěznatky (Catenulida) mají buňky jenom s malým množstvím bičíků, což je považováno za původní znak, ačkoli buňky jejich hltanu už mají běžné obrvení.[31][32] Bičíky pomáhají přihánět k povrchu těla čerstvou okysličenou vodu[23] a u většiny benticky žijících ploštěnců činnost řasinek umožňuje také pohyb živočicha, ačkoli některé ploštěnky se při pohybu spoléhají i na svalové kontrakce, a mohou dokonce i krátce plavat.[24]

Žlázové buňky ploštěnců jsou často uloženy v mezenchymu, ústí nicméně k povrchu těla. Jejich význam spočívá v produkci sekretů, jež slouží k mnohým účelům. Mnoho druhů bentických ploštěnek má zvýšený počet těchto buněk na spodní straně těla. Buňky v takovém případě vylučují sliz, který napomáhá v pohybu po površích. Některé sekrety naproti tomu usnadňují zachycení a pozření kořisti, jiné vytvářejí kolem těla vlhký obal, který může obojživelným ploštěnkám sloužit jako ochrana před vyschnutím a zároveň napomáhat difuzi plynů. Jiné komplexy žlázových buněk umožňují přilnutí k povrchům a zahrnují proto buňky, které produkují granule s adhezivními složkami, stejně jako granule, které pomáhají toto spojení zase přerušit.[33][31] Celý proces může být velmi rychlý; například ploštěnka Macrostomum lignano má na spodní straně těla asi 130 adhezivních orgánů, které tvoří celkem tři typy buněk s různými funkcemi. Jejich součinností může ploštěnka přilnout k podkladu a zase se od něj odpoutat i několikrát za sekundu.[34] Ploštěnky podkmene Rhabditophora jsou vyjma sekretů žlázových buněk schopny vytvářet i specializované tyčinkovité inkluze nazývané rhabdoidy a rhabdity, které vznikají v mezenchymu, anebo v pokožce; po vyloučení se z nich stává slizovitá vrstva, jež může sloužit ke znehybnění kořisti, ochraně před vyschnutím, anebo jako obrana proti predátorům.[35] Několik desítek ploštěnek, například určití zástupci rovnostřevných a mnohovětevných, mohou od své kořisti získávat žahavé buňky (nematocyty), které pak využívají k obraně. Některé mnohovětevné ploštěnky jsou schopny sekretovat kyselinu.[31]

Příchytný orgán žábrohlísta (rod Cleiodiscus)

Jedinečný pokryv těla, jenž jim vynesl i jméno, mají zástupci parazitického kladu Neodermata. Zatímco jejich larvální stádia mají klasickou epidermis, alespoň částečně obrvenou, později ji u nich nahrazuje pokožkový kryt nového typu. Ten je nazýván neodermis nebo tegument a má syncytiální charakter. Ačkoli je klad/infratřída Neodermata řazena v rámci podkmene Rhabditophora, přítomnost rhabditů u neodermátů nebyla spolehlivě prokázána a v průběhu evoluce specifického tělního pokryvu byl jejich rozvoj zřejmě potlačen. Tegument představuje novou, důležitou adaptaci, která parazitům poskytuje ochranu, společně s tím usnadňuje výměnu plynů a vylučování odpadních látek difuzí a napomáhá vstřebávání živin (např. pomocí pinocytózy). Tasemnice živiny dokonce přijímají výhradně prostřednictvím neodermis.[36][33] Vzhledem k absenci obrvení pokožky u dospělců – larvy mohou být naopak vysoce pohyblivé – se parazitičtí zástupci, jako například motolice, musí při pohybu spoléhat na svalové kontrakce, endoparazité mohou být rovněž přenášeni pomocí tělních tekutin hostitele. Přichycení na hostiteli napomáhají různé příchytné struktury: skolex u tasemnic, takzvaný opisthaptor u žábrohlístů (ten je zachován po celý život[37]) či přísavky u dvojrodých motolic.[24]

Stavba vylučovací soustavy

Ploštěnci již mají specializovanou vylučovací soustavu, přičemž vylučovacími orgány jsou protonefridie, které jsou spojeny sběrnými kanálky, jež ústí skrze jeden nebo více otvorů na povrchu těla (nephridiopory).[25] Zvláště u motolic lze v rámci vylučovací soustavy pozorovat akumulace, kdy dochází ke zmenšování počtu kanálků, ale především ke vzniku jediného vylučovacího otvoru, jemuž předchází primitivní sběrací měchýřek.[38]

Protonefridie se skládají z plaménkových buněk (cyrtocytů), na které se napojují buňky kanálkové.[22] Komplex charakterizuje velká vnitřní dutina (ampula), jež uvnitř obsahuje bičíky, přičemž jejich počet se může různit. Stěny jsou perforované podélnými štěrbinami, vzniklými vzájemným prostoupením buněčných výrůstků cyrtocytů a kanálkových buněk, které kryje polopropustná membrána. Kmit bičíků („plaménku“) žene tekutinu do odvodných kanálků, kde před vyloučením dochází k resorpci vody, solí a jednoduchých organických sloučenin, a zároveň se tak vytváří podtlak uvnitř ampuly, pomocí něhož dochází k nasávání další tekutiny.[23] Vnitřní obrvení mohou mít někdy i vývodné kanálky.[22]

Funkce protonefridií je původně osmoregulační, jakožto snaha vyrovnat se s hypotonickým prostředím, protože někteří starobylí ploštěnci, obývající více méně izotonické prostředí, protonefridie nepotřebují. Vylučování zplodin metabolismu představuje teprve druhotnou funkci protonefridií.[23]

Ploštěnka rodu Dugesia s viditelným hltanem

Trávicí soustava ploštěnců je neúplná (tj. bez řitního otvoru), potravu ploštěnci většinou přijímají a nestrávené zbytky vyvrhují jedním otvorem.[23] Hlavní výjimku v tomto případě představují tasemnice, protože trávicí soustavu zcela redukovaly a živiny vstřebávají pouze prostřednictvím tegumentu, čemuž napomáhá systém mikroklků, jež zvětšují povrch těla pro absorpci živin.[39] Poloha ústního otvoru je v rámci ostatních ploštěnců variabilní, může ležet z ventrální i terminální strany a jak v přední části těla zvířete, tak v části zadní. Za ústním otvorem následuje svalnatý hltan (pharynx). Ten je ektodermálního původu a může obsahovat některé žlázy, které sekretují hlen, případně i některé trávicí enzymy. Hltan se u ploštěnců vyvíjí v několika typech. Nejjednodušší typ hltanu, pharynx simplex, je rourovitý a v podstatě pouze spojuje ústní otvor se střevy. Objevuje se především o ploštěnek živících se různými mikroorganismy (například řetěznatky). Složitějším typem hltanu je hltan skládaný, pharynx plicatus. Stěny takového hltanu jsou zřasené a hltan je vychlípitelný, na základě čehož je nejčastější adaptací dravých zástupců. Třetím nejčastějším typem hltanu je hltan svalnatý, pharynx bulbosus, což je silně osvalený vychlípitelný hltan ve tvaru cibule či hlízy, jenž se objevuje převážně u dravých a parazitických druhů.[40][41]

Ploštěnka Obama nungara pohlcující žížalu

Střeva jsou mnohdy bohatě větvená, aby mohla rozvádět živiny do celého těla namísto oběhové soustavy. Způsob větvení střev některým skupinám ploštěnců vynesl i jméno. U ploštěnek mnohovětevných (Polycladida) se střeva začínají větvit za hltanem, přičemž postupným stupňovitým větvením vzniká bohatý střevní labyrint. Ploštěnky trojvětevné (Tricladida) mají střeva dokonce o třech hlavních větvích, které se následně druhotně rozvětvují skrze celé tělo.[42] Trávení ploštěnců probíhá často extracelulárně, uvnitř střeva, dokud není částečně strávený materiál fagocytován jedinou vrstvou střevní buněčné výstelky, pak již trávení pokračuje intracelulárně. U některých zástupců se objevuje i vnější trávení za pomocí enzymů vylučovaných svalnatým hltanem.[40]

Dospělá motolice Fascioloides magna izolovaná z jater jelena

Ploštěnky jsou většinou dravé, anebo mrchožravé. Většina druhů požírá malou potravu, jako jsou prvoci, malí měkkýši, korýši nebo červi. Některé ploštěnky jsou výhradními konzumenty pouze určité potravy, například houbovců, pláštěnců, svijonožců nebo mechovců. Suchozemské druhy mohou lovit žížaly nebo některé plže.[43] Velkou a pohyblivou kořist mohou ploštěnky znehybnit a pozřít mnohými způsoby. Některé produkují lepivý hlen, jenž může mít i narkotické či toxické účinky. Výzkum jedné mnohovětevné ploštěnky z Guamu ukázal, že ploštěnka k polapení pohyblivé kořisti využívá tetrodotoxin (TTX), jed známý mimo jiné od čtverzubců rodu Takifugu nebo chobotnic rodu Hapalochlaena. Několik druhů ploštěnek používá ostrý kopulační orgán k probodnutí kořisti, případně i k injikování jedu.[44][45] Některé ploštěnky žijí komenzálně až poloparaziticky, jako zástupci cizopasek (Temnocephalida), již se pomocí břišní přísavky a ouškovitých výběžků hlavové části uchycují na různých hostitelích.[46] Jiné ploštěnky dokonce žijí v symbiotickém vztahu se řasami, kdy řasám poskytují dusíkaté látky a ochranu, zatímco fotobiont produkuje uhlohydráty a tuky.[43] Podobné vztahy lze pozorovat například mezi zelenými řasami rodu Chlorella a sladkovodními ploštěnkami z rodu Dalyella. Fotosymbióza je mezi trojlistými živočichy obecně výjimečná a vyskytuje se prakticky pouze u ploštěnců.[47] Řetěznatky Paracatenula sp. dokonce zcela postrádají ústní otvor, hltan a střeva. Namísto toho jejich tělo zahrnuje specializovanou tkáň zvanou trofosom, jež je složena z bakteriocytů, buněk obsahujících symbiotické chemoautotrofní bakterie. Trofosom trávicí trakt funkčně nahrazuje.[48]

V rámci neodermátů aktivně přijímají potravu všechny skupiny vyjma zmiňovaných tasemnic. Jednorodí jsou ektoparazité vodních živočichů, živí se buď pokožkou (Monopisthocotylea), anebo krví (Polyopisthocotylea) svých hostitelů.[49] Dospělé motolice jsou parazity vnitřních orgánů, jako jsou například játra, a živí se tkáněmi a tělními tekutinami hostitele; v některých případech vylučují enzymy, jež tkáň hostitele ještě před pozřením natráví.[50] Motolice mají nejčastěji dvě střevní větve, někdy s postranními výběžky.[36]

Schematická vnitřní anatomie ploštěnky

Nervová soustava ploštěnců již vykazuje proces cefalizace, tj. koncentraci nervových uzlin do hlavové části těla jakožto výsledek bilaterální symetrie a jednosměrného pohybu vpřed. V hlavové části dochází ke vzniku párového ganglia nebo skupiny ganglií. U primitivnějších forem ploštěnek má nervová soustava charakter síťovitého nervového plexu, zatímco u pokročilejších forem dochází ke vzniku tzv. provazcovité nervové soustavy bez tělních ganglií neboli ortogonální; v takovém případě vybíhá z mozkových zauzlin do těla obyčejně šest nervových provazců, jež jsou spojeny příčnými spojkami (komisurami), přičemž na těchto nervových provazcích se již další ganglia neobjevují. Nervová soustava motolic je ortogonální a svou stavbou podobná nervové soustavě některých ploštěnek, z mozkového centra vybíhají mj. až tři páry podélných nervových provazců. V případě tasemnic je hlavní centrum nervové soustavy ve skolexu, odkud vychází nervy inervující rostellum (část hlavičky s příchytnými háčky) a pár hlavních postranních podélných nervů, které procházejí skrze strobilu. V každé proglotidě tyto postranní nervy spojuje příčná komisura. Často se objevují i další podélné nervy.[51][52]

Většina ploštěnek se orientuje pomocí hmatu. Hmatové receptory mají podobu malých štětinek vystupujících z pokožky, jež bývají soustředěny především v přední polovině těla a v okolí hltanu.[52] Nervové podněty mnohým bentickým ploštěnkám umožňují udržovat svou spodní stranu proti podkladu (pozitivní tigmotaxe pro spodní polovinu těla). Ploštěnky, které volně plavou, mohou mít oproti tomu i statocystu, orgán informující tělo o poloze (tj. na bázi geotaxe). Některé druhy se orientují i pomocí reotaxe, což je reakce organismu indukovaná vodními proudy. Významný vliv má orientace na chemické bázi, a to jak pro vystopování potravy, tak pro nalezení partnera. Chemoreceptory leží po stranách hlavové části, někdy, jako u určitých sladkovodních druhů, dochází i k rozvoji výrazných smyslových laloků. Ploštěnky mohou při orientaci na chemické bázi využívat metodu pokus-omyl, tj. začnou se pohybovat jedním směrem a postupně se snaží měnit směr pomocí slábnoucích/sílících chemických signálů. Jiné ploštěnky, jako rod Dugesia, pohybují hlavou ze strany na stranu, aby tak snáze určily směr, odkud nejsilnější chemické signály přicházejí.[53] U ploštěnek se objevují i jednoduché zrakové orgány, takzvaná inverzní očka, pomocí nichž lze však rozeznávat pouze intenzitu světla.[23] Většina ploštěnek vykazuje tzv. negativní fototaxi, a zdržuje se tedy primárně ve tmě.[53] Pár rudimentárních oček mívají i žábrohlísti. Značné redukce doznaly smyslové orgány dospělých endoparazitických druhů, přičemž jsou vesměs omezeny na hmatové receptory (přísavky motolic, skolex tasemnic) a případně i chemoreceptory.[52] Některá jejich vývojová stádia však mohou mít smyslové orgány rozvinutější; například miracidium, invazní stádium motolic, má na rozdíl od dospělé motolice oči[54] a významnou roli při hledání mezihostitelů pro něj mají chemoreceptory.

Dvojice ploštěnek Pseudobiceros bedfordi s viditelnými párovými penisy. Demonstrované chování, při kterém se snaží navzájem oplodnit, se v anglojazyčné literatuře označuje jako šermování penisy (penis fencing)

Rozmnožovací soustava ploštěnců je již složena z gonád homologizovatelných s reprodukčními orgány dalších živočichů. Většina ploštěnců je hermafroditická, avšak jedinci mívají oddělené pohlavní orgány.[41] Samčími gonádami jsou varlata (jedno, dvě, anebo i více jako u mnohovětevných ploštěnek), jejichž obsah je odváděn spermatickými kanálky, přičemž se často může hromadit v zásobních semenných váčcích. Spermie mnohdy doplňují sekrety vylučované z přídatných prostatických žlázek. Vlastním kopulačním orgánem, pomocí něhož je vylučován výsledný ejakulát, může být buď penis, anebo tzv. cirrus.[55] Spermie jsou dvoubičíkaté,[56] u některých skupin (řetěznatky, rovnostřevní, Neodermata) existují vysoce modifikované spermie bez bičíků.[57]

Samičí pohlavní soustava je složitější a vyjma vaječníků obsahuje i množství přídatných žláz a struktur, které umožňují například po kopulaci déle uchovávat spermie, anebo naopak přebytečné spermie odvádět. Velká část variací samičích pohlavních orgánů souvisí s tím, jaká ploštěnec vytváří vajíčka. Takzvaná vajíčka endolecitální obsahují větší množství žloutku a nepotřebují další výživu od rodiče, zatímco vajíčka ektolecitálního typu vyžadují druhotnou přítomnost výživných neboli žloutkových žláz. Na základě této charakteristiky lze ploštěnce řadit do dvou velkých skupin: Archoophora a Neoophora (mj. zástupci kladu Neodermata).[41] Rozmnožovací orgány ústí do pohlavního atria, přičemž vývod pro samčí a samičí reprodukční orgány může být buď jednotný, anebo oddělený.[51] Rýhování vajíček u ploštěnců probíhá totálně, spirálním způsobem.[41]

Neoblasty v těle ploštěnky Schmidtea mediterranea. Zelené tečky jsou neoblasty, které se dělí, zatímco červené tečky jsou neoblasty, které se nedělí.

Reprodukční biologie ploštěnců je obecně velmi komplikovaná a závisí mj. na tom, jestli jde o volně žijící zástupce, tj. ploštěnky, anebo zástupce parazitických tříd, u nichž se mohou objevovat i složité reprodukční cykly (viz níže). Pro volně žijící ploštěnky je typické vzájemné (křížové) oplodnění, kdy dochází k reciproční výměně spermatu. Další cestou je hypodermické (traumatické) oplodnění, kdy jedna ploštěnka, zastávající úlohu „samce“, probodne svým specializovaným kopulačním orgánem tělní stěnu „samice“ a ejakuluje přímo do mezenchymu.[58] U některých ploštěnek jsou spermie dokonce schopny pronikat přímo skrze pokožku, jako u Thysanozoon nigropapillosum.[59]

U jednostranně se oplodňujících druhů může docházet ke vzniku sexuálních konfliktů, protože je z pohledu evoluční biologie výhodnější být dárcem spermatu než jeho příjemcem. U některých ploštěnek, jako u zástupců rodu Pseudobiceros, vedl tento tlak k rozvoji propracovaného rozmnožovacího chování: pokud se dvě ploštěnky potenciálně připravené k rozmnožování setkají, začnou „šermovat“ svými penisy a snaží se oplodnit druhého jedince. Samooplození se u ploštěnek může objevovat také, nicméně jde o méně častou možnost vzhledem k hrozícímu rychlému úbytku heterozygotnosti během generací. Vyjma hermafroditů existují i gonochorističtí zástupci ploštěnců, jako volně žijící ploštěnky Kronborgia sp. (u kronborgií se navíc objevuje výrazná pohlavní dvojtvárnost z hlediska velikosti).[58]

Snůšku ploštěnky většinou kladou do kokonů.[60] U ploštěnek může být vývoj buď přímý, anebo probíhá přes pelagickou larvu. U velkého množství mnohovětevných ploštěnek se objevuje tzv. Müllerova larva, jež plave pomocí osmi obrvených chlopní a teprve později se usadí na dně, kde se z ní vyvine dospělec. Pro parazitické ploštěnky Stylochus sp. je typický jiný druh larvy, takzvaná Götteho larva, která se vyznačuje pouze čtyřmi takovými chlopněmi.[61]

Vyjma pohlavního způsobu rozmnožování se ploštěnci mohou rozmnožovat i nepohlavně, a to buďto partenogeneticky, anebo pomocí fragmentace samotného těla.[58] Zvláště ploštěnky jsou známé svou vysokou schopností regenerace, již zajišťují nediferencované kmenové buňky zvané neoblasty. Ty tvoří asi pětinu a více buněk dospělého živočicha a jsou zodpovědné za vznik všech dalších typů buněk, přitom tyto diferencované tělní buňky již nevykazují mitotickou aktivitu.[62] Nepohlavní rozmnožování příčným dělením je typické pro sladkovodní a suchozemské druhy ploštěnek. Řetěznatky provádějí mnohonásobné příčné dělení, přičemž jednotliví jedinci zůstávají navzájem spojení v řetězci, dokud nedorostou natolik, aby mohli přežít samostatně.[63] Volně žijící ploštěnky mohou přecházet mezi pohlavním a nepohlavním rozmnožováním, a to v závislosti na okolním prostředí; v méně příznivých podmínkách je z evolučního pohledu obecně výhodnější produkovat geneticky variabilnější potomstvo skrze pohlavní rozmnožování.[58]

V laboratorním prostředí při rozetnutí některých ploštěnek na kusy dochází k regeneraci v nové jedince, pokusů bylo z tohoto pohledu provedeno velké množství. V místě rány dochází k proliferaci a vytvoření blastému, jenž se diferencuje na nové tkáně. Fragmenty jsou obecně schopny díky Wnt signalizaci udržovat předozadní (anteriorně-posteriorní) osu těla a regenerovat hlavovou část v přední oblasti a ocas v zadní oblasti.[62] Záleží však i na velikosti a vzdálenosti fragmentu od středu těla. Například při rozetnutí ploštěnky v polovině dochází k regeneraci obou polovin, zatímco při odtětí malého kousku ocasu regeneruje zadní část, ale kousek ocasu již ve zbytek těla nedorůstá.[64] Řez podél osy hlavy může způsobit, že ploštěnce dorostou hlavy dvě.[62]

Diplozoon, kresba od Ernsta Haeckela

Parazitičtí zástupci z kladu Neodermata mají ve srovnání s volně žijícími ploštěnkami mnohem složitější životní cykly.

Nejjednodušší životní a rozmnožovací cyklus lze pozorovat u jednorodých. Jejich jméno vychází z toho, že během svého života využívají pouze jednoho hostitele, přičemž nejčastěji jsou vnějšími parazity na žábrách mořských i sladkovodních ryb, což vysvětluje jejich alternativní jméno žábrohlísti. Některé druhy nicméně mohou parazitovat v průběhu života na vícero orgánech hostitelských druhů, dokonce i endoparaziticky. Za zmínku nicméně stojí rozmnožování žábrohlísta rodu Diplozoon; tento rybí ektoparazit se vyznačuje tím, že pár jedinců navzájem přirůstá pohlavními otvory a takto srostlý zůstává do konce života. Jde o jeden z extrémních případů monogamie v živočišné říši.[58][37]

Endoparazitické třídy motolic a tasemnic mají naproti žábrohlístům velmi složité životní cykly, které zahrnují několik různých mezihostitelů a často dochází ke kombinování nepohlavního a pohlavního rozmnožování v různých fázích životního cyklu. Obecně platí, že takto parazité využívají výhody rychlého množení nepohlavním způsobem v mezihostiteli se zachováním genetické rozmanitosti dané pohlavním rozmnožováním.[58] Obrovského rozvoje dosáhla samotná rozmnožovací soustava. U dospělých motolic zahrnují pohlavní orgány většinu těla (motolice mají oddělená varlata a vaječníky a mohutně rozvinuté žloutkové žlázy) a výsledná vajíčka jsou velmi odolná. Rozmnožování dospělců probíhá nejčastěji pohlavním křížovým oplodněním mezi vícero jedinci obývajícími orgány hostitele, není to však povinností.[38][65] Tasemnice mají v každém článku hrozny drobných varlat, samičí rozmnožovací soustavu tvoří vaječníky a mohutně rozvinuté přídatné žlázy, včetně žláz žloutkových. Vyvíjí se také tzv. děloha (uterus), jež sdružuje vajíčka a postupně může vyplňovat prakticky celou proglotidu. Vajíčka mohou opouštět tělo definitivního hostitele přímo s uvolněným článkem,[39] anebo jsou vylučována jednotlivě.[66] Tasemnice se mohou rozmnožovat skrze vzájemné křížové oplodnění, pro zástupce početné skupiny „pravých tasemnic“ Eucestoda (tasemnice šestiostné) je typické samooplození, a to buď v rámci jedné proglotidy, anebo i mezi jednotlivými články jednoho jedince.[67] Rozmnožovací potenciál obou skupin je enormní; některé motolice produkují až 24 000 vajíček za den a některé tasemnice i 720 000. Vzhledem k obrovskému množství potomků, z nichž se však jen část dožije pohlavní dospělosti, může přírodní výběr probíhat velmi efektivně, s velmi rychlou evolucí adaptivních znaků.[68]

Cerkarie motolice jaterní

Dvojrodé motolice mají ve svém životním cyklu dva až tři hostitele, přičemž jedním z nich bývá vždy měkkýš,[36] výjimečně mnohoštětinatec. Z obecného hlediska dospělé motolice v definitivním hostiteli produkují vajíčka, která opouštějí jeho tělo například s výkaly, anebo s močí. Vajíčka může následně pozřít mezihostitel, či se z nich líhne vodní pohyblivá larva miracidium, jež mezihostitele (specifického plže) aktivně vyhledá a pronikne do jeho těla. Zde probíhá nepohlavní rozmnožování larev, zahrnující několik různých tělních plánů (měchýřkovitá sporocysta, z jejíž buněk vznikají redie). Plže opouští pohyblivé vodní larvy cerkarie, jejichž další vývoj může být různý. Buďto pronikají do dalšího mezihostitele, jehož následně definitivní hostitel pozře, anebo se zapouzdřují na vegetaci jako tzv. metacerkarie či adoleskarie a jsou pozřeny tímto způsobem, anebo jsou schopny pronikat do definitivního hostitele aktivní cestou.[69][70] Typickým, hojně citovaným příkladem je cyklus motolice jaterní (Fasciola hepatica). Jejich definitivními hostiteli jsou ovce nebo jiní kopytníci. Mezihostitelem je rod sladkovodních plžů bahnatek rodu Lymnaea. Konečné pohyblivé invazivní cerkarie se vyvíjejí přes sporocystu a redii, opouštějí plže skrze jeho plášťovou dutinu a snaží se encystovat na příbřežní vegetaci. Po spasení trávy se cysty dostanou do trávicího traktu definitivního hostitele, kde probíhá jejich vývoj v dospělou motolici.[54] Za zmínku stojí i životní cyklus krevniček (Schistosoma), z nichž některé, jako krevnička močová (S. haematobium), mohou napadat i člověka. Krevničky jsou gonochoristé, přičemž delší a útlejší samice je zachycena v břišní rýze samce. Mezihostiteli jsou různé druhy plžů, pro druh S. haematobium to jsou bulíny (Bulinus sp.). Cerkarie následně aktivně pronikají do pokožky a pak i tělního oběhu definitivního hostitele. Usazují se v různých částech těla, pro krevničku močovou jsou to cévy močového měchýře. Vajíčka jsou hrotitá, rozrušují stěny cév a s krvavou močí jsou vylučována ven z těla.[71][72]

Vajíčko tasemnice bezbranné, vnitřní embryofor s viditelnou onkosférou uprostřed

Dospělé tasemnice většinou parazitují v trávicím traktu obratlovců, přičemž obyčejně vyžadují jednoho až dva mezihostitele. Jejich životní cykly však mohou být dosti variabilní, v některých případech je vývoj tasemnic vázán na vodní prostředí, v jiných nikoli. Tasemnice bezbranná (Taenia saginata) a tasemnice dlouhočlenná (T. solium), jejichž definitivním hostitelem je člověk, demonstrují rozmnožovací cyklus tasemnic ze řádu kruhovek, který probíhá výlučně suchozemsky. Mezihostitelem je skot, resp. prase. Oplozená vajíčka, resp. proglotidy odcházejí s výkaly definitivního hostitele do volného prostředí. Ze zygoty se vyvíjí larva onkosféra se šesti larválními háčky, která je chráněna odolným embryoforem. Po pozření vajíček mezihostitelem proniká onkosféra do různých částí těla (svalstvo, vnitřní orgány) a mění se v sekundární mechýřkovitou larvocystu neboli boubel s vchlípeným skolexem. Konzumací masa s larvocystami se nakazí definitivní hostitel. Pro tasemnici bezbrannou a dlouhočlennou je typická larvocysta typu cysticercus, s jedním skolexem v měchýřku, pro jiné druhy kruhovek jsou typické jiné typy larvocyst (cysticercoid, coenurus nebo echinokok).[73][74] Tasemnice ze řádu štěrbinovek naproti tomu k vývoji vyžadují vodní prostředí, příkladem je škulovec široký (Dibothriocephalus latus). Ve vodě se z vajíček škulovce líhnou obrvené larvy koracidia. Koracidium musí být pozřeno klanonožcem, který představuje prvního mezihostitele. Sekundárním mezihostitelem je ryba, definitivním hostitelem rybožraví savci včetně člověka. Vývojová stádia v klanonožci a rybě se nazývají procerkoid a plerocerkoid.[73]

Jantarka obecná (Succinea putris) nakažená motolicí podivnou (Leucochloridium paradoxum)

Vzhledem k tomu, že ploštěnci z kladu Neodermata využívají ke svým rozmnožovacím cyklům větší množství hostitelských druhů, často vyvinuly rozličné postupy, jak hostitele co nejvíce využít ve svůj prospěch, ať už z hlediska větší prosperity samotného parazita během jeho vývoje, nebo ke snazšímu proniknutí do trávicího traktu definitivního hostitele. Jde o příklad rozšířeného fenotypu, který lze demonstrovat na velkém množství parazitických druhů.

Například larvy motolic nutí po infikování plže, aby budovali silnější schránky, a poskytovali jim tak bezpečné útočiště pro jejich vlastní rozmnožování. Motolice jsou také schopny cílené parazitické kastrace mezihostitelských plžů.[75] Tím, že parazit znemožní reprodukci hostitelského organismu, přesměruje jeho energetické zdroje na růst a regeneraci, čímž zajistí jeho delší přežívání. Například infekce krevničkou střevní (Schistosoma mansoni) vede u mezihostitelských okružáků (Biomphalaria) k poklesu hladiny serotoninu v krvi i plazmě, přičemž hladina tohoto monoaminu výrazně koreluje s produkováním vajíček okružáka. Hormonální změny jiného účelu lze pozorovat u tasemnice Taenia crassiceps, jejíž larvy infikují myšovité hlodavce. Infekce samců vede k výraznému poklesu samčích pohlavních hormonů a naopak až k 200násobné produkci estradiolu; samice jsou totiž vůči infekci ve srovnání se samci mnohem méně rezistentní a feminizace samců ze strany parazita tuto samčí výhodu stírá.[68][76]

Jiné parazitární manipulace přímo napomáhají ulovení jedince, aby tak parazit mohl snáze přejít do dalšího hostitele. Například tasemnice rodu Schistocephalus či motolice Diplostomum spathaceum mají jako mezihostitele ryby, přičemž v obou případech jimi manipulují tak, aby plavaly blíže k hladině a staly se tak kořistí rybožravých ptáků: ryby nakažené tasemnicí vyžadují více kyslíku, zatímco motolice parazitují v očních čočkách ryb a zakalují jim zrak.[75] Propracovaný případ parazitární manipulace lze pozorovat u plžů jantarek infikovaných motolicí podivnou (Leucochloridium paradoxum). Sporocysty motolice infikují tykadla plže, která se zvětší, pestře zbarví a začnou pulzovat, svým vzhledem tak připomínají housenku. Plž se zároveň začíná vyhýbat skrytým místům, a stává se tak snadnou kořistí ptáků – definitivních hostitelů.[70] Cerkarie motolice kopinaté (Dicrocoelium dendriticum) jsou zase parazity mravenců. Definitivním hostitelem je ovce, jež musí mravence pozřít, motolice tedy nutí svého sekundárního mezihostitele, aby zůstal – vyjma nejteplejších částí dne – zakousnutý do listu trávy a čekal zde na svůj osud.[69][75] Motolice kopinatá zároveň demonstruje příklad tzv. pseudoaltruismu. Její cerkarie, vznikající nepohlavním rozmnožováním, opouštějí tělo plže a následně jsou mravencem pozřeny společně (v jakési slizové kouli), přičemž jedna cerkarie se usadí v ganglionu mravence a ostatní se opouzdří v jeho těle. Larva v ganglionu jako jedinec uhyne, ale manipulací s hostitelem pomáhá prosadit se ostatním larvám – svým genetickým kopiím.[68]

Případ cysticerkózy u člověka

Tasemnice a motolice vyvolávají nemoci u lidí, případně i jejich hospodářských zvířat, zatímco žábrohlísti mohou způsobit vážné ztráty populací na rybích farmách.[77]

Schistosomóza nebo také bilharzióza je po malárii druhé nejčastější parazitární onemocnění člověka. Krevničky, které jsou původcem tohoto onemocnění, ročně infikují více než 230 až 250 milionů lidí, především v Africe, Asii, Jižní Americe a na některých karibských ostrovech. Průnik cerkarií do krevního oběhu člověka může vést k akutním nebo chronickým infekcím, přičemž chronický průběh onemocnění je u krevničky močové spojen s rizikem rozvoje rakoviny močového měchýře.[71] Na člověku může parazitovat motolice jaterní (Fasciola hepatica), infekce encystovanými cerkariemi je spojena s napadením žlučovodů a následnými nekrotickými a zánětlivými reakcemi. Především v pevninské jihovýchodní Asii hrozí infekce motolicí žlučovou (Clonorchis sinensis) a motolicí thajskou (Opisthorchis viverrini), pro něž představují sekundární mezihostitele kaprovité ryby, nebezpečí tedy hrozí ze strany nedostatečně tepelně opracovaného rybího masa.[77] K roku 2012 bylo jenom motolicí žlučovou infikováno asi 15 až 20 milionů lidí.[78] Oba tyto druhy patří na seznam biologických karcinogenů skupiny 1.

K roku 2000 bylo odhadem nakaženo 45 milionů lidí tasemnicí bezbrannou a 3 miliony lidí tasemnicí dlouhočlennou.[77] V případě tasemnice dlouhočlenné člověk figuruje jako definitivní hostitel, kdy infekce nevykazuje vážnější průběh, nicméně může se nakazit i jejími vajíčky, což následně vede k rozvoji cysticerkózy, závažného onemocnění vyvolané rozvojem larvocyst tasemnice. Neurocysticerkóza, při níž larvocysty napadnou mozek, je celosvětově nejčastější příčinou získané epilepsie a v lokalitách, kde se parazit vyskytuje endemicky, způsobuje 30 % všech případů epilepsie.[79] Zajímavé je, že tasemnice rodu Taenia se zřejmě staly parazity lidí ještě před rozvojem zemědělství a domestikací hospodářských zvířat, a to již někdy na přelomu pliocénu a pleistocénu, kdy se tehdy žijící příslušníci rodu Homo začali živit masem a následně se na ně adaptovaly druhy tasemnic původně přizpůsobené infekci kočkovitých či hyenovitých šelem.[80] Člověk je atypickým mezihostitelem také pro tasemnice rodu Echinococcus, jež vyvolávají echinokokózu. Měchožilové vytvářejí mohutné larvocysty, z nichž se po prasknutí uvolňují zárodky vzniklé nepohlavním rozmnožováním, které se roznášejí po těle a dávají vznik dalším larvocystám. U člověka může tato situace vést k fatální alergické šokové reakci.[30]

Česky

• SEDLÁK, Edmund, 2002. Zoologie bezobratlých. Brno: Přírodovědecká fakulta MU. ISBN 80-210-2892-0.
• SMRŽ, Jaroslav, 2015. Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů. Praha: Karolinum Press. ISBN 8024622580, ISBN 9788024622583.

Slovensky

• FRANC, V, 2005. Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty. 2. vyd. Banská Bystrica: Univerzita Mateje Bela. (slovensky)

Anglicky

• BRUSCA, R. C.; MOORE, Wendy; SHUSTER, S. M, 2016. Invertebrates. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, lnc., Publishers. ISBN 9781605353753. (anglicky)
• GIRIBET, Gonzalo; EDGECOMBE, Gregory, 2020. The Invertebrate Tree of Life. Princeton, NJ Oxford: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-19706-7, ISBN 0-691-19706-7. OCLC 1129197548 Kapitola 43: PLATYHELMINTHES. (anglicky)
• NIELSEN, Claus, 2012. Animal Evolution : Interrelationships of The Living Phyla. 3. vyd. Oxford: OUP. Dostupné online. ISBN 978-0-19-162530-5, ISBN 0-19-162530-2. Kapitola 34: Phylum Platyhelminthes. (anglicky)
• THONEY, D. A. & kol, 2004. Lower Metazoans And Lesser Deuterostomes. 2. vyd. Detroit: Gale. (Grzimek's Animal Life Encyclopedia; sv. 1). ISBN 0787657778, ISBN 9780787657772. (anglicky)

• Obrázky, zvuky či videa k tématu ploštěnci na Wikimedia Commons
• Taxon Platyhelmnithes ve Wikidruzích
• BioLib.cz – Platyhelminthes (Ploštěnci) [online]. BioLib.cz. Dostupné online.
• ROČEK, Zbyněk. Obecná morfologie živočichů [online]. Dostupné online.
• MYERS, P. Platyhelminthes [online]. Animal Diversity Web, 2002 [cit. 2022-04-14]. Dostupné online. (anglicky)
• BERGEY, E. A.; BRIGHT, E. G. Phylum Platyhelminthes [online]. University of Oklahoma [cit. 2022-04-14]. Dostupné online. (anglicky)