Motolice podivná

Druhy rodu Leucochloridium sdílejí podobný životní cyklus.[2][3] Plž je první mezihostitel, ale funguje i jako druhý mezihostitel, protože v něm vzniká metacerkárie. Hmyzožraví ptáci jsou definitivní hostitelé.[4]

Plž nejdříve sní vajíčka motolice podivné, která se v něm vyvinou do miracidia a dále pak v plžím hepatopankreas do válcovité sporocysty s výběžky. Z jednoho vajíčka vznikne asexuálně jedna sporocysta plná metacerkárií.[5] Obvykle dozrávají dvě až tři sporocysty současně.[6] Jedno nebo obě tykadla plže jsou přes den zaplněna sporocystami.

Když je sporocysta pozřena ptákem, metacerkárie prochází trávicím traktem a skončí v kloace.[7][8] Ptákům tento parazit vlastně nijak neubližuje, jelikož se v kloace živí nestrávenými zbytky potravy než dojde k jejich vyloučení.[9] Metacerkárie ztratí mukoidní povlak a vyvine se v dospělce, který je cca 1,5 mm dlouhý. Dospělci jsou hermafrodité a vylučují vajíčka do výkalů ptáka.[7][8] Publikované odhady délky života dospělce se liší, některé tvrdí týdny, jiné až měsíce.[10]

Některá vajíčka jsou snězená plžem a cyklus se opakuje. V létě jsou vajíčka vypouštěna ptáky a infikují plže. Přes zimu mají vajíčka čas vyrůst do sporocyst a na jaře mohou opět nakazit migrující definitivní hostitele.[10]

V polské studii se sledovalo chování infikovaných a neinfikovaných hlemýžďů rodu Succinea. Infikovaní plži se usazovali na vyšších, více osvětlených a více otevřených místech vegetace. Také delší čas byli aktivní a vytrvaleji mobilní než neinfikovaní plži. Infikovaných mezihostitelů se hýbalo 73% a neinfikovaných mezihostitelů se hýbalo pouze 39%. Plži, kteří se pohybovali, tak dělali v různých směrech (tam-zpět, někdy i v kruzích). Tyto alternace v chování jsou prospěšné pro parazity, jelikož zvyšují viditelnost a přístupnost pro potenciální definitivní hostitele.[11]

Manipulace, která je typickou součástí životního cyklu motolice podivné, je definována (Poulin, 2010): „Je to každá alternace chování, kdy fitness prospívá parazitovi, například infikovaný hostitel se chová tak, že usnadňuje přenosu nebo rozptylu parazita, a tedy dokončení jeho životního cyklu.“

Infikovaní mezihostitelé mohou přežít nejméně rok. Jsou stále schopni používat oči, které mají na konci tykadel. Přestože plži infikovaní jinými druhy Leucochloridium se dále rozmnožují[2], u mezihostitelů motolice podivné se často objevuje redukce pohlavních orgánů.[5]

Dozrálá sporocysta váží až pětinu celkové váhy plže. Sporocysty jsou pulsující a barevné, díky čemuž jsou v průhledném, opuchlém tykadle velmi dobře viditelné. Tykadlo se sporocystou napodobuje vzhled housenky, což povzbuzuje ke konzumaci jejich další hostitele.

Pulzování sporocyst se typicky liší od 40 do 75 pulzů za minutu a záleží především na teplotě. Ve tmě sporocysty přestávají pulzovat a stahují se z tykadel.[5]

Přední konec sporocysty je červený nebo červeno-hnědý s černými fleky, dále mají zelené úseky a malé hnědé úseky. Následují zelené proužky, které pokračují až k zadnímu konci.[12]

Sporocysty asexuálně produkují mnoho bez ocasatých cerkárií, které se vyvíjejí v metacerkárie uvnitř sporocyst. Dozrálá metacerkárie má oválný tvar: 1,2 x 0,8 mm.[6] Ultrastruktura pláště a subplášťových vrstev sporocyst byla studována ve třech částech motolice podivné a rozdíly byly pozorovatelné v tloušťce povrchového pláště, v počtech a tvarech mikroklk a v tloušťce svalové vrstvy. V této studii byly také poprvé nalezeny struktury, které se dají interpretovat jako součást nervového systému.[13]

U vzhledu a chování sporocyst se jedná o agresivní mimikry, což znamená, že parazit připomíná potravu hostitele, a tak se dostane do jeho těla. To je opak normálního chování agresivních mimiker, kdy pouze část organismu připomíná potravu hostitele a tím ho přiláká a následně sní.

Pozorování v zajetí ukazují, že ptáci bez váhání napadají sporocysty, vytrhávají je z tykadel a polykají je. Plž tento útok může přežít. Sporocysta dokáže odejít z hostitele trhlinou ve stěně těla. Dokáže pokračovat v pulzování až další hodinu a lákat tak definitivního hostitele. Tento proces může být základem mechanismu bránícího nadměrné infekce plžů.[11]

Leucochloridium perturbatum, dospělé stádium, Záhlinice (ČR) 5/2016

Nejjednodušší způsob rozeznání druhů Leucochloridium je podle barvy jejich sporocyst v tykadle mezihostitele. Motolice podivná má zeleně pruhované sporocysty s tmavě hnědými a černými skvrnami a s černo-hnědou nebo červeno-hnědou špičkou.[5][7] Dnes tato metoda ještě může být ověřena sekvencí ribosomální DNA (rozdíl ve velikosti 6,8% v ITS lokusu).[10]

Mezihostitel může být infikován více druhy Leucochloridium najednou. Infekce třemi druhy je velmi nezvyklá a většinou je jeden druh potlačen nebo mezihostitel umře, ale přesto se tento nález povedl v jedné ruské studii.[14]

Dospělci, kteří se nacházejí v kloace ptáků, jsou celkově méně prozkoumáni, takže určení jejich druhu je mnohem složitější.[15] Morfologické určení se často musí vyloučit, jelikož gonády a střevní trakt v mnoha případech maskují dělohu plnou vajíček.[12]

Dospělec má na břišní straně dvě přísavky, které ho ukotvují na stěně kloaky a na dorsální straně má hladký povrch.[7][8] Ústní přísavka, hltan a břišní přísavka jsou blízko sebe a často se překrývají. Střevo se rozdvojuje vespodu hltanu a končí v zadní části těla. Nerozvinuté gonády orgánů jsou za břišní přísavkou a mezi dvěma slepými střevy, nicméně varlata a vaječníky většinou nejsou přesně rozeznatelné. [1]

Leucochloridium paradoxum se nachází na vlhkých územích, kde se vyskytují i jejich mezihostitelé. Motolice podivná byla původně popsána ve fázi sporocysty, když byla nalezen na ostrově Elba a v Pillnitze, blízko Drážďan.[16]

Další známé lokace jsou ve vlhkých mokřinách a bažinách Polska, České republiky, Běloruska, Ruska, Dánska, Nizozemí, Severní Ameriky a Japonska. Vzácně se mohou vyskytovat v Norsku, Švédsku a Velké Británii. Migrace definitivních hostitelů proto spojuje střední a východní evropské populace.[10]

Druhy Leucochloridium nejspíše infikují endemické druhy slimáka na Ostrově Robinsona Crusoe v Pacifickém oceánu, což je jediný záznam o Leucochloridium na jižní polokouli.[17]

Infikovaní plži jsou nejčastěji nalézáni během června a července, většinou velmi náhodně.[12]

V japonské studii (2016-2018) se dokázalo, že sporocysty motolice podivné v Hokkaidu jsou velmi podobné evropským, v organogenezi nebyl žádný rozdíl, pouze japonské sporocysty mají celkově větší tělo.[12]

Mezihostitelé: Succinea putris[10], Succinea lauta[12], Omalonyx gayana[17]

Definitivní hostitelé: ptáci – např. budníček menší (Phylloscopus collybita), červenka obecná (Erithacus rubecula), drozd zpěvný (Turdus philomelos), kos černý (Turdus merula), sýkora koňadra (Parus major), sýkora modřinka (Cyanistes caeruleus)[18], pěnkavovití, vrána, sojka, vrabec[9], experimentálně zebřička pestrá (Taeniopygia guttata)[7]

Často dochází k záměně s motolicí Urogonimus macrostomus. Ty však mají sporocysty nebarevné a nezasahují do tykadel.[19]

V populární literatuře je hlemýžď Succinea se sporocystou motolice podivné často označován, jako zombie šnek.[20][21][22]

Leucochloridium variae - neboli Leucochloridium fuscostriatum, Leucochloridium perturbatum[23] je velmi podobná motolici podivné, největší rozdíl je ve zbarvení sporocyst, jelikož je má hnědě pruhované. Vyskytuje se v Michigan, Iowa, Nebraska, Ohio, Polsko, Česká republika a další.[24]

Leucochloridium holostomum - má také do hněda zbarvené sporocysty a nachází se např. v České republice, na Slovensku (Rudolphi, 1819)[23][25]

Leucochloridium phragmitophila - Bykhovskaja-Pavlovskja & Dubinina, 1951[23]

Leucochloridium vogtianum - McIntosh, 1932[23]

Leucochloridium passeri - Taiwan[26]

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Leucochloridium paradoxum na anglické Wikipedii.

• Obrázky, zvuky či videa k tématu motolice podivná na Wikimedia Commons