Savci
Savci (Mammalia), dříve ssavci, jsou třída obratlovců, která se v současné době vyskytuje téměř po celém světě. Jejich hlavním spojovacím znakem je výživa mláďat produktem modifikovaných kožních žláz, tedy kojení mláďat (mléčné žlázy – latinsky mammae – odtud název Mammalia). Dalším společným znakem celé skupiny je srst vyjma řádů kytovci, luskouni a sirény; mláďata jmenovaných jsou však také osrstěná. Všichni savci jsou teplokrevní. Tato skupina dosáhla mezi ostatními živočichy nejvyšší vývojové úrovně nervové soustavy. Věda, která zkoumá savce, se nazývá mammalogie nebo také teriologie.
Savci Stratigrafický výskyt: střední jura (před 167 miliony lety) – současnost | |
---|---|
Obrázek diverzity savců | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | živočichové (Animalia) |
Kmen | strunatci (Chordata) |
Podkmen | obratlovci (Vertebrata) |
Třída | savci (Mammalia) Linné, 1758 |
Podtřídy, nadřády a řády | |
| |
Některá data mohou pocházet z datové položky. |
Na světě žije kolem 6500 druhů savců[1][2] zařazených do 1250 rodů, 152 čeledí a až 46 řádů. Hlodavci tvoří přibližně 40 % druhů a letouni zhruba 20 % druhů savců. Rozmanitost savců je obrovská. Existují mezi nimi druhy vážící sotva několik gramů (rejsek bělozubka nejmenší) a naopak druhy vážící mnoho desítek tun (na souši byl rekordní rod Paraceratherium,[3] v mořích recentní kytovec plejtvák obrovský).
Společné znaky savců
- mají stálou tělesnou teplotu, nejčastěji mezi 35 °C až 40 °C
- tělo pokrývá srst, složená z několika typů chlupů (vlníky a osiníky tvoří podsadu[4], pesíky tvoří zbarvení srsti a hmatové chlupy, což jsou třeba vousy), které se druhotně mohou přeměnit v bodliny, ostny, šupiny a krunýře či zcela vymizet
- pokožka obsahuje mnoho žláz, zejména potních a mazových, jejichž přeměnou vznikly i žlázy pachové a mléčné
- naprostá většina savců rodí živá mláďata, která jsou po narození krmena mateřským mlékem; zárodek prodělává vývoj v těle samice, vyživován prostřednictvím placenty; existují také vejcorodí savci (ale i ti kojí mláďata)
- tělní dutina je rozdělena na břišní a hrudní část, které jsou od sebe odděleny plochým svalem zvaným bránice, který se vydatně podílí i na dýchacích pohybech
- krevní oběh je zcela uzavřený, cévní soustava má pouze levý oblouk aorty a dokonale čtyřdílné srdce, červené krvinky jsou bezjaderné
- na vnější zvukovod nasedá různě tvarovaný ušní boltec, jehož velikost je úměrná sluchovým schopnostem jednotlivých druhů (druhotně může chybět)
- savci jsou odděleného pohlaví s občasnou pohlavní dvojtvárností (velikost, zbarvení, parohy, atd.)
- z mnoha znaků na kostře jsou nejdůležitější: dva týlní hrboly, sedm krčních obratlů (ale existují i výjimky – kapustňáci a lenochodi)[5], tři sluchové kůstky, spodní čelist tvořená jedinou kostí a připojená k lebce druhotným čelistním kloubem na kosti spánkové
- s mohutným rozvojem koncového mozku, zejména kůry na povrchu mozkových polokoulí, souvisí rozvoj nervové činnosti a složitého chování savců[6]
- mají čelisti obsahující třenové zuby, stoličky, řezáky a špičáky
Fylogeneze a evoluce savců
Savci (v užším smyslu slova) se vyvinuli ze savcovitých plazů větve Synapsida (snahy některých vědců míří dokonce k synonymizaci Mammalia a Synapsida, aby bylo jasné, že se savci nevyvinuli z plazů, ale pouze z plazům podobných živočichů). Mezi starobylé formy blízké pravým savcům patří například raně jurský rod Megazostrodon z jižní Afriky a podobně starý rod Morganucodon z Evropy a Asie. První praví savci se objevili nejpozději asi před 180 až 165 miliony let v juře, od roku 2000 bylo učiněno mnoho významných paleontologických objevů pradávných forem.[7] Fyziologie primitivních jurských savců byla ještě do značné míry podobná fyziologii některých plazů.[8] Ukazuje se například, že savci pečovali o svá mláďata již v době střední jury (asi před 170 miliony let), což dokládá série stop malého savce z Argentiny, nesoucího zřejmě na hřbetě svá mláďata.[9] Podobný objev pochází i ze spodní jury Arizony (fosilie mláďat rodu Kayentatherium).[10] Unikátní nálezy také odhalují, že někteří savci se živili masem dinosaurů (lovili jejich mláďata nebo pojídali maso zdechlin).[11][12] Savci představovali v období druhohor poněkud upozaděnou vývojovou skupinu terestrických obratlovců, prošli významnou evoluční radiací až po vyhynutí dinosaurů na konci křídy před 66 miliony let.[13][14] Druhohorní savci podstoupili výraznou evoluční kompetici již v době dinosaurů, kdy drtivá většina z nich nedosahovala hmotnosti vyšší než 100 gramů.[15] V průběhu střední jury se u savců patrně objevila endotermie, která je pro tuto skupinu nyní charakteristická.[16]
Dnes žijící savci tvoří korunovou skupinu živorodých a zvláštní řád ptakořitných, který je podstatně starší. Mnoho vyhynulých řádů (např. Multituberculata) má blíže k živorodým než k ptakořitným. Živorodí se dělí na dvě větve – vačnatci a placentálové. V průběhu druhohor dochází i k vývoji schopnosti sání mateřského mléka, která je dnes typickým znakem pro celou skupinu.[17] První evoluční radiace vývojově primitivních savců nastala již v období rané jury, před necelými 200 miliony let.[18] V době zhruba před 100 miliony lety se odštěpily dvě hlavní větve placentálních savců – Afrotheria (zahrnující řády sirény, damani, chobotnatci, Afrosoricida, bércouni a hrabáči) a zbytek. Ten tvoří zvláštní větev chudozubých, která se oddělila zhruba před 90 miliony let a ostatní savce (skupinu Boreoeutheria). Současné druhy savců jsou potomky převážně nočních druhů, žijících v období druhohor. Plně denní formy savců se začaly objevovat až po vymírání na konci křídy v období počínajícího paleocénu před asi 66 miliony let.[19][20][21] Větší savci se objevili už dříve než po miliónu let od události, která vyhubila dinosaury.[22] Mezi první velké savce o hmotnosti v řádu stovek kilogramů patřili v paleocénu zástupci kladu Pantodonta, jako byl například rod Barylambda.[23]
Vědecká studie z roku 2018 dokazuje, že k vývoji unikátně stavěné spodní čelisti savců bylo nezbytné, aby nejdříve došlo k miniaturizaci elementů jejich středního ucha.[24][25]
Rozmnožování
Podle způsobu rozmnožování se savci dělí do tří skupin. U všech savců je oplození vnitřní. První skupinou jsou ptakořitní savci (monotremata), jež zahrnují ptakopyska a ježury, a kteří kladou vejce. Ptakořitní mají jeden společný vývod pro močovody, střevo a pohlavní orgány - kloaku.[26] Savci dalších dvou skupin rodí mláďata. První z nich jsou vačnatci (marsupialia), kteří nemají pravou placentu, proto jsou jejich mláďata při porodu nedokonale vyvinutá a „dozrávají“ vně, ve vaku tvořeném na těle samice, dokud nevyspějí.[27] Největší skupinou jsou placentální savci, neboli placentálové (placentalia) – mláďata se vyvíjejí v děloze samice. Mláďata všech savců jsou krmena mlékem, které je vyměšováno mléčnými žlázami samice. Mléko zajišťuje výživu a odolnost vůči nákazám, protože obsahuje cenné protilátky. V jednom vrhu může být od jednoho do dvaceti mláďat.
Potrava
K udržení konstantní teploty slouží bohatá a výživná strava. Ta je získávána různými způsoby. Někteří savci se živí jinými zvířaty – jedná se o masožravce (zahrnuje i hmyzožravce). Ostatní savci jsou tzv. býložravci. Živí se rostlinami, které obsahují sacharidy jako je celulóza. Velikost zvířete je také faktorem při určování typu potravy. Mnoho savců potlačuje svůj metabolismus a šetří energii v procesu známém jako hibernace. Tento stav nastává pokud neexistují dostatečné požadavky na potraviny v prostředí.
Anatomie a vzhled
Až na výjimky mají prakticky všichni savci tělo členěné na hlavu, krk, dva páry končetin a ocas. Přesné proporce se však mezi jednotlivými taxonomickými jednotkami mohou výrazně odlišovat v závislosti na typu prostředí, způsobu pohybu a obživy, kterou konkrétní druhy (rody, čeledě) vedou.[6] Částečně funkcionálně segmentovaná páteř savců se vyvíjela komplexně a v závislosti na vývoji jednotlivých linií, vedoucím k různým způsobům života.[28] Tvar páteře je do značné míry korelován s ekologií daného druhu savce.[29]
Některé druhy vyvinuly schopnost letu (netopýři) nebo plachtění (vakoveverka ad.).[30]
Kůže a srst
Kůže savců je dvouvrstevná a výrazně silnější než u většiny dalších obratlovců. Dělí se na škáru a pokožku. Pod škárou se usazuje vrstva tuku, která slouží k izolaci a jako zásobárna živin a vody. Jedinečným savčím výtvorem vyrůstajícím z kůže je srst. Skládá se ze tří typů chlupů. Podsadu tvoří jemnější, kratší a početnější vlníky a osiníky, třetím typem jsou delší a silnější pesíky. Hustota srsti se liší v závislosti na prostředí, v němž konkrétní savci žijí. K nejhustším patří srst vydry říční, která má až 50 tisíc chlupů na cm². Aby savci reagovali na sezónní změny teplot a vyvarovali se přehřátí či prochladnutí, vyměňují obvykle dvakrát do roka alespoň zčásti svou srst línáním. Srst se rovněž mění u mláďat během dospívání.[31]
Taxonomie savců
Standardní učebnicová klasifikace
Srovnáno podle abecedy.
- damani (Hyracoidea)
- hlodavci (Rodentia)
- hmyzožravci (Insectivora)
- chobotnatci (Proboscidea)
- chudozubí (Edentaxa)
- kytovci (Cetacea)
- letouni (Chiroptera)
- letuchy (Dermoptera)
- lichokopytníci (Perissodactyla)
- luskouni (Photibota)
- primáti (Primates)
- ptakořitní (Monotremata)
- sirény (Sirenia)
- sudokopytníci (Artiodactyla)
- šelmy (Carnivora)
- tany (Scandentia)
- vačnatci (Marsupialia)
- zajícovci (Lagomorpha)
McKenna-Bellová
Začátkem 21. století je nejucelenějším obecně přijímaným systémem dělení zavedené paleontology Malcolmem C. McKennou a Susan K. Bellovou, jež publikovali v roce 1997 ve své knize Classification of Mammals: Above the species level. (České překlady jsou zde především orientační a nemusí vždy odpovídat přesnému vymezení skupiny. Skupiny označené † jsou vyhynulé – většina vyhynulých skupin ovšem není v tomto zjednodušeném přehledu zahrnuta.)
podtřída Prototheria – vejcorodí
- řád Platypoda – ptakopyskové
- řád Tachyglossa – ježury
podtřída Theriiformes
- infratřída †Allotheria
- infratřída †Triconodonta
- infratřída Holotheria
- nadkohorta Theria – živorodí
- kohorta Marsupialia – vačnatci
- velkořád Australidelphia – australští vačnatci
- nadřád Microbiotheria – kolokolové
- nadřád Eometatheria
- řád Notoryctemorphia – vakokrti
- „grandorder“ Dasyuromorphia – kunovci
- „grandorder“ Syndactyli – srostloprstí
- řád Peramelia – bandikuti
- řád Diprotodontia – dvojitozubci (klokani, koaly, vombati a další)
- velkořád Ameridelphia – američtí vačnatci
- řád Didelphimorphia – vačice
- řád Paucituberculata – vačíci
- velkořád Australidelphia – australští vačnatci
- kohorta Placentalia – placentálové
- velkořád Xenarthra – chudozubí
- velkořád Epitheria
- nadřád Preptotheria
- „grandorder“ Anagalida
- „mirorder“ Macroscelidea – bércouni
- „mirorder“ Duplicidentata
- řád Lagomorpha – zajícovci
- „mirorder“ Simplicidentata
- „grandorder“ Ferae
- řád Cimolesta – luskouni
- řád Carnivora – šelmy a ploutvonožci
- „grandorder“ Lipotyphla – hmyzožravci
- „grandorder“ Archonta
- řád Chiroptera – letouni
- řád Primates – primáti
- řád Scandentia – tany
- řád Dermoptera – letuchy
- „grandorder“ Ungulata – kopytnatci
- řád Tubulidentata – hrabáči
- „mirorder“ Eparctocyona
- řád Cetacea – kytovci
- řád Artiodactyla – sudokopytníci
- „mirorder“ Altungulata
- řád Perissodactyla – lichokopytníci
- řád Uranotheria – chobotnatci, sirény a damani
- „grandorder“ Anagalida
- nadřád Preptotheria
- kohorta Marsupialia – vačnatci
- nadkohorta Theria – živorodí
Molekulární klasifikace
V posledních letech se pomalu prosazuje klasifikace na základě DNA. Tato metoda dokáže odhalit příbuzenské vztahy, jež nejsou patrné z klasického zkoumání tělesné stavby – její nevýhoda však spočívá v tom, že obvykle nedokáže zohlednit paleontologická data a zařazení vymřelých druhů.
- Marsupialia – vačnatci
- Placentalia – placentálové
- větev Atlantogenata
- skupina I – Afrotheria
- větev Afroinsectiphilia
- řád Macroscelidea – bércouni (Afrika)
- řád Afrosoricida – afrosoricidi (Afrika)
- řád Tubulidentata – hrabáči (subsaharská Afrika)
- větev Paenungulata
- řád Hyracoidea – damani (Afrika, Arábie)
- řád Proboscidea – chobotnatci (Afrika, jihovýchodní Asie)
- řád Sirenia – sirény (tropy (celosvětově))
- větev Afroinsectiphilia
- skupina II (řád) – Xenarthra – chudozubí
- podřád Pilosa – lenochodi a mravenečníci (tropy Nového světa)
- podřád Cingulata – pásovci (Amerika)
- skupina I – Afrotheria
- větev Boreoeutheria
- skupina III – Euarchontoglires – širší primáti
- nadřád Euarchonta
- řád Scandentia – tany (jihovýchodní Asie).
- řád Dermoptera – letuchy (jihovýchodní Asie)
- řád Primates – primáti (celosvětově)
- nadřád Glires
- řád Lagomorpha – zajícovci (Eurasie, Afrika, Amerika)
- řád Rodentia – hlodavci (celosvětově)
- nadřád Euarchonta
- skupina IV – Laurasiatheria
- řád Eulipotyphla – hmyzožravci
- větev Ferungulata
- řád Cetartiodactyla – sudokopytníci a kytovci
- větev Pegasoferae
- řád Chiroptera – letouni (celosvětově)
- větev Zooamata
- řád Perissodactyla – lichokopytníci
- větev Ferae
- skupina III – Euarchontoglires – širší primáti
- větev Atlantogenata
Tato klasifikace je v plném souladu s aktuálními představami o fylogenetickém stromu vyšších taxonomických úrovní (nad úrovní řádu) recentních savců:[32]
savci |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rychlost pohybu některých druhů
Odkazy
Reference
- https://phys.org/news/2018-02-mammal-species-thought.html - There are more mammal species than we thought
- Connor J. Burgin, Jocelyn P. Colella, Philip L. Kahn & Nathan S. Upham (2018). How many species of mammals are there? Journal of Mammalogy 99(1): 1–14, doi: https://doi.org/10.1093/jmammal/gyx147
- http://dinosaurusblog.com/2017/03/06/nejvetsi-nosorozec-vsech-dob/
- Srst. www.biolib.cz [online]. [cit. 1999]. Dostupné online.
- Sticking their necks out for evolution: Why sloths and manatees have unusually long (or short) necks. PhysOrg, 6. května 2011 (anglicky)
- ANDĚRA, Miloš. Svět zvířat I. Savci (1). Praha: Albatros, 1997. S. 8. (Dále jen Anděra 1997).
- http://www.scientificamerican.com/article/mammals-meet-the-early-mammals/
- Elis Newham; et al. (2019). Reptile-like physiology in Early Jurassic stem-mammals. bioRxiv (preprint). doi: https://doi.org/10.1101/785360
- Alexander Kuznetsov & Aleksandra Panyutina (2018). First paleoichnological evidence for baby-riding in early mammals. Ameghiniana. doi: 10.5710/AMGH.19.09.2018.3184 Archivováno 27. 9. 2018 na Wayback Machine
- https://www.smithsonianmag.com/science-nature/weasel-like-fossils-reveal-clues-about-evolution-first-mammals-180970836/
- Archivovaná kopie. dinosaurusblog.com [online]. [cit. 2020-09-07]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2020-08-24.
- https://veda.instory.cz/veda-vyzkum/1342-novy-objev-z-ciny-doklada-ze-drobni-savci-kdysi-pojidali-dinosaury.html
- https://veda.instory.cz/1455-po-vyhynuti-obrich-dinosauru-byli-drobni-savci-pripraveni-prevzit-vladu-nad-svetem.html
- https://techfocus.cz/veda-vesmir/2650-mnoho-dnesnich-savcu-nevidi-barevne-kvuli-dinosaurum-odsoudili-je-totiz-k-nocnimu-zpusobu-zivota.html
- https://phys.org/news/2021-05-mammals-dinosaurs-held.html
- Elis Newham, Pamela G. Gill & Ian J. Corfe (2022). New tools suggest a middle Jurassic origin for mammalian endothermy: Advances in state-of-the-art techniques uncover new insights on the evolutionary patterns of mammalian endothermy through time. BioEssays. doi: https://doi.org/10.1002/bies.202100060
- Alfred Crompton, Catherine Musinsky, Jose Bonaparte, Bhart-Anjan Bhullar & Tomasz Owerkowicz (2018). Speculations on the origin of the mammalian fauces: therians and monotremes compared. 5th International Palaeontological Congress Abstracts Book: 884.
- David M. Grossnickle, Stephanie M. Smith & Gregory P. Wilson (2019). Untangling the Multiple Ecological Radiations of Early Mammals. Trends in Ecology & Evolution (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.05.008
- https://phys.org/news/2017-11-mammals-daytime-dinosaur-extinction.html - Mammals switched to daytime activity after dinosaur extinction
- SOCHA, Vladimír. Druhohorní savci ožívali v noci. OSEL.cz [online]. 28. listopadu 2017. Dostupné online.
- Roi Maor, Tamar Dayan, Henry Ferguson-Gow, Kate E. Jones (2017). Temporal niche expansion in mammals from a nocturnal ancestor after dinosaur extinction. Nature Ecology & Evolution; doi: 10.1038/s41559-017-0366-5
- http://www.osel.cz/10900-kdyz-savci-prevzali-vladu-nad-zemi.html - Když savci převzali vládu nad Zemí
- https://www.idnes.cz/technet/veda/dinosaurus-savec-vymreni.A191213_152111_veda_vse
- Stephan Lautenschlager, Pamela G. Gill, Zhe-Xi Luo, Michael J. Fagan & Emily J. Rayfield (2018). The role of miniaturization in the evolution of the mammalian jaw and middle ear. Nature (2018). doi: https://doi.org/10.1038/s41586-018-0521-4
- Anne Le Maître, Nicole D. S. Grunstra, Cathrin Pfaff & Philipp Mitteroecker (2020). Evolution of the Mammalian Ear: An Evolvability Hypothesis. Evolutionary Biology. doi: https://doi.org/10.1007/s11692-020-09502-0
- Monotremata - Ptakořitní - Monotremes. www.savci.upol.cz [online]. [cit. 2021-10-08]. Dostupné online.
- Vačnatci a ptakořitní. Zoo Praha [online]. [cit. 2021-10-08]. Dostupné online. (česky)
- K. E. Jones; et al. (2018). Fossils reveal the complex evolutionary history of the mammalian regionalized spine. Science 361(6408): 1249-1252. doi: 10.1126/science.aar3126
- Katrina E. Jones, Lorena Benitez, Kenneth D. Angielczyk and Stephanie E. Pierce (2018). Adaptation and constraint in the evolution of the mammalian backbone. BMC Evolutionary Biology 18: 172. doi: https://doi.org/10.1186/s12862-018-1282-2
- David M. GROSSNICKLE, Meng CHEN, James G. A. WAUER, Spencer K. PEVSNER, Lucas N. WEAVER, Qing‐Jin MENG, Di LIU, Yu‐Guang ZHANG & Zhe‐Xi LUO (2020). Incomplete convergence of gliding‐mammal skeletons. Evolution. doi: https://doi.org/10.1111/evo.14094
- Anděra 1997, s. 8-9.
- Sen Song; Liang Liu. Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model. S. 14 942 – 14 947. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America ) [online]. 28. srpen 2012 [cit. 2012-09-12]. Svazek 109, čís. 37, s. 14 942 – 14 947. Dostupné v archivu pořízeném dne 2012-09-15. PDF . ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1211733109. (anglicky)
- Jak kytovci přišli o nohy? , Osel.cz
- SOCHA, Vladimír. Vývoj rychlosti lidského sprintu. OSEL.cz [online]. 20. července 2018. Dostupné online. (česky)
Literatura
- ANDĚRA, Miloš; GEISLER, Jiří. Savci ČR, 2., upravené vydání. Praha: Academia, 2019. 288 s. ISBN 978-80-200-2994-2.
- ANDĚRA, Miloš; GEISLER, Jiří. Savci ČR. Praha: Academia, 2012. 288 s. ISBN 978-80-200-2185-4.
- ANDĚRA, Miloš. Svět zvířat I. Savci (1). Praha: Albatros, 1997. 144 s. ISBN 80-00-00541-7.
- BURNIE, David. Zvíře. Londýn : Dorling Kindersley Book, 2001. 624 s. ISBN 80-242-0862-8 (přeloženo)
- Nathan Upham, Jacob A Esselstyn & Walter Jetz (2019). Ecological causes of uneven diversification and richness in the mammal tree of life. bioRxiv 504803. doi: https://doi.org/10.1101/504803
- Nathan S. Upham, Jacob A. Esselstyn & Walter Jetz (2019). Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation. PLoS Biology 17(12): e3000494. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000494
- Zhou, Y.; et al. (2021). Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution. Nature. doi: https://doi.org/10.1038/s41586-020-03039-0