Létavkovití

Čeleď létavkovití z řádu žáby byla poprvé popsána roku 1858 jako čeleď Polypedatidae. Abraham Carel Hoffman ji roku 1932 přejmenoval na současný název Rhacophoridae.[1] Českým synonymem této čeledi je dlouhoprstovití. V rámci ní existují dvě podčeledi: japonečky (Buergeriinae) a létavky (Rhacophorinae).[2] Fosilní záznamy neexistují.[3]

Systematika této čeledi byla vícekráte měněna.[3] Do čeledi létavkovití byly zařazovány i jiné, později osamostatněné taxony. Pod jménem Polypedatidae se společně na základě podobností ve vzhledu i chování řadily létavkovité a rákosničkovité (Hyperoliidae), další výzkumy je nicméně rozdělily do samostatných čeledí. Rákosničkovití a létavkovití nyní někdy nejsou považováni ani za blízce příbuzné čeledi a obě tyto linie se pravděpodobně odštěpily nezávisle od skokanovitých.[4][5] Na počátku dvacátého prvního století dva němečtí herpetologové – Miguel Vences a Frank Glaw, vyňali z létavkovitých několik rodů (Boophis, Laliostoma, Aglyptodactylus, Mantella a Mantidactylus) a přeřadili je mezi mantelovité (Mantellidae).[1]

I postavení samotné čeledi se postupně vyvíjelo. Autoři 70. až 90. let 20. století řadili létavkovité jako podčeleď čeledi skokanovití (Ranidae).[1] Ještě studie z roku 2005 (Dubois) řadila létavkovité pod skokanovité a rozčlenila je zde na tři triby Buergeriini (rod Buergeria), Philautini (rody Aquixalus, Kurixalus, Nyctixalus, Philautus a Theloderma) a Rhacophorini (rody Chirixalus, Chiromantis, Polypedates a Rhacophorus). Studie zároveň uváděla jako podčeleď skokanovitých i mantelovité (jako Mantellinae).[6] Studie z následujícího roku (Frost & kol., 2006) nicméně tuto systematiku zavrhla a považovala létavkovité i mantelovité za samostatné čeledě, které společně tvoří sesterskou skupinu ke skokanovitým.[1] Během dvacátého prvního století pak bylo provedeno několik molekulárních analýz.[7][8]

Čeleď létavkovití je velmi rozsáhlá. AmphibiaWeb uvádí, že k červenci roku 2021 existovalo celkem 20 rodů členících se na 441 druhů:[9]

Stále však dochází k popisování či dokonce nalézání nových rodů. Značnou rozmanitost lze pozorovat kupříkladu v pohoří Západní Ghát a na ostrově Cejlon.[10] Ze zdejší oblasti bylo při revizi rodu Philautus popsáno dvanáct nových druhů.[11] Roku 2011 zde došlo k objevu nového druhu z rodu Polypedates[12] a o dva roky později dvou nových monotypických rodů Mercurana a Beddomixalus.[10] Roku 2015 byl na jihu pohoří Západní Ghát nalezen nový druh Ghatixalus magnus.[13]

Genetickou výbavu tvoří diploidní karyotyp 2n = 24 nebo 26 chromozomů.[5]

Indická létavka Rhacophorus lateralis

Létavkovití jsou rozšířeni v Asii a Africe. V Asii jejich rozsah zahrnuje ostrovy Indonésie až po Sulawesi (Celebes)[1] či Filipíny a areál výskytu se dále táhne do států jižní a východní Asie, jako je Laos, Thajsko, Čína či východní Indie a ostrovní stát Srí Lanka.[3] Létavkovití potom osídlili i část Japonska. Africké populace zastupuje pouze rod Chiromantis. V rámci dělení na podčeledi je podčeleď Buergeriinae (s jedním rodem Buergeria) rozšířena od Tchaj-wanu po Japonsko a podčeleď Rhacophorinae obývá Afriku a Asii až po mírné areály Číny a Japonska.[3][14]

Zástupci čeledi mohou obývat různé biotopy. Obvyklým areálem výskytu jsou lesy, jako zástupce žijící v lesích lze zmínit druhy pouchalka Eiffingerova (Kurixalus eiffingeri) či pouchalka luzonská (Philautus surdus). Blízkost vody není u některých druhů potřebná, ale některé druhy jako japonečka zavalitá (Buergeria robusta), u vodních toků žijí. Africké populace se díky speciálním adaptacím přizpůsobily životu v suchých oblastech a dovedou snižovat ztrátu vody. Žáby se adaptovaly i na prostředí vytvořená člověkem. Například zástupcům rodů Polypedates či Rhacophorus nevadí život na rýžových polích a některé druhy se vyskytují i v těsné blízkosti lidského osídlení.[3][14][15] Létavka Chiromantis baladika se adaptovala na život v plantážích palem olejných.[16]

Létavka pardálí (nahoře) a létavka malabarská (dole) s viditelnou blánou mezi prsty

Létavkovití mají zploštělé tělo, délka mezi čenichem a kloakou činí 15 až 120 mm a jedná se tedy o malé až velké žáby.[5] V rámci podčeledi létavek někteří členové rodu Theloderma dosahují velikosti pouze 17 až 20,6 mm,[17] naopak druhy jako létavka černoblanná (Rhacophorus nigropalmatus) – největší stromová žába Bornea – nebo létavka listová (Rhacophorus dennysi) z podčeledi létavek měří i okolo 10 centimetrů. Zástupci druhé podčeledi, japoneček, měří mezi 25 a 70 mm.[14][18]

Lebka létavkovitých je široká a plochá, v horní čelisti rostou zuby. Velké oči jsou zdobeny vodorovnými zornicemi.[9][5] Páteř má osm obratlů a výrazná je hrudní kost. Mezi dvěma distálnimi články prstů se vyskytují vmezeřené struktury. Tento znak je typický i pro zástupce mantelovitých.[5][7][14] Z konce prstů poté vyrůstají přísavky, které žábám pomáhají lépe se pohybovat ve stromovém patře a na vertikálních plochách,[3] tuto vlastnost sdílejí pro změnu s některými skokanovitými.[7]

U některých létavkovitých se mezi prsty či i po stranách těla vyvinula blána. Ta umožňuje těmto žábám plachtit až na vzdálenost několika metrů. Schopnost si však osvojilo navzdory popularitě mezi lidmi pouze několik druhů, většina nemá blánu dostatečně vyvinutou, aby jim umožnila plachtivý pohyb.[3][19] Naopak největší blány mají plochu až 20 cm².[20] Plachtivého pohybu jsou schopni především zástupci rodu Rhacophorus,[9] například létavka černoblanná, která uplachtí 7,3 m při skoku z výšky 5,4 m,[3] či létavka pardálí (Rhacophorus pardalis).[9] Podobně jako létavkovití mohou plachtění využívat i někteří zástupci čeledi rosničkovitých (Hylidae).

Zbarvení zástupců čeledi je různorodé. Na hřbetě se pohybuje od bílé přes zelenou (létavka černoblanná[18] či létavka Helenina[21]) až po tmavé odstíny, jako je hnědá (červenohnědá létavka pardálí[22]) či černá, vyvinout se může i vzorkování. Na stehnech mají tyto žáby výstražné vzory, pomocí nichž mohou odradit případného predátora.[3]

Pářící se létavky obecné

Létavkovití jsou převážně stromové žáby, konvergentní starosvětská obdoba některých amerických stromových rosničkovitých.[9] Některé létavky nicméně žijí i na zemi. Řada z nich je nočních.[3][23] Zbarvení některých druhů, například drsnokožky kornaté (Theloderma corticale) či Philautus macroscelis, funguje jako mimikry, díky kterým nejsou žáby vidět, když odpočívají (drsnokožka kornatá je navíc také schopna předvádět smrt a tím odradit predátory).[24][25]

U létavky Rhacophorus penanorum pak byla dokonce zaznamenána i změna zbarvení během dne, kdy jinak zelené žáby přes den ztmavnou.[26] Létavkovití žerou především členovce, jako hmyz nebo pavouky, některé mohou pojídat i vajíčka jiných druhů žab.[3] Větší zástupci čeledi se uchylují i k lovení jiných obratlovců a výjimkou není ani kanibalismus.[27]

Rozmnožování

Páření létavek velkohlavých (Polypedates megacephalus)

Pěnové hnízdo létavky

Nejvíce informací o létavkovitých bylo zjištěno během doby rozmnožování, kdy se stávají nejaktivnějšími. Tehdy samci od různých tůní lákají samice, aby se s nimi mohli spářit.[3] Samci létavkovitých se při reprodukci drží samic za podpaží. Tomuto způsobu rozmnožování se říká axilární amplexus.[23] Ten může trvat několik hodin až pět dní. Pokud na něj samice není připravena, dá to najevo zvláštními pohyby a ostrými výkřiky. Často se páří více samců s jednou samičkou.[27]

Někteří zástupci rodu Philautus prodělávají vývoj přímý a vajíčka kladou na zem. Jiné druhy však mají odlišné rozmnožovací strategie. Rody Nyctixalus a Theloderma umisťují vajíčka do vodou naplněných dutin. Létavkovití z rodu Rhacophorus, Polypedates, Chiromantis a Chirixalus vytvářejí na vegetaci umístěné nad vodní hladinou pěnovité hnízdo, do něhož vajíčka nakladou. Hnízdo je tvořeno sekretem samic a může obsahovat i sperma samečků, kteří se na jeho napěnění podílejí kopáním nohama.[3][5][24][28]

Z důvodu možného páření většího počtu samců najednou, a existujícího velkého konkurenčního boje, se samcům vyvinula neúměrně velká varlata. Studie japonských vědců Kusana, Tody a Fukujamy v časopise Behavioral Ecology and Sociobiology zkoumala devatenáct druhů japonských žab, z nichž varlata létavkovitých byla nejmohutnější. Zatímco u ostatních žab se podílela jen na asi 0,2 až 0,4 % tělesné hmotnosti, u jedné z létavek tvořila až 5 % hmotnosti, minimálně vždy nad 1 %.[29] Pěnové hnízdo plní funkci termostatu a udržuje vajíčka v konstantní teplotě. Uvnitř hnízda se vytváří vodní prostředí a asi za dva týdny se začne rozpadat.[30][31] Pulci, kteří se z pěnovitého hnízda dostanou, spadnou do vodní hladiny pod ním, kde dále pokračuje jejich vývoj.[3] Pokud se hnízdo rozpadne za příliš krátkou dobu, larvy vykazují pomalý růst.[30]

Pulci jsou všežraví a nevyhýbají se ani kanibalismu, kdy požírají ostatní pulce či vajíčka.[31] U létavkovitých (pouchalka Eiffingerova – Kurixalus eiffingeri) byla zaznamenána i rodičovská péče, kdy samice svým mláďatům přinášely potravu tvořenou vajíčky, která za tím účelem nakladly předem. Pulci jsou na této potravě od matky natolik závislí, že bez ní uhynou.[32] Jakmile dosáhnou pulci velikosti asi 4 cm, promění se v dospělce. Při vysokých teplotách se v dospělce mohou vyvinout i dříve, což se nicméně negativně odrazí v jejich dalším životě.[33]

Wallaceova kresba létavky

O popularizaci těchto žab se zasloužil britský přírodopisec, badatel, geograf, antropolog a biolog Alfred Russel Wallace,[19] který zmínil létavku černoblannou ve své publikaci The Malay Archipelago. Poprvé ji spatřil na ostrově Borneo roku 1855 a také na jejím příkladu osvětloval evoluční teorii. Svůj text opatřil dřevorytem žáby vytvořeným podle dříve nakresleného akvarelu.[34] Roku 1869 napsal:[35]

Domnívám se, že je tento první příklad „létající žáby” pro darwinisty velmi zajímavý. Prsty, které se vyvinuly k plavání či šplhání, nyní umožnily druhu létat vzduchem jako u některých ještěrů.

Létavky, především z rodu Polypedatus či Rhacophorus, se chovají v zajetí. Obecně je pro ně zřizována ubikace pokrytá rašelinou s dostatkem úkrytů a větví, vzhledem k pohyblivosti žab vysoká alespoň jeden metr. Teplota by se měla pohybovat v rozmezí 24 až 29 °C a akvaterárium obsahovat zdroj vody. Krmí se hmyzem.[23] V zajetí lze však chovat i jiné zástupce čeledi. Roku 2011 vytvořil M. F. Nagaturov studii, která se zabývala chovem létavek z rodu Theloderma. Za nejlepšího chovance v ní byla uvedena drsnokožka kornatá (Theloderma corticale), protože trávila většinu dne mimo vodu a tím se stala dobře viditelnou. Vzhledem k tomu, že zástupci tohoto rodu žijí převážně ve vodě, rod Theloderma je doporučeno chovat ve vodních nádržích o teplotě 22 až 24 °C doplněných o větve či další rostlinný materiál. Vodu je vhodné měnit jednou za 8 až 9 měsíců, protože častá výměna způsobuje ztrátu živin. Důležitý je dostatek tříslovin, zajištěných například listy dubu v nádržích. Ve větších nádržích lze dokonce chovat dospělce společně s pulci i vajíčky.[36]

Pro člověka jinak nemají létavkovití velký význam.[3] Některé druhy však mohou lovit lidé pro maso, jako například létavku indočínskou (Rhacophorus feae) původem z Číny, Laosu, Myanmaru, Thajska a Vietnamu, která je z tohoto důvodu pronásledována.[37]

Ohrožení

Kriticky ohrožená Pseudophilautus amboli

Nebezpečí pro létavkovité představuje ztráta přirozeného prostředí, kvůli níž se několik druhů stalo ohroženými.[3] Následkem ztráty lesů se stala téměř nebo možná vyhynulou javánská pouchalka Jacobsnova (Philautus jacobsoni), jejíž poslední državou je či bylo malé území o rozloze asi 10 km² na hoře Ungaran. Ztráta přirozeného prostředí na úkor plantáží přivedla k vyhynutí i létavku Raorchestes sushili. Druh Pseudophilautus papillosus je kromě výsadby plantáží a jiné degradace stanovišť ohrožován i ztrátou přirozeného prostředí následkem těžby drahých kamenů (všechny tři druhy jsou hodnoceny jako kriticky ohrožené).[38][39][40][41] Druh Chiromantis baladika ohrožuje znečišťování vodních toků chemikáliemi.[16] Některé druhy, například létavku indočínskou (Rhacophorus feae), může ohrožovat i odchyt pro obchod se zvířaty.[37] U některých létavkovitých též byla zaznamenána plíseň Batrachochytrium dendrobatidis.[42] Ta napadá kůži žab, zabraňuje jim tak v dýchání a vyvolává smrtelné onemocnění chytridiomykózu. U většiny jiných žab lze využít k léčení itrakonazol, kvůli senzitivnosti létavkovitých na tento lék však u nich nelze tuto léčbu nasadit.[43]

Některé létavky jsou již pravděpodobně vyhynulé, jako cejlonská létavka Pseudophilautus extirpo, která byla poprvé a naposledy spatřena roku 1882 a za jejíž vymření může zřejmě ztráta biotopu.[44] Roku 2009, kdy čeleď zahrnovala 272 druhů, jich bylo celkem 36 kriticky ohrožených či vyhynulých (podle o několik let starších propočtů okolo 13,2 %). Nejvíce ohrožených nebo vyhynulých druhů bylo v tehdy hodnoceném rodu Philautus, celkem 34, čímž představoval rod žáby s třetím nejvyšším počtem takto ohrožených druhů, hned po bezblance rodu Eleutherodactylus a rodu atelopus (Atelopus).[45] K roku 2018 bylo Mezinárodním svazem ochrany přírody jako vyhynulých hodnoceno 18 druhů létavkovitých, jako kriticky ohrožených již 25 druhů a celkem 143 dalších bylo buď ohrožených, zranitelných či téměř ohrožených; k řadě z nich pak chyběly údaje a jejich status byl stále nejasný.[41]