Členovci

Členovci jsou polymerní coelomata, u nichž je výrazná tagmatizace těla na tři větší tělní celky (tagmata): hlavu (cephalon, caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen). Další pak na hlavohruď a zadeček. Tato heteronomní metamerie byla i důvodem evoluční úspěšnosti. Končetiny jsou článkované, s klouby, které umožňují připojení k tělu. Původně nesl každý pár končetin jeden článek, později však některé z nich nabyly jiné funkce (hlavové články). Končetiny se skládají z kyčle (coxa), předkyčlí (trochanter), stehna (femur), holeně (tibia) a chodidla (tarsus) zakončeného dvěma drápky či přísavkami (zákožka svrabová).

Tělo členovců je kryto několikavrstevnou kutikulou, která obsahuje polysacharid chitin (polyacetylglukosamin), vylučovaný jednovrstevnou epidermis. Kutikula je složena z epikutikuly a prokutikuly. Epikutikula je velmi tenká, neobsahuje chitin, je však složena z několik vrstev:

• cementová (nejsvrchnější vrstva, chránící vrstvu pod ní)
• vosková (brání odpaření vody)
• polyfenolová
• kutikulinová.

Prokutikula navazuje na epidermis. Obsahuje množství kanálků, které spojují epidermis s okolním prostředím, obsahuje chitin. Je složena z tenké, tmavé a tvrdé exokutikuly (sklerotin, někdy i CaCO3) a endokutikuly.

Kutikula většiny členovců je rozdělena na destičky (tzv. sklerity) spojené bílkovinou gumovité povahy (resilin); naproti tomu např. škrkavky mají tělo složené z jedné souvislé kutikuly. Původně patřily ke každému článku těla čtyři sklerity: tergum (tergit), sternum (sternit) a dva pleurity. Někdy však mohou sklerity patřící k jednomu tagmatu splynout a vytvořit jednotný štít (karapax). Na vnitřní straně se kutikula vlní a tvoří četné výběžky (apodémy), na které se upínají svaly. Naopak na vnější straně se na povrchu tvoří drobné útvary podobné chlupům, ostnům a trnům. Tyto výběžky jsou často spojeny s nervovými buňkami – pak se nazývají senzily.

Protože kutikula je pevná schránka, brání živočichům v růstu. Živočich ji musí několikrát za život svléci. Svlékání se označuje jako ekdyse. To způsobuje juvenilní hormon. Před svlékáním je živočich určitou dobu neaktivní – starý exoskelet se odděluje od epidermálních buněk pod ním. Při procesu (tzv. apolýza) dochází také k oddělení svalů od úponů a nervových zakončení od kutikulárních smyslových orgánů. Do prostoru vzniklého mezi epidermálními buňkami a starou kutikulou je vyloučena exuviální tekutina, která obsahuje zatím neaktivní enzymy. Poté začnou epidermální buňky tvořit pod starou kutikulou novou kutikulu. Tím se aktivují enzymy v exuviální tekutině, rozkládají spodní část staré kutikuly a ta je vstřebána. Prasknutí staré kutikuly vyvolá živočich kroutivými pohyby, příp. i zvýšením tlaku hemolymfy na daném místě těla. Ze starého exoskeletu se vysouká. Svlečená kutikula se nazývá svlečka (exuvie). Někteří členovci svlečku požírají.[6] Jednotlivé vývojové fáze mezi ekdysemi jsou instary.

Jednotlivé fáze mezi svlékáními se nazývají instary. Například když se nymfa vylíhne z vajíčka, jedná se o nymfu prvního instaru. Po prvním svlékání je z ní nymfa druhého instaru, po druhém svlékání je ve třetím instaru atd. Pojem instar se často zaměňuje s pojmem stadium. Stadium označuje fáze vývoje nadřazené instarům, a to stadium vajíčka, larvy, kukly, dospělce (u hmyzu s proměnou dokonalou) a stadium vajíčka, nymfy, dospělce (u hmyzu s proměnou nedokonalou). Stadium larvy nebo nymfy se většinou skládá z několika instarů.[6]

Ekdyse u hmyzu je řízena hormonálně, aktivací ekdysonu, steroidního prohormonu hmyzu.[7]

Kutikula je neprostupná pro vzduch, a proto se členovcům vyvinuly různé druhy dýchacích soustav založené na žábrách, plicních vacích a vzdušnicích.

Členovci jsou řazeni do nadřazené skupiny Panarthropoda, která patří mezi Ecdysozoa, tedy prvoústé živočichy svlékající chitinovou kutikulu.

Do skupiny Panarthropoda patří dále želvušky (Tardigrada) a drápkovci (Onychophora). Otázka sesterské skupiny recentních členovců dosud není jednoznačně vyřešena. Z molekulárních analýz vycházejí jako nejbližší drápkovci,[9] podle morfologických analýz uvažujících i fosilní záznam jsou sesterskou skupinou želvušky (společná skupina členovců a želvušek se nazývá Tactopoda).[10]

Kdyby byly uvažovány i prozkoumané vyhynulé skupiny, byly by recentním euarthropodům pravděpodobně nejbližší kambrijské rody Chengjiangocaris, Fuxianhuia a Shankouia;[10][11] do nejbližšího příbuzenstva by patřila i Opabinia a anomalokaridi (Anomalocarididae), známí zejména díky kambrijskému predátoru zvanému anomalocaris.

Recentní členovci se tradičně člení na 4 velké skupiny, zpravidla označované jako podkmeny – klepítkatce, stonožkovce, korýše a šestinohé. Dlouho se usuzovalo na užší příbuznost stonožkovců a šestinohých (společný název Tracheata=Atelocerata – vzdušnicovci) a spekulovalo se, zda korýši jsou bližší příbuzní klepítkatců (společný název Schizoramia) nebo vzdušnicovců (společný název Mandibulata – kusadlovci). V 90. letech 20. století se na základě prvních molekulárních analýz objevily další konkurenční hypotézy – užší příbuznost šestinohých a korýšů (společný název Pancrustacea=Tetraconata) a klepítkatců se stonožkovci (společný název Myriochelata=Paradoxopoda).[12] Konečné rozhodnutí snad přinesla komplexní fylogenetická analýza jaderných genů z r. 2010[13]: Byla vyvrácena hypotéza vzdušnicovců[pozn. 1] a paradoxopodů a potvrzena přirozenost mandibulát a pancrustaceí, korýši v užším slova smyslu byli potvrzeni jako nepřirozená skupina, v jejímž rámci došlo k podstatným přeskupením. Studie však nenalezla dostatečnou podporu pro rozhodnutí o vnitřní příbuzenské struktuře pavoukovců jako hlavní skupiny recentních klepítkatců. Závěry studie byly v témž roce podpořeny širokou fylogenetickou studií jaderných genů, mikroRNA i morfologických znaků,[15] i studií z roku 2011, která již konstatovala prokázání dostatečné robustnoti fylogenetického stromu.[16] Molekulární analýzy byly často v rozporu s morfologickými analýzami. Teprve studie z r. 2013 potvrdila molekulární výsledky i rozsáhlou analýzou morfologických znaků z fosilního záznamu se správným uvažováním konvergentních znaků.[17][18] Novější a obsáhlejší studie pak přinesly jen drobnější změny, např. v postavení lupenonožců[19] a ostrorepů[20][21].

Následující systém recentních členovců vychází (včetně českých názvů) z BioLibu[22], přičemž nejsou uváděny taxonomické ranky (třídy, podtřídy a řády), protože se v různých systémech liší. Byly provedeny některé názvoslovné úpravy při redukci monotypických úrovní[12] a zejména doplněny některé nové skupiny (označené Regier, 2010) a opuštěny všechny skupiny, které se ve fylogenetické analýze[13] ukázaly jako polyfyletické (např. Maxillopoda).

Poznámka: Systém neuvádí vyhynulé skupiny členovců – trilobiti (Trilobita), kyjonožci (Gigantostraca), Euthycarcinoida apod. – jejichž postavení v systému je odkázáno na morfologii a nemůže být podpořeno molekulární analýzou.

Arthropoda syn. Euarthropoda - členovci

• Chelicerata – klepítkatci
  • Euchelicerata Weygoldt & Paulus, 1979 – pavoukovci s. l.[20][21]
    • Dromopoda
      • Scorpiones – štíři
      • Solifugae Sundevall, 1833 – solifugy
      • Opiliones – sekáči
      • Pseudoscorpionida Haeckel, 1866 – štírci
    • Micrura
      • Acari – roztoči
      • Araneae Clerck, 1757 – pavouci
      • Uropygi Thorell, 1883 – bičnatci
      • Amblypygi Thorell, 1883 – krabovci
      • Palpigradi Thorell, 1888 – štírenky
      • Ricinulei Thorell, 1892 – roztočovci
      • Xiphosura Latreille, 1802 – ostrorepi [20][21]
  • Pycnogonida – nohatky
• Myriapoda – stonožkovci
  • Chilopoda – stonožky
    • Scutigeromorpha
    • Pleurostigmophora
  • Progoneata
    • Diplopoda – mnohonožky
      • Chilognatha
      • Polyxenida Lucas, 1840 – chlupule
    • Pauropoda – drobnušky
    • Symphyla – stonoženky
• Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997
  • Oligostraca Regier, 2010
    • Ichthyostraca Zrzavý et al., 1997
      • Branchiura Thorell, 1864 – kapřivci
      • Pentastomida Diesing, 1836 – jazyčnatky
    • Mystacocarida Pennak & Zinn, 1943 – rakovčíci
    • Ostracoda Latreille, 1806 – lasturnatky
      • Myodocopa G. O. Sars, 1866
      • Podocopa G. O. Sars, 1866
      • Palaeocopa Henningsmoen, 1953
    • Tantulocarida Boxshall & Lincoln, 1983 – tantulovky
  • Branchiopoda Latreille, 1817 – lupenonožci syn. žábronožci
    • Anostraca Sars, 1867 – žábronožky
    • Phyllopoda Preuss, 1951
      • Diplostraca Gerstaecker, 1866
      • Notostraca Sars, 1867 – listonožky
  • Multicrustacea Regier, 2010
    • Copepoda Milne–Edwards, 1840 – klanonožci
    • Malacostraca Latreille, 1802 – rakovci
      • Eumalacostraca Grobben, 1892
      • Phyllocarida Packard, 1879
    • Thecostraca Gruvel, 1905
      • Ascothoracida Lacaze-Duthiers, 1880 – kapsovci
      • Facetotecta Grygier, 1985 – ypsilonovky
      • Cirripedia Burmeister, 1834 – svijonožci
        • Rhizocephala Müller, 1862 – kořenohlavci
        • Thoracica Darwin, 1854 – vilejši
        • Acrothoracica Gruvel, 1905
  • Miracrustacea (může být nepřirozená skupina)
    • Xenocarida Regier, 2010 (může být nepřirozená skupina)
      • Cephalocarida Sanders, 1955 – volnohlavci
      • Remipedia Yager, 1981 – veslonožci
    • Hexapoda Blainville, 1816 – šestinozí syn. šestinožci
      • Collembola Lubbock, 1870 – chvostoskoci
      • Diplura – vidličnatky
      • Protura – hmyzenky
      • Insecta – hmyz
        • Microcoryphia – chvostnatky
        • Zygentoma – rybenky
        • Pterygota – křídlatí
          • Palaeoptera Martynov, 1923 – starokřídlí
          • Neoptera Martynov, 1923 – novokřídlí

Současné (počátek r. 2013, u klepítkatců r. 2019) představy o skutečné vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin recentních členovců ukazuje následující fylogenetický strom, zpracovaný podle fylogenetických analýz ("P?" značí skupiny, u kterých není analýzami vyloučena parafyletičnost; ? skupiny s nedostatečně potvrzenou pozicí).[13][15][16][17][19][20][21][23][24]