Sauropody

Mnohé sauropody boli schopné vztýčiť sa na zadné končatiny.

Sauropody mali vďaka dlhému krku schopnosť spásať z jedného miesta širokú škálu rastlinstva. Rastlinnú potravu, na rozdiel od zástupcov Ornithischia, nežuvali, ale celé sústo prehltli. To bolo rozomleté až v žalúdku kameňmi, ktoré tieto zvieratá hltali. Skoré formy, z konca triasu a začiatku jury, žili v polopúštnych podmienkach, no vedeli sa s nimi dobre vysporiadať. Ich predné končatiny používali na vyhrabávanie korienkov rastlín (mnohé formy mali dokonca vyvinuté veľké pazúry – Anchisaurus, podobne ako príbuzné prosauropody, napríklad Plateosaurus), no na rozdiel od iných vtedajších bylinožravcov (Dicynodontia alebo Aetosauria), boli schopné spásať vysoké časti rastlín. Značnou výhodou boli aj veľké rozmery, ktoré mohli sauropody dosiahnuť najmä vďaka vyspelej telesnej stavbe dinosaurov s nohami úplne pod telom. Veľkosť mala za následok veľkú rozľahlosť tráviacej sústavy, takže málo výživnú rastlinnú potravu strávili rané sauropody (podobne ako prosauropody) oveľa lepšie ako po ich boku žijúce rynchosaury a dicynodonty. Keď si sauropody nevystačili s dlhým krkom, postavili sa na zadné končatiny.

Sauropody zo strednej jury a neskorších období však boli na spásanie rastlín v pozícii na zadných končatinách zväčša priveľkí. Ich srdce by totiž nedokázalo pumpovať krv do hlavy dlhú dobu cez v kolmej pozícii postavený krk. Mnohé formy sa preto špecializovali na spásanie nízkej vegetácie, no v prípade nutnosti mohli použiť masu svojho tela a vyvaliť ľubovoľný strom. Iné sauropody nosili krk relatívne vztýčený, dvíhajúci sa od pliec v uhle 40 až 50 stupňov (Brachiosauridae), prípadne boli nenároční konzumenti strednej vegetácie (Camarasauridae).

Sauropody neboli až tak zle chránené pred dravcami ako sa niekedy uvádza, hoci zväčša išlo len o pasívnu obranu. Mnohí zástupcovia Titanosauria mali na chrbte kostený pancier (Saltasaurus), alebo dokonca kostené tŕne (Agustinia). Niektoré primitívne sauropody mali na druhej strane kyj na konci chvosta (Shunosaurus), alebo bičovité ukončenie, ktoré mohlo potenciálnemu útočníkovi uštedriť veľmi nepríjemnú ranu. Život v stáde a najmä veľkosť však boli pravdepodobne najúčinnejšou ochranou pred nebezpečnými dravými dinosaurami. Zrejme práve kvôli ochrane stáda putovali mladé sauropody v strede čried, kým veľké jedince na okrajoch, ako dokazujú skamenené stopy.

Sauropody ako vodné živočíchy podľa predstáv z minulosti.

V minulosti boli veľkí zástupcovia Sauropoda považovaní za príliš ťažké živočíchy pre suchozemský spôsob života. Bývali teda často zobrazovaní ako obojživelné alebo vodné zvieratá, ktoré chodili po dne jazier, spásali vodné rastlinstvo, pričom hlava im vďaka dlhému krku trčala z vody. Analýza telesnej stavby sauropodov v porovnaní s veľkými suchozemskými a obojživelnými stavovcami však tieto názory vyvrátila - tlak vody by im totiž rozdrvil pľúca. Sauropody mali navyše zuby uspôsobené na konzumáciu odolnejších suchozemských rastlín.

Počas minulých desaťročí boli sauropody často zobrazované s veľmi ohybným krkom. Primitívne sauropody mali krky naozaj pomerne ohybné, no výskumy z posledných rokov ukázali, že krk bol u vyspelých foriem oveľa menej ohybný, než sa myslelo, pričom bol zväčša nosený vo vodorovnej línii spolu s chrbtom. Príbuzní rodu Diplodocus a niektoré iné formy (Cetiosaurus) boli schopní zdvihnúť krk nad úroveň chrbta len veľmi obmedzene, čo im však neprekážalo, keďže spásali nižšie rastlinstvo, pričom ohybnosť krku v smere do strán bola pomerne veľká. Dokonca aj dinosaurí ekvivalent žiráf, príbuzní rodu brachiosaurus (Brachiosauridae), často zobrazovaný s krkom kolmým na zem, mávali krk vztýčený len v uhle 40 až 50 stupňov. Pri vztýčenom krku by malo srdce enormné problémy pumpovať krv 8 metrov ku hlave a zviera by mohlo odpadnúť.

Fakt, že vyspelé sauropody mávali pomerne veľké nozdry, ktoré boli na lebke posunuté dozadu, presvedčil v minulosti viacerých bádateľov, že sauropody mohli mať, podobne ako dnešné slony, krátky chobot na zhŕňanie rastlinnej potravy do tlamy zvieraťa. Sauropodom však na vyvinutie podobného orgánu pravdepodobne chýbali potrebné tvárové svaly. Myšlienka chobota u sauropodov nikdy nebola populárna, čomu nasvedčuje aj malé množstvo ilustrácií sauropodných dinosaurov vybavených chobotom.

Ilustrácia hlavy zástupcu čeľade Diplodocidae s vyobrazenými nozdrami v blízkosti špičky rypáku.

Nedávna štúdia zaoberajúca sa nozdrami dinosaurov (Witmer, 2001) ukázala, že dinosaurie nozdry boli bližšie ku rypáku než sa predpokladalo. Pri sauropodoch zo skupiny Neosauropoda, ktoré sa vyznačovali nosovým otvormi posunutými smerom dozadu ku očiam, boli nozdry tiež posunuté smerom ku špičke rypáku, pričom s novými otvormi v lebke ich spájalo mäsité tkanivo tvoriace akúsi rezonančnú komoru. Dinosaury ako Brachiosaurus a Diplodocus tak nemali nozdry na vrchole hlavy ako sa často zobrazuje na ilustráciách[6].

Primitívny sauropod rodu Anchisaurus.

Primitívne sauropody sa delia na rôzne primitívne formy, ktoré sú zatiaľ bez bližšieho zaradenia, s rôznym stupňom vyspelosti na vývojovej ceste ku skupine Eusauropoda. Hoci v minulosti bývali radené do vlastných čeľadí, nie je isté, ktoré a či vôbec niektoré vytvárali prirodzenú skupinu. Najprimitívnejším známym sauropodom je tak Anchisaurus, stavbou tela primitívnemu rodu Thecodontosaurus. O niečo vyspelejší bol už veľký a štvornohý rod Melanorosaurus, okolo ktorého sa snáď združovala skupinka ďalších sauropodov, ktoré boli v minulosti považované za prosaurody. Či naozaj vytvárali čeľaď Melanorosauridae nie je isté. Ešte vyspelejší bol Antetonitrus a čeľaď Vulcanodontidae, zastúpená napríklad rodom Vulcanodon.

Formy z Eusauropoda, napríklad rod Cetiosaurus, mali duté stavce, do ktorých zasahovali výbežky pľúc (ako u dnešných vtákov). Toto svedčí o vyspelom metabolizme sauropodov a o možnosti podobného dýchania ako vtáky (vtáky potrebujú počas letu nesmierne veľa kyslíka). Či boli teplokrvné ako malé teropody sa dá len ťažko povedať. Ich veľké telá sa len ťažko zbavovali nadbytočného tepla, takže je možné, že teplokrvnosť sauropody vekom stratili. Do Eusaoropoda patrili okrem primitívnych foriem (v minulosti boli takmer všetky hádzane do čeľade Cetiosauridae) aj vyspelé formy z Neosauropoda, ktorých zástupcovia mávali zuby viac v prednej časti čeľustí, kým nozdry bývali umiestnené viac vzadu na lebke. Delí sa na Macronaria a Diplodocimorpha.

Zástupcovia Macronaria boli zvyčajne mohutné tvory s kratšími chvostami a veľkými nozdrami, ktoré boli väčšie ako očnice a zároveň umiestnené pomerne vzadu na lebke. Umiestnenie nozdier mohlo súvisieť s ochranou pred rastlinami počas ich odtrhávania, pričom ich veľkosť slúžila na dostatočné zvlhčenie aj veľmi suchého vzduchu, hoci istý význam mohli mať aj pri termoregulácii. Predkovia Macronaria pripomínali zrejme rod Jobaria. Macronaria sa delí na primitívnu skupinu Camarasauridae a na bohato zastúpenú Titanosauriformes s dvoma alebo troma podskupinami (Brachiosauridae, Titanosauria a azda Euhelopodidae). Zastupovali ju mohutné tvory s vysokými lebkami, ktoré sa smerom k rypáku znižovali.

Kostra rodu Camarasaurus.

Camarasauridae boli stredne veľké sauropody (15 – 18 m v priemere) s mohutnou stavbou tela a mocnými lyžicovitými zubami. Mali vysoké pevné lebky s hrubými zubami, zhruba rovnako dlhé končatiny a pomerne krátke krky. Dosť málo ohybný krk nosili pomerne vzpriamený a spásali stredne vysokú vegetáciu (vyššiu než diplodoky, no nižšiu než brachiosaury) odolné rastliny nevynímajúc. Zrejme žili vo veľkých hordách a často predstavovali najbežnejšie sauropody v dinosaurích spoločenstvách. Vyskytovali sa počas vrchnej jury a spodnej kriedy. Najlepšie známy zástupca je Camarasaurus.

Euhelopodidae je dodnes záhadnou, málo známou a pochybnou výlučne ázijskou čeľaďou sauropodov. Niekedy býva rozbitá na primitívnejšiu Mamanchisauridae a vlastnú Euhelopodidae, inokedy sú jej zástupcovia roztratení po rodostrome sauropodov bez vytvorenia samostatnej skupiny. Jednoznačne šlo o pestrú skupinu s niektorými znakmi kamarasaurov, brachiosaurov, diplodokov a titanosaurov. Napriek pochybnostiam je možné, že predsa len išlo o prirodzenú skupinu, najskôr o príbuzných prvotných zástupcov Titanosauriformes, pričom ich zvláštne znaky pripomínajúce rôzne skupiny sauropodov snáď vznikli vývojom v izolácii (vo svojho času suchej Ázii boli dlhú dobu jedinou významnejšou skupinou sauropodov).

U týchto zvierat je častý mimoriadne predĺžený krk, ktorý však mohol byť vďaka malej hmotnosti zdvíhaný dosť kolmo, pričom srdce dokázalo pumpovať krv do mozgu zrejme vďaka zatiaľ neznámym anatomickým prispôsobeniam mäkkých tkanív, ktoré zriedka skamenejú. Takto sa mohli euhelopodidy kŕmiť na nízkej ako aj vysokej vegetácii. Treba pripomenúť, že dlhokrké diplodoky s krkmi málo ohybnými vo vertikálnom smere mávali dlhé chvosty, kým euhelopodidy ich mali krátke, takže s istotou nešlo o výlučných spásačov nízkej vegetácie. Zástupcovia Euhelopodidae ako napríklad Euhelopus, mali tenké kolíkovité zuby, pričom boli hojní počas strednej a vrchnej jury. Zo spodnej kriedy presvedčivo doložené nie sú.

Giraffatitan z čeľade Brachiosauridae.

Ďalšou podskupinou Titanosauriformes bola Brachiosauridae, reprezentovaná napríklad rodom Brachiosaurus. Jej zástupcovia sa vyznačovali vysokými lebkami, silnými lyžicovitými zubami a predĺženými krkmi a prednými nohami aspoň tak dlhými ako zadné nohy. Vďaka dĺžke končatín mali brachiosauridy plecia oveľa vyššie než bedrá, čo im vďaka viac-menej vzpriamenému krku (nosenému v uhle približne 45 stupňov; ilustrácie so strmšie držaným krkom sú chybné) dávalo výzor žirafy. Mnohé rody bývali značne veľké a žili v podstate osamote alebo v menších skupinách (Brachiosaurus), kým menšie sa zoskupovali do veľkých čried (Giraffatitan). Tieto tvory boli hojné počas vrchnej jury a spodnej kriedy. Jeden nájdený stavec však naznačuje, že prežili až do polovice vrchnej kriedy.

Treťou podskupinou Titanosauriformes je Titanosauria (vrchná jura až krieda), veľká a pestrá podskupina širokých sauropodov so stredne dlhými krkmi i chvostami, stavcami bez odľahčovacích otvorov a vysokými lebkami s výrazným sklonom k rypáku. Zuby mali tenké, kolíkovité. Mnohé menšie a stredne veľké rody nemali problém sa vztýčiť na zadné končatiny aj na dlhší čas. Krk titanosaurov býva niekedy zobrazovaný v jednej línii s trupom. Takto ho síce najčastejšie nosili počas chôdze, je však pravdepodobné, že ho dokázali načiahnuť aj zdvihnúť do korún stromov, hoci nie až tak prudko ako u brachiosauridov. Svedčí o tom aj veľkosť predných končatín, ktoré sú málo menšie od zadných končatín. U sauropodov, ktoré nedokážu zdvihnúť krk nad úroveň pliec bývajú predné končatiny viac skrátené (Diplodocus, Cetiosaurus). Naopak, u sauropodov, ktoré dokážu krk vztýčiť do výšky, bývajú tieto dlhšie alebo o málo kratšie (Brachiosaurus, Camarasaurus). U niektorých titanosaurov sa dokonca chrbát smerom od pliec k bedrám mierne znižoval (Paralititan, Argentinosaurus).

Titanosauria býva delená na primitívne formy (Argentinosaurus) a dve vyspelé čeľade. Prvou je Saltasauridae (Titanosauridae), ako napr. Saltasaurus, čo bývali zvyčajne menšie masívne sauropody (okolo 15 m dlhé). Nevýhodu ich „malej“ veľkosti im vynahradil kostený pancier pokrývajúci chrbát a vrchnú stranu krku a chvosta. Tento sa u nich vyskytoval dosť často (zopár druhov ho druhotne stratilo) a zrejme chránil aj niektoré primitívnejšie druhy titanosaurov. Tieto tvory boli úspešné najmä v druhej polovici vrchnej kriedy. Druhou dobre rozoznateľnou skupinou bola Nemegtosauridae, ktorej zástupcovia výzorom pripomínali diplodocidy, medzi ktoré bol v minulosti aj radené. Mali ľahšiu stavbu tela a nižšie pretiahnutejšie lebky. Vyskytovali sa počas kriedy. Ďalšou čeľaďou bola zrejme Agustiniidae, čo boli titanosaury so špecializovaným kosteným brnením (ich klasifikácia však nie je istá) a Opisthocoelicaudiidae, ktorá však možno spadala do Saltasauridae.

Poznámka: skupina Titanosauria je niekedy považovaná za čeľaď (Titanosauridae) s Nemegtosaurinae a Saltasaurinae ako jej podčeľaďami.

Hlava vyspelého zástupcu Diplodocimorpha rodu Apatosaurus (Diplodocidae) v porovnaní s hlavou zástupcu Macronaria rodu Camarasaurus.

Zástupcovia Diplodocimorpha mávali dlhé zadné a krátke predné končatiny, dlhý chvost často s bičovitým nadstavcom (ktorým dokázali vydávať neuveriteľne hlasité praskavé zvuky, bičovať protivníkov a predátorov, či udržiavať ako hmatovým orgánom kontakt medzi jednotlivým členmi stáda bez očného kontaktu), krk ohybný iba smerom do strán (vo vertikálnom smere bol strnulý) a nízku hlavu s tenkými zubami. Nozdry mali menšie a ešte viac vzadu ako zástupcovia Macronaria, pričom niektorým rodom sa zrástli do jedného otvoru (Diplodocus). Stavba tela bola jednoznačne prispôsobená na spásanie nízkych a prízemných rastlín. Schopnosť stavať sa na zadné využívali len malé druhy, väčšie sa vztýčili zrejme iba počas útoku dravcov, aby si chránili zraniteľný krk. V priemere mali zástupcovia tejto skupiny ľahšiu stavbu tela než zástupcovia Macronaria. U jedného rodu (Diplodocus) sa zachovali stopy po koženom hrebeni tiahnucom sa stredom chrbta, krku a chvosta. Podobné hrebene bývali zrejme u sauropodov časté. Diplodocimorpha sa vo všeobecnosti delí na tri čeľade: Rebbachisauridae, Dicraeosauridae a Diplodocidae. Diplodocidae a Dicraeosauridae sú si značne podobné a preto je pre nich vytvorená skupina Diplodocoidea, pričom medzi jej typické znaky patrí lebka s menším počtom jemných zubov.

Spodnokriedová čeľaď Rebbachisauridae, ktorej mnohí členovia bývali v minulosti chybne radení do Dicraeosauridae, je dodnes známa len slabo. Na telách jej zástupcov sú očividné modifikácie oproti starším diplodokom (Diplodocidae), aby mohli konzumovať nízke rastlinstvo aj počas spodnej kriedy (dobre to vidieť pri rode Nigersaurus). Doložený je napríklad výskyt zhrubnutých lyžicovitých zubov, alebo rodov vybavených veľkým množstvom zubov s akýmsi zobákom na konci čeľustí (podobne ako u hadrosaurov).

Dodnes najlepšie známou podskupinou Diplodocimorpha je Diplodocidae, ktorá značne prosperovala koncom jury. V tom čase bola najúspešnejšou skupinou sauropodov minimálne v Severnej Amerike, Afrike a západnej Európe. Práve mnohé znaky tejto skupiny sú považované za typické pre celú skupinu Diplodocimorpha, hoci u Diplodocidae sú často viac rozvinuté. Okrem znakov na rôznej úrovni typických pre príbuzné čeľade sa tieto zvieratá vyznačovali napríklad dobre vyvinutým bičovitým nadstavcom na chvoste.

Do tejto čeľade pravdepodobne patrili mnohé z najdlhších suchozemských živočíchov. Známe sú pozostatky niektorých obrovských rodov (Ultrasauros, Seismosaurus, Supersaurus), ktoré však mohli v skutočnosti patriť veľkým jedincom už skôr známych foriem (Seismosaurus bol veľkým druhom rodu Diplodocus, Ultrasauros vznikol zmiešaním kostí brachiosaura a supersaura, kým Supersaurus samotný bol zrejme druhom rodu Barosaurus).

Diplodocidae sa delí na dve podčeľade: robustné formy z Apatosaurinae (napr. rod Apatosaurus) a štíhlejšie Diplodocinae.

Dicraeosauridae (napr. Dicraeosaurus) je čeľaď blízko príbuzná Diplodocidae, ale primitívnejšia. Jej členovia mali pomerne krátke krky, ľahkú stavbu tela a predĺžené tŕne stavcov krku, trupu i chvosta. Bývali tiež relatívne malí (len okolo 10 m dlhí), čo mohlo byť prispôsobením životu v pralesoch, kde spásali prízemnú vegetáciu. Dicraeosauridae, hoci vždy pomerne zriedkavá, sa vyskytovala počas vrchnej jury až spodnej kriedy, čo je veľmi dlhá doba.