Ptakoještěři

Ptakoještěři žili stejně jako jim fylogeneticky příbuzní dinosauři pravděpodobně již od středního triasu (zhruba před 245 miliony let) až do konce křídy před 66 miliony let.[2] Jejich evoluční počátky jsou stále předmětem dohadů.[3] Fosilie z prvních zhruba 25 milionů let jejich existence navíc dosud nebyly objeveny.[4] Jejich křídla byla tvořena kožovitou blánou, napjatou mezi tělem a prodlouženým čtvrtým prstem. Na konci roku 2020 byla publikována studie, podle níž jsou pterosauři přímými vývojovými potomky archosaurních plazů ze skupiny Lagerpetidae.[5][6][7]

Rekonstrukce obřího rodu Quetzalcoatlus

Ptakoještěři bývají někdy veřejností mylně zahrnováni mezi dinosaury, ve skutečnosti jsou společně s krokodýly pouze jejich sesterskou vývojovou skupinou. Přesto bývají laickou veřejností stále často považováni za létající druhohorní dinosaury[8]. První objevený ptakoještěr byl popsán již roku 1784 (některé nekompletní kostry však byly známy již kolem roku 1757) a od té doby bylo dodnes objeveno přes 120[9] platných rodů těchto létajících pravěkých obratlovců.

Ptakoještěři byli geograficky výrazně rozšířenou skupinou, jejich fosilie známe prakticky ze všech současných kontinentů. Nejvíce jejich druhů bylo dosud popsáno z území Německa, Číny a Brazílie.[10] V říjnu roku 2019 byl oznámen objev fosilií prvních antarktických ptakoještěrů, získaných v letech 2006 až 2007 a 2016 až 2019 brazilskými výpravami do Antarktidy. Jedná se přinejmenším o tři exempláře různých druhů, z nichž jeden měřil v rozpětí křídel 3 až 4 metry.[11][12][13] Fosilie ptakoještěrů však známe například také z území Kuby.[14]

V září roku 2021 byla publikována odborná práce, podle které tvoří zhruba 227 v současnosti známých platných druhů pterosaurů asi 23 % celkového počtu. K roku 2145 bychom pak měli znát asi 90 % celkové biodiverzity těchto druhohorních létajících plazů.[15]

Někteří pterosauři představovali bezpochyby největší létající živočichy všech dob. Druh Quetzalcoatlus northropi z období svrchní křídy žijící na území dnešního Texasu mohl dosáhnout rozpětí křídel 10 až 12 metrů (v extrémním případě snad dokonce 15 metrů), což odpovídá středně velkému turistickému letadlu. Přesto jeho hmotnost činila zřejmě jen kolem 130 až 250 kilogramů. Podobných rozměrů dosahovali i někteří jiní pterosauři (Hatzegopteryx, Arambourgiania). Největší ptakoještěři se zřejmě přiblížili biomechanickému limitu pro jakéhokoliv létajícího tvora.[16] Obří ptakoještěr s rozpětím křídel kolem 12 metrů a odhadovanou hmotností přes 500 kilogramů byl objeven v Rumunsku.[17][18] Dostal přezdívku „Drákula“ (Dracula) a poprvé o něm bylo v odborné literatuře referováno již v roce 2010 a následně 2013.[19][20]

Také zuby některých ptakoještěrů byly obrovské, jak ukazuje například objev téměř 8 cm dlouhých zubů dosud nepopsaného spodnokřídového pterosaura z Tuniska.[21]

Mnozí jiní pterosauři byli naopak velmi drobní, neboť jejich rozpětí křídel nepřesahovalo zhruba 25 cm (například čínský rod Nemicolopterus). Zástupci vývojově primitivnějších skupin byli obvykle menší a rozpětí jejich křídel nepřesahovalo přibližně 2,5 metru.[22]

Stejně jako dinosauři byli i pterosauři téměř s jistotou teplokrevní. U některých (např. druh Sordes pilosus z Kazachstánu) byla objevena i primitivní srst (tzv. pyknovlákna).[23] U jednoho exempláře nalezeného v Texasu byly dokonce objeveny náznaky jakéhosi proto-peří. To bylo potvrzeno i výzkumem skvěle zachovaných exemplářů z Číny.[24][25] Předpokládá se, že koncem křídy již byli ptakoještěři vytlačováni konkurenčními létajícími dinosaury – ptáky. Studie z roku 2018 dokazuje, že vývoj nových lebečních znaků (spodní čelisti a lebečního hřebene) významně ovlivňoval především pohlavní výběr.[26] Ve svých začátcích je také výzkum paleoneurologie ptakoještěrů, umožněný teprve využitím nejmodernějších zobrazovacích technik.[27] Stejně jako někteří dinosauři, i ptakoještěři měli dutiny ve svých obratlech, vyplněné vzdušnými vaky.[28]

Do vzduchu se zřejmě dostávali rychlým výskokem za použití všech čtyř končetin.[29] I přes ohromné rozměry byli tito pterosauři zřejmě schopni aktivního letu, byť s jistými omezeními.[30] Některé fosilní nálezy dokládají, že i velcí ptakoještěři se mohli stávat kořistí pravěkých žraloků a dravých ryb.[31] Podle některých odhadů dokázali tito ptakoještěři urazit ohromné vzdálenosti. Například zástupci rodu Quetzalcoatlus zvládli pravděpodobně přeletět v rozmezí 7 až 10 dní na vzdálenost kolem 16 000 kilometrů, a to jen s relativně malým výdejem energie.[32]

Objevy některých druhohorních parazitů podobných blechám ukazují, že jurský a křídový hmyz se evolučně přizpůsobil k sání krve teplokrevných dinosaurů i ptakoještěrů (například rody Pseudopulex, Tarwinia a Saurophthirus).[33] Některé studie ukazují, že mnohé druhy ptakoještěrů byly zřejmě potravními oportunisty, kteří se nespecializovali na jediný zdroj potravy.[34] O potravních návycích většiny druhů však stále mnoho informací nemáme.[35]

Dlouhodobě se předpokládalo, že těla ptakoještěrů pokrýval jemný pokryv tzv. pyknovláken, podobný „proto-peří“ některých dinosaurů.[36] Nové výzkumy však tento závěr poněkud zpochybňují a docházejí k závěru, že pokožka ptakoještěrů byla zcela „holá“. S tímto závěrem však nesouhlasí další týmy výzkumníků.[37][38]

Ptakoještěři dokázali aktivně chodit i po zemi, jak dokládají zejména početné fosilní otisky stop, objevované na mnoha místech světa. Na souši byli tito letci spíše neohrabaní, přesto ale nebyli vyloženě špatnými chodci.[39] Množství fosilních otisků stop těchto druhohorních plazů známe zejména z Číny.[40]

U ptakoještěrů se nezávisle na ptácích vyvinula stejná kosterní struktura, napomáhající ve fixaci některých hrudních obratlů, a tím i aktivnímu letu – tzv. notarium.[41]

Komplexní výzkum také ukazuje, že v průběhu 150 milionů let dlouhé evoluční historie se ptakoještěři postupně zlepšovali ve svých leteckých schopnostech a za tím účelem se proměňovala i jejich fyziologie a anatomie. Díky tomu dobře zvládali schopnost aktivního letu navzdory faktu, že se jejich hmotnost postupně zdesetinásobila a dosáhli v rozpětí křídel více než 10 metrů.[42][43][44]

Obřích rozměrů mohli někteří ptakoještěři dosáhnout díky velmi nízké měrné hmotnosti svého těla, a to až s hodnotou pouhých 0,75. Té dosáhli díky velkému množství dutin v těle, lehkým kostem apod.[45]

Výzkumy výborně zachovaných exemplářů ptakoještěrů odhalily, že měli na těle dobře vyvinuté opeření, které bylo barevné a mohlo hrát významnou úlohu při signalizaci a komunikaci. Pravděpodobně se také jednalo o synapomorfii (sdílený odvozený znak) ptakoještěrů i dinosaurů.[46]

Koprolity (fosilní trus) pozdně jurských ptakoještěrů z Polska (lokalita Wierzbica Quarry) ukázal, že se pravděpodobně jednalo o filtrátory, živící se podobně jako dnešní plameňáci.[47][48][49]

Výzkumy fosilií pozdně křídového evropského druhu Lonchodraco giganteus dokládají, že někteří ptakoještěři měli vysoce citlivé zakončení čelistí („zobáku“) a mohli se tak živit podobně jako dnešní filtrátoři detritu při mělkých vodních plochách.[50][51]

V současnosti paleontologové předpokládají, že předkové ptakoještěrů byli původně hmyzožraví a v průběhu evoluce jejich potomci postupně přecházeli na piscivorii (pojídání ryb) a obecněji karnivorii (pojídání suchozemských obratlovců).[52]

Potravní preference jednotlivých druhů i vyšších taxonomických skupin ptakoještěrů byly do značné míry závislé na některých biomechanických faktorech, jako je například síla čelistního stisku. Ta se u různých pterosaurů navzájem významně lišila a podporovala tak rozdělení potravních nik u těchto létajících obratlovců.[53]

U některých pozdně jurských ptakoještěrů z bavorského Solnhofenu byla prokázána schopnost vzlétávat přímo z vodní hladiny. Tito menší draví ptakoještěři byli nepochybně rybožraví, ačkoliv se mohli živit i jinými vodními obratlovci a bezobratlými.[54]

O rozmnožování ptakoještěrů dlouho chyběly jakékoliv hmatatelné doklady. Objev hnízdní kolonie čínského druhu Hamipterus tianshanensis ukazuje, že embrya byla méně vyvinutá a po vylíhnutí potřebovala mláďata intenzivnější rodičovskou péči, než se dříve soudilo. Také je zřejmé, že pterosauří matky se vracely do hnízdišť opakovaně, podobně jako mnohé druhy současných mořských ptáků.[55][56] Mláďata ptakoještěrů pravděpodobně rostla a vyvíjela se velmi rychle, protože po vylíhnutí ještě nedokázala chodit s dostatečnou efektivitou po zemi.[57]

Podle novějších poznatků na základě detailního výzkumu fosilních embryí pterosaurů z Číny a Argentiny byla mláďata mnoha druhů ptakoještěrů schopna létat hned po vylíhnutí a starat se tak o sebe do značné míry sama.[58] Výzkumy stavby křídelního aparátu a pevnosti kostí u mláďat pterosaurů ukazují, že již malá mláďata byla zdatnými letci, schopnými za letu dobře manévrovat a obsazovat jiné ekologické niky než starší a větší exempláře stejných druhů.[59]

Nejstarší objevy ptakoještěrů pocházejí již z druhé poloviny 18. století. Zřejmě vůbec prvním objeveným ptakoještěrem je tzv. „Pester Exemplar“, dnes řazený do rodu Aurorazhdarcho. Tento svrchnojurský pterosaur malých rozměrů byl objeven v bavorském litografickém vápenci někdy mezi lety 1757 a 1779 a patřil do sbírky arcivévodkyně Marie Anny Habsbursko-Lotrinské (dcery panovnice Marie Terezie). Prvním formálně popsaným pterosaurem pak byl Pterodactylus antiquus, vědecky popsaný roku 1784 Cosimou A. Collinim.[60]

V průběhu doby byli ptakoještěři objektem mnoha mýtů a mylných domněnek (například, že žili ve vodě, byli podobní vačnatcům apod.), které byly odbourány a napraveny teprve s dalším podrobným výzkumem jejich fosilií.[61]

V průběhu 21. století začaly být stále více identifikovány také dosud velmi vzácné fosilní otisky stop po zemi kráčejících ptakoještěrů, jako je například ichnorod Pteraichnus.[62]

Cretornis – neúplná kostra křídla ptakoještěra nalezeného u Chocně

Z území Česka je znám jediný druh ptakoještěra – Cretornis hlavaci, objevený v roce 1880 u Chocně.[63] Jednalo se zřejmě o mládě azdarchidního pterosaura, žijícího přibližně před 92 miliony let.[64] Pravděpodobně šlo o mládě, které dosahovalo v rozpětí křídel asi 1,5–1,6 metru. V dospělosti mohl mít tento létající plaz rozpětí křídel až několik metrů, nepatřil ale k největším zástupcům své čeledi.[65] Drobné zuby možných rybožravých ptakoještěrů byly odkryty také v cenomanských a turonských vrstvách (raná svrchní křída) v lomu v Úpohlavech na severovýchodě Čech.[66] Cretornis hlavaci mohl být zástupcem čeledi Nyctosauridae.[67]

Stejně jako neptačí dinosauři a mnohé další skupiny živočichů vyhynuli ptakoještěři na konci křídové periody při velkém hromadném vymírání K-Pg (před 66 miliony let). Dlouho se předpokládalo, že ptakoještěři vymírali již dlouho před koncem křídy, a že toto vymírání souviselo s ekologickou kompeticí s ptáky. Objevují se však údaje o tom, že pokles druhové rozmanitosti ptakoještěrů s nástupem ptáků ve skutečnosti nesouvisel.[68] Biodiverzita pterosaurů na samotném konci křídy již byla menší a v podstatě existovaly spíše jen obří specializované druhy azdarchoidů, ačkoliv některé objevy naznačují, že v této době stále existovaly i menší druhy.[69] Navíc se ukazuje, že ptakoještěři a druhohorní ptáci si zřejmě přímo ekologicky nekonkurovali, alespoň zpočátku nikoliv.[70] Objev velkého množství fosilií ptakoještěrů z úplného konce křídy v Maroku ukazuje, že ve skutečnosti mohla být jejich biodiverzita až do posledních chvil mnohem vyšší či dokonce značně vysoká.[71][72] Ptakoještěři patrně vyhynuli kvůli skutečnosti, že u nich výrazně převažovaly velké druhy, neschopné se výrazně adaptovat na změněné životní prostředí.[73]

Ptakoještěři patří k nejpopulárnějším pravěkým tvorům, spolu s dinosaury, mamuty, trilobity apod. Obdivována je zejména jejich schopnost aktivního letu, kterou předstihli ptáky o desítky milionů let. Zkoumají se také různé možnosti využití jejich anatomie v současném leteckém inženýrství.[74][75]