Létavec stěhovavý

Létavec stěhovavý je řazen do čeledi létavcovití (Miniopteridae) a rodu létavec (Miniopterus). Popsal jej Heinrich Kuhl roku 1817 a pojmenoval jej jako Vespertilio schreibersii. Jeho současný odborný název zní Miniopterus schreibersii a kromě původního názvu existuje několik vědeckých synonym: Miniopterus schreibersi, Vespertilio blepotis a Vespertilio eschscholtzii.[2][3][4] V češtině je v některých zdrojích uváděn též pod názvem nedopír širokouchý.[5] Pro létavce stěhovavého v užším slova smyslu (tj. bez populací z východní Asie a Oceánie, viz níže) byl roku 2010 navržen český název „létavec evropský”.[6] Nejstarší fosilní nálezy pocházejí ze spodního pliocénu.[7]

Vnitrodruhová taxonomie není doposud plně vyjasněna, údaje z různých zdrojů proto mohou být ve vzájemném rozporu.[2] Historicky byl Miniopterus schreibersii považován za téměř kosmopolitní druh netopýra s výskytem v Eurasii, Africe i Oceánii. Novější studie však naznačují, že se ve skutečnosti jedná o druhový komplex (speciace probíhala alopatricky, tedy z jednoho druhu odděleného přírodními bariérami[8]). Ten se zdá býti parafyletický, obsahuje tedy společného předka všech druhů, ale ne všechny jeho potomky.[9] Označení Miniopterus schreibersii je v takovém případě používáno v užším smyslu pouze pro netopýry z Evropy, přední Asie a severozápadní Afriky.

Sborník Mammal Species of the World, 3. vydání z roku 2005, stále zastává původní hypotézu jednoho druhu a uvádí následující poddruhy:[4]

Celková analýza, která by řešila taxonomické zařazení všech populací druhu/druhového komplexu, zatím není k dispozici. Různé studie obvykle analyzovaly pouze část populací. Studie z roku 2004 (Tian & kol.), která se zabývala převážně východoasijskými a australsko-pacifickými populacemi (africkými nikoli), navrhla rozdělení na tyto tři osamostatněné druhy: Miniopterus schreibersii, zahrnující evropské populace, Miniopterus fuliginosus, zahrnující východoasijské populace a Miniopterus oceanensis, který by zahrnoval populace žijící v Oceánii.[10] Toto rozčlenění navrhl již dříve Maeda v 80. letech 20. století.[11]

Sporná je také systematika afrických létavců. Létavec druhu Miniopterus natalensis byl historicky hodnocen jako poddruh Miniopterus schreibersii natalensis, došlo nicméně k osamostatnění,[9] které respektuje i Mammal Species of the World.[12] Africké létavce dasythrix a smitianus považuje Mammal Species of the World za poddruhy létavce stěhovavého,[4] jiní autoři je považují za součást formy natalensis. U poddruhu Miniopterus schreibersii villiersi žijího v Africe genetické studie zatím chybí, proto bývá doposud veden jako poddruh létavce stěhovavého.[2]

Mezi létavci z jihovýchodní Evropy a západní Malé Asie vůči východní Malé Asii poté existují velké genetické rozdíly (potvrzené například Bilginem a kolektivem). Obě tyto populace se pravděpodobně během doby ledové vyvíjely nezávisle na sobě v odlišných refugiích a je možné, že se jedná o další dva odlišné druhy.[13]

Genetickou výbavu létavce stěhovavého tvoří běžný diploidní karyotyp 2n = 46 chromozomů. Většinu z nich (17 párů) zahrnují akrocentrické autozómy.[7]. Populace žijící v severních částech areálů se zdají býti méně geneticky rozmanité než ty z jižních oblastí; pravděpodobně se sem dostaly právě z jihu teprve na konci doby ledové.[14]

Rozšíření létavce stěhovavého jako druhového komplexu

     M. s. schreibersii

     M. s. bassanii

     M. s. blepotis

     M. s. chinensis

     M. s. dasythrix

     M. s. eschscholtzii

     M. s. fuliginosus a M. s. haradai

     M. s. japoniae

     M. s. oceanensis

     M. s. orianae

     M. s. orsinii

     M. s. pallidus

(možný maloasijský druh/poddruh)

     M. s. parvipes

     M. s. smitianus

     M. s. villiersi

Rozšíření létavce stěhovavého v užším smyslu

Rozšíření druhu závisí na tom, zda pod označením Miniopterus schreibersii chápeme všechny populace (celý druhový komplex), nebo ve zúženém smyslu pouze populace z Evropy, přední Asie a severozápadní Afriky.[8][7] V prvním případě je Miniopterus schreibersii jedním z nejrozšířenějších savců.[8] Areál výskytu se táhne od jižní po jihovýchodní Evropu, ostrůvkovitě do severní a subsaharské Afriky, poté skrze jižní, jihovýchodní a východní Asii včetně souostroví Japonsko a Filipíny až do Oceánie, kde obývá sever a východ Austrálie (vytvořil zde tři možné poddruhy: severně žijící orianae, oceanensis z východních oblastí a bassanii z jižních částí Austrálie ve státech Jižní Austrálie a Victoria[15]), Novou Guineu či Šalomounovy ostrovy.[7][16] Animal Diversity Web uvádí při tomto areálu rozšíření čtyři zoogeografické oblasti: palearktickou (řada jižních částí palearkta[17]), afrotropickou, orientální a australskou.[16]

Při chápání druhu v užším smyslu je rozšířen méně.[8] Mezinárodní svaz ochrany přírody uvádí, že se areál výskytu pohybuje od jižní a jihozápadní Evropy, přes státy západní a severní Afriky, jako jsou Maroko, Libye, Tunisko či Alžírsko, a pokračuje přes Blízký východ až ke Kavkazu.[18] V Evropě létavec obývá např. Francii, Řecko, Bulharsko, Itálii, Španělsko, Slovensko a další státy; nejseverněji byl zaznamenán v oblastech od středu Francie přes jih Německa, poté skrze Rakousko a Slovensko až po Zakarpatsko či Krym.[7] V Německu, Rakousku a na Ukrajině nicméně druh vymizel.[18] Vzhledem k novým objevům druhu na severu Slovenska se asi bude vyskytovat v Polsku.[19]

V Česku byl létavec stěhovavý poprvé nalezen v dubnu 2011 na území Hranické propasti na Moravě, z dřívějšího období pocházejí pouze fosilní nálezy.[8] Úsilí vypátrat tento druh trvalo přes patnáct let. Jednalo se o mladého vyčerpaného samce, který zřejmě špatně zazimoval a v důsledku vyčerpání následně uhynul.[20] Na sousedním Slovensku obývá létavec dvě oblasti na západě (Malé Karpaty) a východě (například Slovenský kras) státu. Výskyt létavců byl zjištěn i mezi těmito oblastmi, pravděpodobně se jednalo o migrující zvířata. Nejseverněji na Slovensku byl jeho výskyt zjištěn v jeskyni Aksamitka, ale od roku 1975 zde nebyli létavci pozorováni,[7] nejsevernějším místem výskytu se tedy stala na několik desetiletí Muráňská planina.[21] Roku 2014 však byl tento druh znovu v Aksamitce a dalších oblastech na severu Slovenska pozorován.[19] Celkově se létavec stěhovavý vyskytuje asi na 7,9 % rozlohy Slovenska.[7]

Kresba poddruhu M. schreibersii dasythrix z roku 1838

Létavec stěhovavý je středně velkým druhem netopýra[21] štíhlého těla,[23] které měří 52 až 63 mm bez ocasu. Poměrně dlouhý ocas pak dosahuje velikosti mezi 5 a 6 cm, předloktí měří 42 až 48 mm.[16] Hmotnost tohoto druhu je odhadována na 10 až 17 g[21] (Mezinárodní svaz ochrany přírody uvádí 9 až 16 g[17]). Létavci stěhovavému se vyvinuly dlouhé prsty (druhá kost nejdelšího prstu je dokonce třikrát delší než první), které nesou rozměrná křídla. Ta jsou dlouhá a spíše užší. Jejich rozpětí činí 30,5 až 34,4 cm, v průměru 32,2 cm.[2][16] Létavec stěhovavý může vyvinout rychlost dosahující až 70 km/h a je tak nejrychlejším evropským netopýrem.[24]

Tvar ušního boltce létavce stěhovavého

Hlava je kulatá[25] a čelo klenuté, což je typický znak tohoto druhu.[23] Z hlavy vyrůstají dvě krátké, 2,6 cm dlouhé, trojúhelníkové uši nepřesahující profil hlavy.[2][16] Mozkovna je vysoká, rostrum je v poměru k ní nízké a zploštělé[26] a největší délka lebky (GLS, vzdálenost od mezičelisti až po nejzadnější část lebky) činí 14,9 až 16,5 mm. Tragus (část vnějšího ucha) je viditelný. Čenich je krátký a listovitý, s drobnými dýchacími otvory.[2][16][25] Jeho pliocenní předek měl čenich větší.[7] Létavci stěhovavému se nevyvinula pyjová kost ani epiblema.[25] Hedvábná a hustá srst je dlouhá 7 až 9 mm. Létavec je zbarven nevýrazně,[25] například odstíny šedé, hnědé a žluté, na břiše světleji, přičemž přesný odstín závisí na poddruhu.[2][16] Jednotlivé chlupy jsou u těla znatelně tmavší než na koncích. Kůže na křídlech je o něco tmavší než srst na zbytku těla.[26]

Jednotlivé druhy létavců si jsou fyzicky velmi podobné, a létavec stěhovavý proto může být zaměněn například s létavcem nejmenším (Miniopterus minor) či létavcem menším (Miniopterus fraterculus), kteří jsou však o něco menší, nebo také s létavcem nafouknutým (Miniopterus inflatus), který má zase větší lebku.[2]

Echolokace létavce stěhovavého je poměrně pravidelná. Výzkum populací v Řecku a Itálii ukázal, že tito netopýři vydávají zvuky o frekvenci 21,7 (± 1,7) až 49,5 (± 6,5) kHz. Ačkoliv se podobají echolokaci netopýra nejmenšího (Pipistrellus pygmaeus) či hvízdavého (Pipistrellus pipistrellus), obvykle lze na jejím základě tyto druhy odlišit.[21][27] Podle studie o možném poddruhu Miniopterus schreibersii parvipes z roku 2004 trvá jedno volání 3,46 ± 1,63 ms, přičemž pauza mezi jednotlivými voláními činila asi 96,09 ± 33,84 ms.[28] Kromě zaměřování kořisti a orientace využívají létavci echolokaci také ke komunikaci. Tato volání se podobají šumům, které různé druhy netopýrů vydávají během krmení, a proto je lze pro určení druhu použít jen tehdy, když je jisté, že je vydávali v jiné situaci.[27]

Možný poddruh bassanii v jeskyni

Létavec stěhovavý je tvor s noční aktivitou,[16] a proto tráví den ukrytý na stropech a stěnách jeskyní nebo v jiných podobných úkrytech.[2] Je společenský,[16] přičemž letní kolonii tvoří ve střední Evropě asi 100 až 1 000 létavců obojího pohlaví, tropické kolonie jsou větší.[21][25] V Austrálii pak byla zaznamenána kolonie jednoho z možných poddruhů, která čítala okolo 200 000 exemplářů[31] a Mezinárodní svaz ochrany přírody uvádí populace až o 300 000 jedincích. Při takovém počtu může jeden metr čtvereční zabrat až 2 000 netopýrů.[17] Život ve větších skupinách totiž má své výhody; z Austrálie pochází záznam o kolonii možného poddruhu létavce stěhovavého, která čítala asi 3 000 jedinců, jejichž přítomnost zvýšila teplotu prostoru v jeskyni až o 8 °C. Druhy tvořící velké skupiny tedy mohou žít i v chladnějších jeskyních.[32]

Létavec stěhovavý je však známý i pro soužití s jinými druhy netopýrů; zaznamenány byly třeba rody Myotis (netopýr velký a východní) a Rhinolophus (vrápenci), koexistovat pak může i s netopýrem hvízdavým (Pipistrellus pipistrellus), což bylo zdokumentováno například v Drienovské jeskyni na Slovensku.[2][7] Ze šedesátých let dvacátého století pochází z Nového Jižního Walesu pozorování možného poddruhu létavce stěhovavého, který žil společně s létavcem malým (Miniopterus australis); podobná koexistence však byla zaznamenána pouze v chladnějších částech areálu.[33]

V chladných obdobích tento druh hibernuje (v Evropě od října do března),[2] tehdy tvoří skupiny od 10 do 1 000 exemplářů (střední Evropa),[21] zcela výjimečně jednotlivě.[25] Zimuje ve větších prostorách, ideálně doplněných o přítomnost zdroje vody.[7] Při hibernaci může jeho tělesná teplota klesnout až na 2 °C.[34] Během roku létavec stěhovavý mění stanoviště.[17] Na jaře migruje do severnějších oblastí, kde samice s mláďaty tvoří velké letní kolonie, kdežto samci se rozptýlí.[35] Do mateřských kolonií se samice mohou slétat z mnohasetkilometrových vzdáleností.[36] Ve Francii byli pozorováni létavci, kteří urazili okolo 550 km, rekordní zaznamenaná délka migrace u evropských populací činila 833 km. Z Austrálie (pokud se uvažují i poddruhy) pak pochází záznam o migraci dlouhé až 1 304 km. Obvykle je však migrace dlouhá asi 100 km.[21][17][22] Evropské a středomořské populace se navzdory českému názvu létavce stěhovavého svou délkou migrace nijak výrazně neodlišují od jiných místních netopýrů.[6] Při migracích tvoří létavec stěhovavý přechodné kolonie, čítající 10 až 50 jedinců (střední Evropa).[21][17] Jedinci z některých regionů, jako je například Alžírsko, však zůstávají celoročně v jedné oblasti.[2]

Migrace mají také dopad na genetickou strukturu druhu; mezi jednotlivými populacemi druhu nejsou z tohoto důvodu velké genetické rozdíly. Studie vydaná roku 2009 (Pereira & kol.) zkoumala tuto vlastnost u létavců stěhovavých. Vyšla najevo věc typická pro velké množství savců: samice jsou filopatrické, věrné domovskému území, a samci zajišťují genový tok. Jedinci ze zimovišť, kam se slétají z různých území, jsou také geneticky variabilnější než létavci z mateřských kolonií.[14]

Potrava

Letící jedinec

Létavec stěhovavý je hmyzožravým druhem. Loví převážně v otevřeném terénu (avšak v blízkosti porostů) maximálně dvacet metrů nad zemí. Svou kořist vyhledá echolokací a uchvátí rychlým letem.[2][7][16][21] Během noci podniká dva až tři lovy a pokaždé může zkonzumovat potravu až o čtvrtině jeho váhy.[34] Kořistí se mohou stát různí brouci, noční motýli i dvoukřídlý hmyz, jako jsou komáři.[2][7][16][21]

Skladba jeho potravy byla zkoumána například ve Slovinsku na základě výkalů a výsledky byly shrnuty ve studii z roku 2013 (Presetnik & Aulagnier). Z ní vyplynulo, že nejčastěji se zde létavci stěhovaví orientovali na létající kořist o velikosti křídla mezi 2 a 18 mm. Živili se především zástupci řádu motýlů (Lepidoptera); ti tvořili téměř 79 % jejich stravy (podobná potravní preference byla zaznamenána také v některých částech Itálie či Francie), přičemž zaznamenáno bylo i nepatrné množství motýlích housenek. Dále se živili též zástupci síťokřídlých (Neuroptera), především pak zlatoočkovitými (Chrysopidae), kteří tvořili přes 9 % jídelníčku. Významněji zastoupeni byli také dvoukřídlí (Diptera, 7,4 % stravy), chrostíci (Trichoptera, 2,2 %) a brouci (Coleoptera, 1,4 %). Živili se také jinými zástupci bezobratlých, například pavoukovci (například klíšťatovci) anebo roztoči. Klíšťata a roztoče nicméně tento druh nevyhlédává a pozřel je pravděpodobně během čištění křídel a srsti.[37]

Studie ohledně potravních preferencí netopýrů proběhla také v Turecku a létavec stěhovavý byl mezi dvaceti šesti zkoumanými druhy. Studie ukázala, že zde nebyl tolik potravně vyhraněn a živil se různými druhy, nejčastěji brouky (30 %), poté cvrčkovitými (Gryllidae, 25 %), teprve potom motýly (24,5 %), polokřídlými (Hemiptera, 20 %) a zbytek jídelníčku – nejmenší část o 0,5 %, tvořily blechy (Aphaniptera).[38]

V jídelníčku létavce stěhovavého se nacházejí také někteří zahradní a zemědělští škůdci, jejichž lovením je prospěšný pro člověka.[16]

Kolonie létavců stěhovavých

Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN) ve svém posledním vyhodnocení z roku 2020 hodnotí létavce stěhovavého jako zranitelný druh, podle předchozího hodnocení byl považován za druh téměř ohrožený. IUCN hodnotí Miniopterus schreibersii v užším smyslu, přičemž na druh od roku 2020 povýšila populaci Miniopterus schreibersii pallidus. Podle IUCN globální populace poklesly za posledních 16,5 let o nejméně 30 %, z toho v Německu, Rakousku a na Ukrajině populace vyhynuly.[18]

Vyjma evropských populací klesají i počty jiných (pod)druhů. Významně klesly např. počty jedinců možného australského poddruhu M. s. bassanii. Během padesátých let 20. století bylo v jeskyni Naracoorte, kde se většina netopýrů shromažďovala, zjištěno asi 200 000 létavců; roku 1967 zde však následkem epidemie a sucha zbylo jen kolem 60 000 exemplářů. Přestože se později zdálo, že populace opět vzrostla na původní velikost (odhad z roku 2000 hovořil asi o 65 000 kusech), bylo roku 2001 přesnějšími metodami zjištěno, že zde zbylo už jen 35 000 jedinců a tento počet klesl do roku 2009 dokonce na 20 000. Pozdější ještě více zdokonalený monitorovací program pak zaznamenal v době rozmnožování optimističtější počty 25 000–37 000 jedinců, ovšem není jisté, zda je to známka lepšícího se stavu, nebo spíše výsledek přesnějších technik.[51]

Kresba

Létavec stěhovavý je ohrožen především rušením ze strany lidí, které je nejnebezpečnější hlavně u březích jedinců a může vést až k zániku populace.[16][17] Především během zimy, kdy létavci hibernují, zrychluje stres způsobený přítomností lidí jejich metabolické děje, čímž ztrácejí svůj tělesný tuk potřebný pro přežití zimy.[34] V tomto ohledu je tedy pro ně velkým nebezpečím zejména turistický provoz v jeskyních. Kromě toho jsou rovněž citliví na jakékoliv překážky v přístupu ke svému hnízdišti. Je možné, že za dočasným vymizením létavců stěhovavých ve slovenské jeskyni Aksamitka, kde nebyli pozorováni od roku 1978 do roku 2014, byly mříže ve vstupu do jeskyně.[19] Další hrozbou je ztráta přirozeného prostředí.[22] Kupříkladu jeskyně Mount Widderin v Austrálii byla upravena kvůli těžbě guána, a přestože předtím sloužila jako hnízdiště netopýrů možného poddruhu bassanii, poté se zde už nevyskytovali.[52] Rovněž ničení vegetace v blízkosti jeskyní snižuje populace tohoto druhu.[53] Problémem je i znečišťování chemickými postřiky.[22] Byly zaznamenány případy, kdy se do těla létavce dostaly různé insekticidy společně s loveným hmyzem.[34] Mezi další hrozby lze zařadit klimatické změny; sucho v listopadu a prosinci 2006 vyústilo ve smrt 500 mláďat poddruhu bassanii.[54] V Austrálii jsou létavci ohrožováni i nepůvodními druhy predátorů.[55] Nebezpečí představují také zmíněná nevysvětlená hromadná úmrtí.[22]

V Úmluvě o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a rostlin není létavec stěhovavý uveden,[16] chrání jej však Bonnská úmluva, Úmluva o ochraně evropských planě rostoucích rostlin, volně žijících živočichů a přírodních stanovišť, evropská směrnice o ochraně stanovišť[22] a také dohoda o ochraně populací evropských netopýrů (EUROBATS).[7] V řadě zemí Evropy je považován za chráněný druh, ochrany se možným poddruhům dostává také v Austrálii a zemích bývalého Sovětského svazu.[17]

Mezi ochranné akce se řadí například upravení jeskyní do vhodné podoby, obnova a ochrana populací, snaha o hospodaření šetrné k netopýrům, vzdělávání veřejnosti a další zkoumání druhu, mající zjistit více informací o reprodukci či osvětlit hromadná úmrtí.[22][17]