Grevilea

Zástupci rodu grevilea jsou jednodomé, stálezelené, vzpřímené až nízce plazivé keře nebo řidčeji stromy. Grevilea mohutná dorůstá výšky 25, výjimečně až 40 metrů. Některé druhy mají podzemní dřevnatou stonkovou hlízu (tzv. lignotuber). Listy jsou drobné až středně velké, střídavé, kožovité nebo dužnaté, přisedlé či řapíkaté, a mají velmi různorodou podobu. Mohou být jednoduché nebo jednoduše či vícekrát zpeřené, celokrajné nebo se zubatým či ostnitým okrajem, anebo zpeřeně laločnaté až do třetího řádu, s plochým nebo podvinutým okrajem, bifaciální nebo unifaciální. U některých druhů jsou listy redukované nebo i chybějí. Žilnatina je zpeřeně síťnatá nebo souběžná. Některé druhy mají listy aromatické. Mladé semenáčky mohou mít zcela jiné listy než dospělé rostliny. Palisty chybějí. Květenství jsou vrcholové nebo postranní hrozny, okolíky, hlávky nebo laty složené z párů květů, výjimečně redukovaná na jediný květ nebo pár květů. Každý pár květů je podepřen společným šupinovitým listenem. Květy jsou drobné až velké, většinou čtyřčetné, oboupohlavné, stopkaté nebo přisedlé, s dvoustranně souměrným nebo řidčeji pravidelným, nerozlišeným okvětím. Okvětí je zelené, bílé, smetanové, žluté, červené nebo růžové, většinou čtyřčetné. Tyčinky jsou většinou 4 nebo řidčeji jen 3, volné, stejně nebo nestejně dlouhé. Semeník je svrchní, přisedlý nebo stopkatý, diagonálně orientovaný, tvořený jediným plodolistem. Obsahuje 2 vajíčka a nese přímou, zahnutou nebo až spirálně stočenou čnělku s vrcholovou nebo postranní bliznou. Při bází semeníku je nektáriová žlázka. Plodem je tenkostěnný až kožovitý, opadavý nebo vytrvalý, většinou dvousemenný měchýřek nebo výjimečně (Grevillea candicans) nažka. Druh Grevillea glauca má plody dřevnaté. U některých druhů semeníky párových květů srůstají a vytvářejí složený plod. Semena jsou často křídlatá nebo mají míšek.[2][3][4][5]

• 
  Grevillea baileyana
• 
  Grevillea drummondii
• 
  Nízce plazivý druh Grevillea prostrata
• 
  Grevillea lanigera
• 
  Suchý plod a křídlatá semena grevileje mohutné
• 
  Grevillea dielsiana

Rod zahrnuje asi 380 druhů. Převážná většina jsou endemity Austrálie, pouze okrajově zasahuje do Papuasie, jihovýchodní Asie a Tichomoří. Je to třetí největší australský rod kvetoucích rostlin po rodech akácie a blahovičník.[6] Největší počet druhů roste na jihozápadě australského kontinentu, odkud je uváděno asi 190 druhů. Dalším centrem je přímořský pás východní Austrálie (75 druhů), sever Austrálie v oblastech Top End (25 druhů) a Kimberley (22 druhů).[3] Z Nové Kaledonie je uváděno 10 druhů, které jsou všechny endemické.[7] Na Nové Guineji rostou 3 druhy, a sice Grevillea glauca, G. baileyana a endemická G. papuana. Na Tasmánii zasahuje jediný druh, Grevillea australis. V jihovýchodní Asii roste pouze Grevillea elbertii, endemit Sulawesi.[8][3][5] Grevilea mohutná roste zdomácněle v různých částech světa, například na střední Floridě a v Kalifornii. Na Havaji je vedena jako invazní druh.[9]

Převážná většina druhů roste v křovinné vegetaci, stromových savanách a rozvolněných keřových formacích. Pouze několik druhů se vyskytuje v zástinu tropických lesů. Rovněž v alpínských a bažinatých oblastech jsou zastoupeny málo. Rod zcela chybí ve vlhkých horských pralesích severovýchodního Queenslandu a v chladných temperátních deštných lesích Tasmánie a Viktorie. Různé druhy vyhledávají rozličné typy půd, nejčastěji kyselé až alkalické písčité půdy, laterity a vápencové podklady. Několik druhů v jihozápadní a východní Austrálii a rovněž na Nové Kaledonii vyhledává ultrabazické (hadcové) podklady. S výjimkou několika druhů mořského pobřeží se grevileje vyhýbají zasoleným stanovištím.[3]

Medosavka hlučná (Manorina melanocephala) na květech grevileje

Grevileje kvetou v průběhu celého roku, hlavní období květu však připadá na zimu a časné jaro.[10] Rostliny mají zajímavý a specializovaný způsob rozvoje květu a přenosu pylu. Samoopylení je zabráněno protandrií (tyčinky dozrávají dříve než blizna). Před rozvitím květu jsou okvětní lístky spojené a tvoří uzavřenou trubičku, v jejímž konci je ukryt vrchol čnělky, obklopený prašníky. V průběhu otevírání květu se po straně trubičky vynořuje štíhlá čnělka, koncová bliznová část však stále zůstává zaklesnutá ve vrcholové, spojené části okvětí. Konec čnělky je zvětšený a zploštělý, se sterilním vrcholem, který je obklopený bliznovou částí. V angličtině se tato struktura nazývá presenter. Čnělka se dále prodlužuje, a na její sterilní vrchol je těsně před plným rozvinutím květu z prašníků vyprášen pyl. Následně se po oddělení okvětních lístků čnělka uvolňuje a napřimuje. Opylovač se při snaze dostat se k nektaru otírá o její zakončení a je poprášen pylem. U květů opylovaných medosavkami se pyl přenáší na jejich hruď. Blizna je v této fázi kvetení zanořená do povrchu čnělky a dosud nedozrálá. Receptivní se stává asi den až dva po uvolnění pylu a květ tím přechází do samičí fáze.[10][11][12]

Paleta opylovačů je poměrně široká. Mnoho druhů je specializováno na opylování medosavkami, nektarožravými pěvci z čeledi kystráčkovití. V Austrálii je navštěvují zejména různé druhy rodů Anthochaera, Meliphaga, Melithreptus a Phylidonyris. Nektar je produkován v denních i nočních hodinách.[13] V noci květy nezřídka navštěvují i netopýři.[14] Květy druhů opylovaných ptáky produkují velké množství řídkého nektaru.[15] U grevileje mohutné bylo zjištěno, že nespotřebovaný nektar je v květech zpětně vstřebáván.[16] Jiné druhy jsou specializovány na opylování hmyzem, zejména brouky, včelami, můrami a mravenci.[10] Grevillea leucopteris ze západní Austrálie má bělavé květy v bohatých květenstvích, které vydávají pižmový zápach a nejvíce nektaru tvoří kolem půlnoci. Hlavními opylovači jsou robustní noční vrubounovití brouci z rodu Pachytricha, kteří jsou k rostlině přitahováni i na velkou vzdálenost. Pyl se jim nalepí na hruď a krovky. Květy tohoto druhu navštěvují i různé můry, které však nejsou v opylování efektivní. Rostlina má stonky, listeny i listy pokryté lepkavými pryskyřičnatými žlázkami, na něž se přichycuje množství drobnějšího hmyzu. Žádný mechanismus trávení kořisti a vstřebávání živin však nebyl zjištěn a nejedná se tedy o masožravou rostlinu.[11]

Grevileje často rostou v oblastech s periodickými požáry, které dospělé rostliny zpravidla zahubí a jejich přežití proto závisí na semenné bance. Výjimku tvoří nemnohé druhy, které přežívají prostřednictvím podzemní dřevnaté hlízy.[10] Plody z rostlin zpravidla opadávají před začátkem další vegetační sezóny.[4] Semena většiny druhů jsou buď opatřena míškem nebo mají okrouhlé křídlo, které slouží k šíření větrem. Olejnaté míšky semen vyhledávají mravenci. Menší druhy zpravidla konzumují míšek na místě, zatímco větší druhy zanášejí semena do hnízda a míšky okousávají až tam. Pro mravence jsou jako potrava atraktivní dokonce i křídla semen některých druhů. Většinu semen, která zůstanou na povrchu půdy, zkonzumují savci, jako je klokan bažinný (Wallabia bicolor) nebo krysa Rattus fuscipes.[17]

Na listech grevilejí se živí housenky martináče Coequosa triangularis, můry Carthaea saturnioides z čeledi Carthaeidae a různých drobnějších druhů můr, jako je například běžně rozšířená Oenochroma vinaria. Ve větvích vrtají housenky drobného drvopleně Zeuzera coffeae.[18][19]

• 
  Klokan bažinný
• 
  Lori horský na květech grevileje
• 
  Housenka můry Carthaea saturnioides na grevileji
• 
  Můra Oenochroma vinaria

U některých druhů grevilejí je známo, že při kontaktu způsobují dermatitidy. Hlavními účinnými látkami jsou deriváty resorcinolu (grevillol neboli tridecylresorcinol, 5-pentadecylresorcinol) a příbuzné fenolické látky, které mají dráždivý nebo alergenní účinek. Alergeny grevilejí vykazují zkříženou reakci s účinnými látkami jedovatců (Toxicodendron), obsahujících obdobné sloučeniny.[20] Případy dermatitid jsou nejčastěji zaznamenávány u grevileje Banksovy, Grevillea pteridifolia, příbuzných druhů a hybridů, včetně populárního kultivaru 'Robyn Gordon'.[20][21] Občas dochází ke kožním reakcím při zpracovávání čerstvého i vysušeného dřeva grevileje mohutné.[3][22] I upravené dřevo zůstává toxické a byly zaznamenány případy vzniku kontaktní dermatitidy při nošení náramku či náhrdelníku ze dřeva tohoto druhu. Rizikový je také kontakt s květy grevileje Banksovy, které jsou používány například v havajských květinových věncích.[23][20] Žíravá šťáva Grevillea pyramidalis a Grevillea viscidula způsobuje na kůži bolestivé puchýře.[24]

• 
  Strukturní vzorec grevillolu

Ilustrace Grevillea sericea z roku 1797

Grevilea byla pro západní svět objevena na první Cookově expedici, během níž v roce 1770 sebrali Joseph Banks a Daniel Solander v Botanickém zálivu u dnešního Sydney první vzorek, později popsaný Robertem Brownem jako Grevillea mucronulata. Solander ihned rozpoznal spojitost s tehdy již známými jihoafrickými proteovitými a rostlinu ve svém rukopise nazval Leucandendroides. Dalšími druhy sebranými na této Cookově výpravě byly Grevillea pteridifolia, Grevillea glauca a Grevillea parallela. Rodový název použil poprvé v roce 1809 (s přepisem Grevillia) Joseph Knight, londýnský zahradník, který proteovité rostliny jako jeden z prvních úspěšně pěstoval. Rostlinu nazval na počest člena britské Královské společnosti, Charlese Francise Greville. Robert Brown popsal mezi lety 1810 a 1849 celkem 79 taxonů grevilejí. Přepis rodového názvu změnil na Grevillea a toho jméno bylo roku 1959 zakonzervováno.[3]

Rod Grevillea je v rámci čeledi Proteaceae řazen do podčeledi Grevilleoideae, tribu Embothrieae a podtribu Hakeinae. Bazálními větvemi daného podtribu jsou malé rody Buckinghamia a Opisthiolepis. Všichni tři zástupci těchto 2 rodů rostou jako pralesní stromy v australském Queenslandu. Naproti tomu zbývající 3 rody, Grevillea, Hakea (153 druhů výhradně v Austrálii) a Finschia (4 druhy v Papuasii a záp. Tichomoří), jsou spíše sklerofylní a morfologicky silně rozrůzněné.[25] Rod Finschia se odlišuje zejména nepukavými měchýřky s jediným semenem, i když takový typ plodů se druhotně vyskytuje i u některých grevilejí. Hakea mívá dřevnatějící plody, což je způsobeno přítomností nepřerušované vrstvy kambia v chlopních. Plody zůstávají na rozdíl od většiny grevilejí na rostlinách.[3] Komplexní fylogenetická studie rodu nebyla dosud provedena. Na základě morfologie bývá rozdělován do 33 skupin druhů. Popis australských druhů včetně určovacího klíče byl uveřejněn v roce 2000 v díle Flora of Australia,[3] novokaledonské druhy byly revidovány v roce 2020,[7] druhy z jihovýchodní Asie a Papuasie jsou popsány v díle Flora Malesiana.[5] Rod Grevillea je podle výsledků fylogenetických studií parafyletický a jeho vývojový strom obsahuje vmezeřené větve rodů Hakea a Finschia.[26]

Tribus Hakeinae vznikl asi před 55 milióny let, v době, kdy byla Austrálie ještě spojena s Antarktidou a jejím prostřednictvím i s Jižní Amerikou. Monofyletická skupina rodů Grevillea, Hakea a Finschia se oddělila asi před 38 milióny let. Oddělení samotného rodu Grevillea není v jeho současném taxonomickém pojetí možno stanovit, neboť je parafyletický.[27] Josef Velenovský popsal z Čech na konci 19. století spolu s několika dalšími rody čeledi proteovité i fosílie rodu Grevillea středně křídového stáří. Podle pozdějších revizí mají však tyto fosílie blíže k čeledi vavřínovité a byly tedy rodu Grevillea přiřazeny mylně.[28]

• grevilea Banksova (Grevillea banksii)
• grevilea mohutná (Grevillea robusta)[29]