Borovicovité

Borovicovité
	Samčí šištice borovice kadidlové (Pinus taeda)
Vědecká klasifikace
Říše	rostliny (Plantae);
Podříše	cévnaté rostliny (Tracheobionta);
Oddělení	nahosemenné (Pinophyta);
Třída	jehličnany (Pinopsida);
Řád	borovicotvaré (Pinales);
Čeleď	borovicovité (Pinaceae); Spreng. ex Rudolphi, 1830
Synonyma
	Abietaceae Koch,; Cedraceae Vest,; Piceaceae Gorozh.;
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Borovicovité (Pinaceae) je čeleď řádu borovicotvarých z třídy jehličnanů. Nejčastěji se dělí na čtyři podčeledě, obsahuje 11 rodů a 232 druhů, což z ní dělá druhově nejpočetnější čeleď jehličnanů a ekologicky i ekonomicky nejvýznamnější skupinu nahosemenných rostlin.[1][2]

Popis

Jsou to nejčastěji stromy vysokého vzrůstu (douglaska až 100 m, následována smrkem sitkou)[1], výjimečně keře (např. borovice kleč), obvykle vždyzelené, vzácně opadavé (modřín a pamodřín). Borka je u některých druhů hladká (např. jedle), u jiných šupinovitě odlupčivá (smrk) nebo silně zbrázděná (borovice, modřín, douglaska). Jednožilné jehlice, umístěné na brachyblastech buď jednotlivě nebo ve svazečcích po 2-8, bývají rozdílné délky od 0,5 cm (smrk sibiřský) až po 30 cm (borovice Jeffreyova).

Samčí i samičí rozmnožovací orgány jsou na jednom stromě, jsou to tedy jednodomé dřeviny; opylovány jsou anemogamně. Šupiny šištic jsou umístěny ve šroubovici. V samčí šištici mají šupiny na spodní straně 2 mikrosporangia, jejich pylová zrna mají často 2 vzdušné vaky. Samičí šištice se skládají ze semenných (se 2 vajíčky) a podpůrných šupin, volných, mnohdy těžko rozlišitelných, při dozrávání semen šupiny dřevnatí. Šišky se semeny zrají obvykle 1 (většina druhů), 2 nebo 3 roky (některé borovice), jsou buď ve zralosti nerozpadavé a ze stromů opadávají v celku (borovice, smrk) nebo rozpadavé přímo na stromě (jedle). Ve zralosti se otevírají a vypouští semena, která jsou většinou okřídlená, šíří se větrem nebo je roznášejí živočichové. Šišky některých druhů (např. borovice banksova) zůstávají uzavřené mnoho let, než nastanou vhodné podmínky pro vysemenění, např. po požárech. Semeno klíčí 2 až 18 děložními lístky.

Ve schizogenních kanálcích jehlic v exkrečních (vylučovacích) dutinkách kmenů jsou silice a pryskyřice. Hlavními složkami silic jsou monoterpenické uhlovodíky α-pinen, β-pinen, limonen a další, alkoholy, např. borneol a estery. Další látky, jako stilbeny (hlavně pinosylvin), jsou obsaženy ve dřevě a třísloviny v kůře.[3]

Některé druhy borovicovitých patří mezi velmi dlouhověké dřeviny, severoamerická borovice Pinus longaeva je se stářím přibližně 4800 let považována za nejstarší žijící strom vůbec.[4]

Rozšíření

Osídlují velkou část severní polokoule, kde tvoří často významnou složku místních ekosystémů. Na jižní polokouli zasahuje pouze jediný druh (Pinus merkusii na Sumatře), jinak se jedná o výhradní obyvatele kontinentů na sever od rovníku, a to včetně fosilních záznamů.[4] Dominantními druhy jsou zejména v severských lesích holoarktické oblasti, významně jsou přimíšeny i v temperátních lesích mírného pásu, kde jsou zároveň masivně pěstovány (smrkové monokultury aj.). V horách vystupují zpravidla do větších výšek než listnáče, tvoří hranici lesa. V tropickém a subtropickém podnebném pásu rostou převážně jen v horách.

Centrem druhové diverzity čeledi je Severní Amerika a východní Asie.

Evoluce a taxonomie

Podle metody molekulárního datování se vznik čeledi borovicovitých odhaduje do období časné jury v Laurasii; od počátku tvoří monofyletickou skupinu dobře odlišenou od ostatních jehličnanů.[5] Její vnitřní diverzifikace na jednotlivé podčeledi a rody se děla v období střední jury až spodní křídy,[6] a to nejprve na větev směřující k podčeledi Abietoideae a na druhou ke všem ostatním. Do konce křídy bylo asi dokončeno vydělení všech recentních rodů včetně obou podrodů borovice Pinus a Strobus.[7] Další diverzifikace v rámci rodů pak probíhaly zhruba od pomezí paleogénu a neogénu asi před 25 miliony let.[8][9]

Přítomnost zástupců všech 11 rodů čeledi, včetně čtyř endemických (Cathaya, Nothotsuga, Keteleeria, Pseudolarix) na území jižní Číny by opravňovala k hypotéze, že právě oblast jihovýchodní Asie může být jejím genetickým vývojovým centrem;[7] uvažuje se však i o severoamerickém původu čeledi.[5]

Taxonomický přehled recentních rodů

Většina zdrojů uvádí pro čeleď 11 recentních zástupců, zřídka bývá rozlišován ještě monotypický rod Hesperopeuce, jinak považovaný za druh jedlovce (Tsuga mertensiana).[9]

Podčeleď jedlové (Abietoideae) Rich. ex Sweet, 1826

Šišky bez vnějšího hrotu ("pupku"), šupiny s úzkou bází, vějířovitě rozšířené. Semena s pryskyřičnými puchýřky, svazky průduchů jsou zanořené pod úroveň pokožky.

rod jedle (Abies) Mill, 1754; 40-50 druhů, převážně horské oblasti mírného a subtropického pásu, některé druhy i v boreálních lesích Asie a Sev. Ameriky
rod Keteleeria Carrière, 1866; 3 druhy, východní Asie (Čína)
rod jedlovec (Tsuga) (Endl.) Carrière, 185?; 8-10 druhů, lesy Severní Ameriky a východní Asie
rod pamodřín (Pseudolarix) Gordon, 1858; 1 druh, jihovýchodní Čína
rod cedr (Cedrus) Trew., 1755; 3-5 druhů, Středomoří, Himálaj
rod pajedlovec (Nothotsuga) H. H. Hu ex C. N. Page, 1989; monotypický rod, Čína

Podčeleď modřínové (Laricoideae) Pilger et Melchior, XX

Šišky bez vnějšího hrotu ("pupku"), šupiny s širokou bází, semena bez pryskyřičných puchýřků, svazky průduchů jsou zanořené pod úroveň pokožky.

rod modřín (Larix) Mill., 1754; 10-14 druhů, temperátní oblasti Eurasie a Ameriky, Sibiř
rod douglaska (Pseudotsuga) Carrière, 1867; 5-7 druhů, lesy Severní Ameriky a východní Asie
rod Cathaya Chun et Kuang, 1962; monotypický rod reliktní v Číně

Podčeleď smrkové (Piceoideae) Frankis,

Šišky bez vnějšího hrotu ("pupku"), šupiny s širokou bází, semena bez pryskyřičných puchýřků. Průduchy jsou na povrchu listu, po obou stranách.

rod smrk (Picea) A. Dietr., 1824; 35-40 druhů, cirkumpolární rozšíření s těžištěm v chladném až mírném pásu na kontinentech severní polokoule

Podčeleď borovicové (Pinoideae) Frankis

Šišky s vnějším hrotem, někdy ostře špičatým. Šupiny s širokou bází, semena bez pryskyřičných puchýřků. Průduchy jsou na povrchu listu, po obou stranách.

rod borovice (Pinus) L., 1753, 2 podrody, 105-125 druhů, všechny kontinenty až k rovníkovým oblastem

Fylogenetický strom

Fylogenetické vztahy mezi jednotlivými skupinami podle studií chloroplastových genomů (2010)[10] lze zobrazit následujícím fylogenetickým stromem; o přesné struktuře čeledi a přesném postavení jejích kladů však doposud nepanuje úplná shoda: např. rod Cedrus byl některými studiemi označen za bazální klad celé čeledi, sesterský ke všem ostatním, rod Cathaya byl řazen jak do blízkosti borovice (podčeleď Pinoideae), tak do podčeledi Laricoideae nebo do sesterské pozice k smrku.[6]

Pinaceae

Abietoideae

Cedrus

	Abies

	Keteleeria

Laricoideae

	Larix

	Pseudotsuga

Piceoideae

Picea

Cathaya

Pinoideae

	Pinus

	Strobus

Galerie

Jedle (Abies procera)
Ketelerka (Keteleeria davidiana)
Jedlovec (Tsuga canadensis)
Pamodřín (Pseudolarix kaempferi)
Cedr (Cedrus atlantica)
Modřín opadavý (Larix decidua)
Douglaska (Pseudotsuga menziesii)
Cathaya
Smrk ztepilý (Picea abies)
Borovice (Pinus contorta)

Použití

Dřevo

Stromy čeledě borovicovité poskytují převážnou většinu světové produkce jehličnatého dřeva. Je především konstrukčním materiálem, využívá se jeho tepelně izolačních vlastností, pevnosti a pružnosti, je prvotní surovinou v papírenství a chemickém průmyslu, v mnoha geografických oblastech napomáhá ve formě paliva k přežití v nepříznivých klimatických podmínkách. Některé druhy, např. Pinus radiata jsou pro rychlou produkci dřeva vysazovány i v Subsaharské Africe, v Jižní Americe, Austrálii a na Novém Zélandu.

Sadovnické úpravy

Trvalost a pravidelnost tvarů jehličnanů i možnost tvarování některých druhů a odrůd jehličnanů byla důvodem k jejich častému používání v historických a historizujících zahradách s pravidelnou kompozicí (francouzský park). Barevné kultivary stálezelených jehličin patří mezi nejpoužívanější rostliny sadovnické tvorby. Jehličnany jsou však v estetickém účinku tak svérázné, že vyžadují promyšlené umístění. Jejich použitím mohou být vytvořeny jednotvárné, strnulé nebo naopak příliš neklidné skupiny. Některé druhy mají barevné, ale i tak nepříliš nápadné, plody.[11] Mezi nejčastěji sadovnicky využívané druhy patří jedle, smrky a borovice v nesčetných kultivarech, pěstovány bývají často i douglasky, modříny nebo cedry.

Další využití

Pryskyřice (borovice), balzámy (jedle balzámová) a silice některých borovicovitých nalézají široké uplatnění v chemickém a farmaceutickém průmyslu i v aromaterapii a přírodní medicíně. Semena borovic druhů borovice pinie (Pinus pinea) a borovice limba (Pinus cembra) připomínají vzhledem lískové oříšky a obdobně se sbírají i konzumují.[12] V kulturách slavících vánoční svátky se stálezelení zástupci čeledi hojně využívají jako vánoční stromky, typicky mladé borovice, smrky a jedle, méně často i douglasky.

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Borovicovité na slovenské Wikipedii.

FRANKIS, Michael. The gymnosperm database [online]. Christopher J. Earle, 2009.07.04 [cit. 2010-05-25]. Dostupné online. (anglicky)
ONDREJ.ZICHA(AT)GMAIL.COM, Ondrej Zicha;. BioLib: Biological library. www.biolib.cz [online]. [cit. 2017-10-29]. Dostupné online. (česky)
KYSILKA, Jiří. Nahosemenné rostliny 1 [online]. 10.2001 [cit. 2010-05-25]. Dostupné online. (česky)
FARJUN, Aljos. A Handbook of the World´s Conifers, Vol. 2. Leiden-Boston: Brill, 2010. ISBN 978-90-04-17718-5. S. 60 an..
B.A. LePage: The evolution, biogeography and palaeoecology of the Pinaceae based on fossil and extant representatives. in Acta Horticulturae, 2003, 615: S. 29–52
Six major competing views on the phylogeny of Pinaceous | Open-i. openi.nlm.nih.gov [online]. [cit. 2017-10-17]. Dostupné online. (anglicky)
LIN, Ching-Ping; HUANG, Jen-Pan; WU, Chung-Shien. Comparative Chloroplast Genomics Reveals the Evolution of Pinaceae Genera and Subfamilies. Genome Biology and Evolution. 2010, roč. 2, s. 504–517. PMID 20651328 PMCID: PMC2997556. Dostupné online [cit. 2017-11-02]. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evq036. PMID 20651328.
SEMERIKOVA, S. A.; SEMERIKOV, V. L. Molecular phylogenetic analysis of the genus Abies (Pinaceae) based on the nucleotide sequence of chloroplast DNA. Genetika. January 2014, roč. 50, čís. 1, s. 12–25. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-10-28. ISSN 0016-6758. PMID 25711008. Archivováno 28. 10. 2017 na Wayback Machine
Liston, A., Gernandt, D.S., Vining, T.F., Campbell, C.S. and Piñero, D. (2003). MOLECULAR PHYLOGENY OF PINACEAE AND PINUS. Acta Hortic. 615, 107-114
Ching-Ping Lin; Jen-Pan Huang; Chung-Shien Wu, Chih-Yao Hsu, Shu-Miaw Chaw. Comparative Chloroplast Genomics Reveals the Evolution of Pinaceae Genera and Subfamilies. S. 504–517. Genome Biology and Evolution [online]. 2. červenec 2010 [cit. 2010-07-26]. Svazek 2, s. 504–517. Dostupné v archivu pořízeném dne 2010-08-25. PDF . ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evq036. (anglicky)
MENTLÍK, V. Jehličnany v zahradě a alpínu,. [s.l.]: Státní zemědělské nakladatelství, 1986. (česky)
MINUTKA, Časopis pro moderní gastronomy. Piniové oříšky [online]. ČON-České a slovenské odborné nakladatelství [cit. 2010-05-25]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2010-07-27. (česky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu borovicovité na Wikimedia Commons
Taxon Pinaceae ve Wikidruzích
www.efloras.org
www.biolib.cz
www.pinetum.org
www.mobot.org

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.

[:0-1] FRANKIS, Michael. The gymnosperm database [online]. Christopher J. Earle, 2009.07.04 [cit. 2010-05-25]. Dostupné online. (anglicky)

[2] ONDREJ.ZICHA(AT)GMAIL.COM, Ondrej Zicha;. BioLib: Biological library. www.biolib.cz [online]. [cit. 2017-10-29]. Dostupné online. (česky)

[3] KYSILKA, Jiří. Nahosemenné rostliny 1 [online]. 10.2001 [cit. 2010-05-25]. Dostupné online. (česky)

[:72-4] FARJUN, Aljos. A Handbook of the World´s Conifers, Vol. 2. Leiden-Boston: Brill, 2010. ISBN 978-90-04-17718-5. S. 60 an..

[:3-5] B.A. LePage: The evolution, biogeography and palaeoecology of the Pinaceae based on fossil and extant representatives. in Acta Horticulturae, 2003, 615: S. 29–52

[:42-6] Six major competing views on the phylogeny of Pinaceous | Open-i. openi.nlm.nih.gov [online]. [cit. 2017-10-17]. Dostupné online. (anglicky)

[:1-7] LIN, Ching-Ping; HUANG, Jen-Pan; WU, Chung-Shien. Comparative Chloroplast Genomics Reveals the Evolution of Pinaceae Genera and Subfamilies. Genome Biology and Evolution. 2010, roč. 2, s. 504–517. PMID 20651328 PMCID: PMC2997556. Dostupné online [cit. 2017-11-02]. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evq036. PMID 20651328.

[:8-8] SEMERIKOVA, S. A.; SEMERIKOV, V. L. Molecular phylogenetic analysis of the genus Abies (Pinaceae) based on the nucleotide sequence of chloroplast DNA. Genetika. January 2014, roč. 50, čís. 1, s. 12–25. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-10-28. ISSN 0016-6758. PMID 25711008. Archivováno 28. 10. 2017 na Wayback Machine

[:2-9] Liston, A., Gernandt, D.S., Vining, T.F., Campbell, C.S. and Piñero, D. (2003). MOLECULAR PHYLOGENY OF PINACEAE AND PINUS. Acta Hortic. 615, 107-114

[10] Ching-Ping Lin; Jen-Pan Huang; Chung-Shien Wu, Chih-Yao Hsu, Shu-Miaw Chaw. Comparative Chloroplast Genomics Reveals the Evolution of Pinaceae Genera and Subfamilies. S. 504–517. Genome Biology and Evolution [online]. 2. červenec 2010 [cit. 2010-07-26]. Svazek 2, s. 504–517. Dostupné v archivu pořízeném dne 2010-08-25. PDF . ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evq036. (anglicky)

[11] MENTLÍK, V. Jehličnany v zahradě a alpínu,. [s.l.]: Státní zemědělské nakladatelství, 1986. (česky)

[12] MINUTKA, Časopis pro moderní gastronomy. Piniové oříšky [online]. ČON-České a slovenské odborné nakladatelství [cit. 2010-05-25]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2010-07-27. (česky)