Živočichové

Živočichové (Metazoa, Animalia[pozn. 1]) je říše mnohobuněčných heterotrofních organismů, které se již na buněčné úrovni odlišují od rostlin a hub. Jejich buňky nemají plastidy ani buněčnou stěnu. Jsou dnes řazeni do skupiny Opisthokonta spolu s houbami a některými prvoky. Říše živočichů je v dnešním pojetí totožná se svou bývalou podříší „mnohobuněční“ (Metazoa), nezahrnuje tedy žádné prvoky. Skupina Myxozoa je jednobuněčná sekundárně v důsledku parazitického způsobu života, patří ale do pravých Metazoa – předpokládá se její příbuznost s žahavci.

Živočichové
Rozmanití živočichové
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
(nekategorizováno)Opisthokonta
Říšeživočichové (Metazoa)
Haeckel, 1874
Kmeny
  • mnoho, viz text
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Popis

Jako živočichové v širším slova smyslu (Holozoa) je označována skupina Metazoa, o které pojednává tento článek, rozšířená o její některé jednobuněčné příbuzné (konkrétně o parafyletickou skupinu trubének (Choanozoa). Tvarová diverzita (rozmanitost tělních plánů) metazoí se vyvinula relativně velmi brzy v jejich evoluci.[2]

Jako heterotrofní organismy jsou živočichové závislí na autotrofních organismech, především na rostlinách. Někteří živočichové žijí v symbióze s autotrofními jednobuněčnými organismy, které jim poskytují potravu. Přibližně třetina kmenů má parazitické zástupce, některé kmeny jsou výhradně parazitické.

V živočišném těle často dochází ke značné specializaci jednotlivých částí (tkáně, orgány). Houbovci (Porifera) a vločkovci (Placozoa) pravé tkáně nemají a jejich buňky jsou do jisté míry schopné autonomie, to však neznamená, že jsou fylogeneticky nejpůvodnější. Stavba těla houbovců připomíná v mnoha aspektech kolonie některých trubének. Tkáně a orgány živočichů lze pak přiřadit dvěma základním zárodečným listům – vnějšímu ektodermu a vnitřního entodermu; u vývojově pokročilejších bilaterií k nim přibývá střední mezoderm (může mít ektodermální nebo entodermální původ) a některé studie považují za další zárodečný list obratlovců neurální lištu (s ektodermálním původem).

Je známo přes 35 kmenů mnohobuněčných. Zhruba polovina je výhradně mořských, všechny kmeny kromě drápkovců (Onychophora) mají i vodní zástupce. Všechny kmeny, včetně drápkovců, však vznikly v moři.

Podle fosilních záznamů existují trojlistí živočichové (Bilateria) na Zemi již přinejmenším 585 miliónů let.[3][4] V případě, že by se prokázala příslušnost části ediakarské "fauny" k trojlistým živočichům, existují i fosilní záznamy staré přibližně 610 miliónů let. U dvojlistých živočichů je problém s fosilizací (neexistence pevných schránek, neexistence stop pohybu po dně moří) a přiřazení fosílií je spekulativnější. Úplně nejstarší známý nález fosilií, které by mohly být řazeny k živočichům (konkrétně k primitivním houbovcům) pochází z hornin 665 miliónů let starých.[5] Mohli se však už formovat před 800 milióny let.[6] Tou dobou také vzrostla koncentrace mědi, která je důležitým článkem v procesu dýchání (cytochrom c oxidáza).[7]

Největším známým živočichem (z hlediska hmotnosti) je kytovec plejtvák obrovský (dosahující hmotnosti i přes 170 tun), ze suchozemských živočichů pak někteří sauropodní dinosauři, jako byl například asi 37 metrů dlouhý a kolem 75 tun vážící druh Argentinosaurus huinculensis.[8]

Systém živočichů
Podrobnější informace naleznete v článku Klasifikace živočichů.
  • Systém živočichů je zpracován podle knihy Jana Zrzavého Fylogeneze živočišné říše[9] a upraven podle pozdějších objevů.
  • Taxon kmen se v následujícím přehledu používá zpravidla v tradičním smyslu; některé studie se mohou lišit v tom, že za kmen považují nadřazené úrovně, uvedené bez taxonomického ranku.
  • Neuvádí se kmen Salinely (Monoblastozoa), považovaný dnes za hypotetický, neboť jediného popsaného zástupce se nepodařilo nikdy opakovaně nalézt.

Mnohobuněčné živočichy můžeme zjednodušeně rozdělit na dvě skupiny – „dvojlisté“ a trojlisté. Trojlistí jsou pak tvořeni živočichy s dvoustrannou symetrií a proto v současnosti nazýváni spíše Bilateria.

„Dvojlistí“

Skupina dvojlistých živočichů je nepřirozená (parafyletická), neboť zahrnuje různé postupně se odvětvující vývojové linie, nemající společného předka, který by zároveň nebyl předkem trojlistých.

„Dvojlistí“[pozn. 2] (Diblastica syn. Diploblasta, též Radiata), syn. láčkovci [pozn. 3]

  • Kmen: Žebernatky (Ctenophora)
  • Kmen: Houbovci (Porifera)
  • Parahoxozoa
    • Kmen: Vločkovci (Placozoa)
    • Kmen: Žahavci (Cnidaria) (včetně druhotně zjednodušených výtrusenek (Myxozoa), dříve považovaných za samostatný kmen)
    • (+ Bilateria / trojlistí (viz níže))

Současné představy o fylogenezi

Dlouhou dobu byli za fylogeneticky nejbazálnější skupinu živočichů považováni houbovci (Porifera), též zvaní (živočišné) houby. Bylo to kvůli primitivní stavbě jejich těl, připomínající často pouhou kolonii a nepravou tkáň. Zbylé skupiny živočichů (s výjimkou vločkovci s nejistým postavením, často řazených s houbovci do skupiny Parazoa) pak byly považovány za přirozenou skupinu a nazývány tkáňovci (Eumetazoa či Histozoa).

Pozdější analýzy nejprve ukázaly nepřirozenost houbovců. S revolučním zjištěním pak přišly některé studie po r. 2008, které na základě molekulární analýzy označily za nejbazálnější skupinu živočichů žebernatky.[10][11] To znamenalo ztrátu přirozenosti tkáňovců. Ačkoli se objevily i studie potvrzující bazálnost houbovců[12][13] (jedna z nich dokonce rehabilitovala jako přirozené celé „dvojlisté“[14]), poslední studie publikované v prestižních recenzovaných odborných časopisech potvrzují bazální postavení žebernatek, ba naznačují i možnost, že neurony a dokonce i některé typicky mezodermální buňky (svalové buňky) mohly mít fylogenetický základ již u nejpůvodnějších živočichů a u některých skupin (houbovci, vločkovci) mohly být druhotně ztraceny (variantou je nezávislý vznik jejich obdoby u žebernatek). Proto je také název „dvojlistí“ uváděn v uvozovkách.[15][16] Poslední studie se shodují i na tom, že po žebernatkách se odštěpili houbovci (možná v několika větvích), poté vločkovci a až následně se oddělily linie žahavců a bilaterií.[15][16][17]

Bilateria / trojlistí

Trojlistí (Bilateria syn. Bilateralia, zast. Triblastica syn. Triploblastica)[pozn. 4] se dělí na dvě velké linie – prvoústé (Protostomia) a druhoústé (Deuterostomia).[pozn. 5]

Prvoústí (Protostomia)

Prvoústí se dělí na dvě velké přirozené skupiny – Lophotrochozoa a Ecdysozoa, pouze mechovci jsou bazální skupina.

Lophotrochozoa syn. Spiralia[pozn. 6]

Ecdysozoa

Druhoústí

Je pravděpodobné, že na bázi všech druhoústých živočichů (Deuterostomia) jsou strunatci. Zbytek tvoří linie vedoucí k praploštěncům a mlžojedům a její sesterská skupina Ambulacraria, která se dělí na polostrunatce a ostnokožce.

Živočichové a člověk

Člověk je kategorizován jako živočich. Rozdíly jako sebeuvědomění či schopnost se vcítit[25] nejsou totiž výhradně lidské vlastnosti. I další živočichové mají rituály.[26]

Slovo živočich je užívané převážně v odborném stylu. V obecné mluvě se pro živočichy, vyjma člověka, obvykle užívá slovo zvíře, případně zvířátko, jako hromadné jméno pro zvířectvo se užívá též pojem fauna. Obsah těchto slov není ostře vymezen, běžně se jím označují větší živočichové, zpravidla obratlovci, někdy jím bývá označen i například hmyz. Některé druhy větších savců a ptáků žijící ve volné přírodě se označují také slovem zvěř[27].

Kromě biologického popisu a třídění jsou živočichové pojmenováváni a popisováni také podle svého vztahu k člověku nebo přírodě, podle svých projevů, funkcí a způsobů využívání. Nutno ovšem říci, že takováto hodnocení zpravidla nelze považovat za objektivní a obecně platná, neboť jsou „nestabilní v čase i prostoru“. Zatímco někde je zvíře užitečné, může být jinde škodlivé, totéž platí i pro jedno místo (oblast) v různých časech. Také závisí na úhlu pohledu – zvíře může být zároveň užitečné, nebezpečné, chovné i neužitkové (např. psa lze zařadit do všech těchto kategorií), a to fakticky i dle úhlu pohledu posuzovatele (např. ledňáček může být považován za přirozeného nepřítele plevelných ryb – takže je užitečný, i za příležitostného vykradače sádek – takže je škodlivý). Medvěd může být shledán efektivním likvidátorem mršin (užitečný), ale též nebezpečnou šelmou (nebezpečný) a vykradačem úlů (škodlivý). Toto dělení tedy vychází z hlediska bezprostřední lidské užitečnosti a je používáno především myslivci, rybáři, zemědělci apod.

Nebezpečná zvířata – zvířata ohrožující přímo život nebo zdraví

Škodlivá zvířata, škůdci – zvířata ohrožující jiné lidské zájmy, např. zájmy hospodářské (snižují zemědělské, lesnické a rybářské výnosy nebo ničí lidské zásoby či zařízení), ekologické, zdravotní (i když sama nejsou nebezpečná, mohou šířit choroby lidí a užitkových zvířat) apod.

Užitečná zvířata – zvířata, která naopak jiné lidské zájmy (hospodářské, ekologické, emocionální) podporují. U ekologických zájmů jsou to např. zvířata podílející se na redukci škodlivých živočichů a rostlin (např. slunéčko). Významnými skupinami užitečných zvířat jsou:

Poznámky
  1. Animalia bylo označení pro živočichy v širším slova smyslu, zahrnující i mnohá eukaryota, která dnes patří do úplně jiných superskupin, např. do Amoebozoa, Excavata či SAR (taxonomie); dnes se často používá jako synonymum k Metazoa, nebo k pouhým "tkáňovcům" (Metazoa bez houbovců a vločkovců)[1], případně k Holozoa.
  2. Dvojlistí dostali své jméno podle dvou zárodečných listů (ektoderm a endoderm), kterým lze přiřadit buňky jejich těla.
  3. V užším smyslu se jako láčkovci (Coelenterata) označují pouze žahavci a žebernatky, živočichové s radiální symetrií (Radiata). Název je odvozen od pojmenování jejich neprůchozí trávicí dutiny – láčky. Až druhotně byl název rozšířen i na další „dvojlisté“ a v současnosti se téměř nepoužívá.
  4. Trojlistí (Triblastica či Triploblastica) dostali své jméno podle tří zárodečných listů (navíc mezoderm). Jedná se vesměs o živočichy s dvoustrannou symetrií, odtud i jejich častěji používané odborné synonymum (Bilateralia, či nověji Bilateria), které je navíc z pohledu posledních fylogenetických analýz bazálních větví živočichů mnohem korektnější.
  5. Názvy vycházejí z původních, dnes již částečně překonaných představ o raném ontogenetickém vývoji zárodku. U prvoústých se budoucí ústní otvor živočicha shodoval s prvotním otvorem gastrulární dutiny, u druhoústých se nově prolamoval na jiném místě těla.
  6. Jménem Spiralia byla označována skupina zahrnující kroužkovce, měkkýše a pásnice, a to podle spirálního rýhování vajíčka v rané ontogenezi. Když bylo spirální rýhování zjištěno u ploštěnců a jeho obdoba u dalších lofotrochozoí, začalo se jméno příležitostně používat i jako synonymum pro Lophotrochozoa (v širším smyslu), ačkoli dosud není prokázáno, že spirální rýhování je skutečně původní i pro jejich společného předka. Také jméno Lophotrochozoa bylo dříve používáno i v užším smyslu, ve kterém taxon nezahrnoval Gnathifera[18] či celou skupinu Platyzoa.[19]
  7. Přesné postavení lilijicovců dosud není jasné. Podle studie ribozomálních genů a bílkovin by měli být blízcí břichobrvkám, podle mitochondriálních a některých jaderných genů kroužkovcům.[20]
  8. Fylogenetická studie z r. 2014[19] zpochybnila přirozenost skupiny Platyzoa. Ostatní skupiny lofotrochozoí/spiralií v širším smyslu (možná s výjimkou ploutvenek a morulovců, které studie neanalyzovala) se podle ní odvětvují uvnitř platyzoí; z nich se naopak nejbazálněji odvětvují čelistovci a pro zbytek studie navrhuje název Platytrochozoa.
  9. Na rozdíl od studie z r. 2014[19] nepotvrdila novější studie z r. 2015[21] přirozenost Rouphozoa; břichobrvky jsou dle ní sesterskou skupinou k ramenonožcům.
  10. Obratlovci v užším smyslu (Vertebrata), tedy Craniata bez sliznatek (Myxinoida), nemusejí být přirozenou skupinou; spíše se jeví přirozenými kruhoústí (Cyclostomata: mihule + sliznatky) a čelistnatci (Gnathostomata).[9] Proto dávají novější studie, důsledně rozlišující fylogenetické hypotézy, přednost kmeni Craniata.[9][23]

Reference
  1. ADL, Sina M., et al. The Revised Classification of Eukaryotes. S. 429–514. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 28. září 2012. Svazek 59, čís. 5, s. 429–514. Dostupné online. PDF . ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. (anglicky)
  2. Bradley Deline, Jennifer M. Greenwood, James W. Clark, Mark N. Puttick, Kevin J. Peterson, and Philip C. J. Donoghue (2018). Evolution of metazoan morphological disparity. Proceedings of the National Academy of Sciences. doi: https://doi.org/10.1073/pnas.1810575115
  3. PECOITS, Ernesto; KONHAUSER, Kurt O.; AUBET, Natalie R., HEAMAN Larry M., VEROSLAVSKY Gerardo, STERN Richard A., GINGRAS Murray K. Bilaterian Burrows and Grazing Behavior at >585 Million Years Ago. S. 1693–1696. Science [online]. 29. červen 2012. Svazek 336, čís. 6089, s. 1693–1696. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI 10.1126/science.1216295. (anglicky)
  4. Study resets date of earliest animal life by 30 million years (popularizační článek k předchozí referenci). PhysOrg, 28. června 2012 (anglicky)
  5. MALOOF, Adam C.; ROSE, Catherine V.; BEACH, Robert, SAMUELS Bradley M., CALMET Claire C., ERWIN Douglas H., POIRIER Gerald R., YAO Nan, SIMONS Frederik J. Possible animal-body fossils in pre-Marinoan limestones from South Australia. S. 653–659. Nature Geoscience [online]. 17. srpen 2010. Svazek 3, čís. 9, s. 653–659. Dostupné online. ISSN 1752-0908. DOI 10.1038/ngeo934. (anglicky)
  6. https://www.nytimes.com/2016/01/12/science/genetic-flip-helped-organisms-go-from-one-cell-to-many.html - Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many
  7. https://phys.org/news/2019-03-world-full-copper-animals-colonise.html - A world full of copper helped animals colonise the Earth
  8. SOCHA, Vladimír. Nejdelší obratlovec všech dob?. OSEL.cz [online]. 15. listopadu 2018. Dostupné online. (česky)
  9. ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Ilustrace HOŠEK, Pavel. 1. vyd. Praha: Scientia, 2006. 255 s. (Biologie dnes). Dostupné online. ISBN 80-86960-08-0.[nedostupný zdroj]
  10. DUNN, Casey W., et al. . Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. S. 745–749. Nature [online]. 5. březen 2008. Svazek 452, čís. 7188, s. 745–749. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature06614. (anglicky)
  11. HEJNOL, Andreas, et al. . Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. S. 4261–4270. Proceedings of the Royal Society B [online]. 16. září 2009. Svazek 276, čís. 1677, s. 4261–4270. Dostupné online. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2009.0896. PMID 19759036. (anglicky)
  12. PHILIPPE, Hervé, et al. . Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships. S. 706–712. Current Biology [online]. 2. duben 2009. Svazek 19, čís. 8, s. 706–712. Dostupné online. DOI 10.1016/j.cub.2009.02.052. PMID 19345102. (anglicky)
  13. PICK, K. S.; PHILIPPE, H., et al. . Improved Phylogenomic Taxon Sampling Noticeably Affects Nonbilaterian Relationships. S. 1983–1987. Molecular Biology and Evolution [online]. 8. duben 2010. Svazek 27, čís. 9, s. 1983–1987. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msq089. PMID 20378579. (anglicky)
  14. SCHIERWATER, Bernd, Michael Eitel, Wolfgang Jakob, Hans-Jürgen Osigus, Heike Hadrys, Stephen L. Dellaporta, Sergios-Orestis Kolokotronis, Rob DeSalle. Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern “Urmetazoon” Hypothesis. PLoS Biology. January 2009, roč. 7, čís. 1. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pbio.1000020.
  15. RYAN, Joseph F., et al. . The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution. S. 1–8. Science [online]. 13. prosinec 2013. Svazek 342, čís. 6164 :1242592, s. 1–8. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI 10.1126/science.1242592. PMID 24337300. (anglicky)
  16. MOROZ, Leonid L., et al.. The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems. S. 109–114. Nature [online]. 21. květen 2014. Svazek 510, čís. 7503, s. 109–114. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/nature13400. PMID 24847885. (anglicky)
  17. WHELAN, Nathan V.; KOCOT, Kevin M.; MOROZ, Leonid L., HALANYCH, Kenneth M. Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. S. 5773–5778. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 20. duben 2015. Svazek 112, čís. 18, s. 5773–5778. Dostupné online. PDF . ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1503453112. (anglicky)
  18. PAPS, Jordi; BAGUÑÀ, Jaume; RIUTORT, Marta. Lophotrochozoa internal phylogeny: new insights from an up-to-date analysis of nuclear ribosomal genes. S. 1245–1254. Proceedings of the Royal Society B [online]. 24. únor 2009. Svazek 276, čís. 1660, s. 1245–1254. Dostupné online. PDF . ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2008.1574. (anglicky)
  19. STRUCK, Torsten H., et al.. Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. S. 1833–1849. Molecular Biology and Evolution [online]. 18. duben 2014. Svazek 31, čís. 7, s. 1833–1849. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msu143. PMID 24748651. (anglicky)
  20. BLEIDORN, Christoph, et al.. On the phylogenetic position of Myzostomida: can 77 genes get it wrong?. BMC Evolutionary Biology [online]. 1. červenec 2009. Svazek 9, čís. 150. Dostupné online. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-9-150. (anglicky)
  21. GOLOMBEK, Anja; TOBERGTE, Sarah; STRUCK, Torsten H. Elucidating the phylogenetic position of Gnathostomulida and first mitochondrial genomes of Gnathostomulida, Gastrotricha and Polycladida (Platyhelminthes). S. 49–63. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 18. březen 2015. Svazek 86, s. 49–63. Dostupné online. PDF . ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2015.02.013. (anglicky)
  22. STRUCK, Torsten H.; PAUL, Christiane; HILL, Natascha, Stefanie Hartmann, Christoph Hösel, Michael Kube, Bernhard Lieb, Achim Meyer, Ralph Tiedemann, Günter Purschke Christoph Bleidorn. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution. Nature. 2. březen 2011, svazek 471, s. 95–98. DOI 10.1038/nature09864. (anglicky)
  23. EDGECOMBE, Gregory D., et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. S. 151–172. Organisms Diversity & Evolution [online]. 17. březen 2011. Svazek 11, čís. 2, s. 151–172. Dostupné online. PDF . ISSN 1618-1077. DOI 10.1007/s13127-011-0044-4. (anglicky)
  24. PHILIPPE, Hervé; BRINKMANN, Henner; COPLEY, Richard R., Leonid L. Moroz, Hiroaki Nakano, Albert J. Poustka, Andreas Wallberg, Kevin J. Peterson, Maximilian J. Telford. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature. 10. únor 2011, svazek 470, s. 255–258. DOI 10.1038/nature09676. (anglicky)
  25. http://phys.org/news/2016-02-birds-theorize-minds.html - Researchers find birds can theorize about the minds of others, even those they cannot see
  26. http://www.osel.cz/8734-co-nam-posvatne-stromy-simpanzu-rikaji-o-evoluci-nabozenstvi.html - Co nám posvátné stromy šimpanzů říkají o evoluci náboženství?
  27. Zákon č. 449/2001 Sb. o myslivosti, §2, písm. b),c),d)

Literatura
  • Jonathan Elphick a kolektiv: Encyklopedie živočichů, Slovart, Praha 2001, ISBN 80-7209-329-0

Související články

Externí odkazy
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.