Strom

Slovo strom pochází od slova strmět (něco, co strmí do výšky), které pochází z praslovanského *stromъ, od *strьmъ, pravděpodobně z protoindoevropského *ter-, *ster- ("tvrdý").[2] Ve staročeštině se více používalo slovo dřěvo.[3]

Schéma sekundárního růstu ve vyšších dvouděložních rostlinách nebo u jehličnanů ukazující idealizované svislé a vodorovné řezy. V každém vegetačním období se přidává nová vrstva dřeva, která zesiluje stonek, stávající větve a kořeny.

Ačkoli je slovo "strom" běžně užívaným pojmem, neexistuje žádná všeobecně uznávaná přesná definice toho, co je strom, a to ani z botanického hlediska, ani v běžném jazyce.[4][5] V nejširším slova smyslu je stromem každá rostlina s obecným tvarem podlouhlého kmene, který podpírá fotosyntetické listy nebo větve v určité vzdálenosti nad zemí.[6] Stromy jsou také obvykle definovány podle výšky,[7] přičemž menší rostliny od 0,5 do 10 m se nazývají keře[8] takže minimální výška stromu je definována pouze volně. [7] Velké bylinné rostliny, jako je papája a banánovníky, jsou v tomto širokém smyslu stromy.[5][9]

Běžně používaná užší definice je, že strom má dřevnatý kmen tvořený sekundárním růstem, což znamená, že kmen se každoročně zahušťuje směrem ven, kromě primárního růstu směrem vzhůru z rostoucího vrcholu.[7][10] Podle takové definice nejsou za stromy považovány bylinné rostliny, jako jsou palmy, banánovníky a papáje, bez ohledu na jejich výšku, růstovou formu nebo obvod kmene. Některé jednoděložné rostliny lze považovat za stromy podle poněkud volnější definice;[11] zatímco juka krátkolistá, bambus a palma nemají sekundární růst a nikdy nevytvářejí pravé dřevo s růstovými kruhy,[12][13] mohou vytvářet „pseudodřevo“ lignifikací buněk vzniklých primárním růstem.[14] Stromy rodu dračinec, přestože jsou také jednoděložné, mají sekundární růst způsobený meristémem v kmeni, ale liší se od zahušťujícího meristému, který se vyskytuje u dvouděložných stromů.[15]

Kromě strukturních definic se stromy běžně definují podle použití, například jako rostliny, které dávají dřevo.[16]

Růstový habitus stromů je evoluční adaptace, která se vyskytuje u různých skupin rostlin: tím, že stromy rostou do výšky, jsou schopny lépe soutěžit o sluneční světlo.[17] Stromy bývají vysoké a dlouhověké,[18] některé dosahují stáří několika tisíc let.[19] Některé stromy patří mezi nejstarší dnes žijící organismy.[20] Stromy mají modifikované struktury, jako jsou silnější stonky složené ze specializovaných buněk, které jim dodávají strukturální pevnost a odolnost, což jim umožňuje růst do výšky než mnoha jiným rostlinám a rozložit listy. Od keřů, které mají podobnou formu růstu, se liší tím, že obvykle rostou větší a mají jeden hlavní kmen;[8]ale mezi stromem a keřem neexistuje důsledný rozdíl,[21] který je ještě matoucí díky tomu, že stromy se mohou zmenšovat v drsnějších podmínkách prostředí, například na horách a v subarktických oblastech. Forma stromu se vyvinula samostatně u nepříbuzných tříd rostlin v reakci na podobné problémy prostředí, což z ní činí klasický příklad paralelní evoluce. Je známo 73 tisíc druhů stromů.[22] Odhaduje se, že počet stromů na světě činí až 100 tisíc druhů, což by mohlo představovat celkem dvacet pět procent všech žijících druhů rostlin.[23][24] Nejvíce jich roste v tropických oblastech a mnohé z těchto oblastí dosud nebyly botaniky plně prozkoumány, takže rozmanitost stromů a jejich areály nejsou dostatečně známy.[25]

Vysoké jednoděložné byliny, jako je banánovník, postrádají sekundární růst, ale podle nejširší definice jsou stromy.

Většina druhů stromů jsou nahosemenné rostliny. Existuje asi 1000 druhů nahosemenných stromů,[26] včetně jehličnanů, cykasů, jinanů a lijánovců; produkují semena, která nejsou uzavřena v plodech, ale v otevřených strukturách, jako jsou borové šišky, a mnohé z nich mají tvrdé voskovité listy, například borovicové jehlice.[27] Většina nahosemenných stromů jsou vyšší dvouděložné, "pravé dvoudomé", pojmenované tak proto, že semena obsahují dva listeny nebo semenné listy. Mezi starými liniemi kvetoucích rostlin jsou také některé stromy, kterým se říká bazální krytosemenné rostliny; patří mezi ně amborelovité, šácholán, muškátový oříšek a avokádo,[28] zatímco stromy jako bambus, palmy a banány jsou jednoděložné.

Dřevo dodává kmeni většiny druhů stromů strukturální pevnost; ten podpírá rostlinu, jak se zvětšuje. Cévní systém stromů umožňuje rozvádět vodu, živiny a další chemické látky po rostlině a bez něj by stromy nemohly dorůst do takových rozměrů. Stromy jako relativně vysoké rostliny potřebují nasávat vodu z kořenů xylémem nahoru po kmeni pomocí nasávání, které vzniká při odpařování vody z listů. Při nedostatku vody listy odumírají."[29] Mezi tři hlavní části stromů patří kořen, kmen a listy; jsou nedílnou součástí cévního systému, který propojuje všechny živé buňky. U stromů a dalších rostlin, u nichž se vytváří dřevo, umožňuje cévní kambium expanzi cévní tkáně, která vytváří dřevnatý přírůstek. Protože tento růst protrhává pokožku stonku, mají dřeviny také korkové kambium, které se vyvíjí mezi floémem. Z korkového kambia vznikají ztluštělé korkové buňky, které chrání povrch rostliny a snižují ztráty vody. Jak tvorba dřeva, tak tvorba korku jsou formy sekundárního růstu.[30]

Stromy jsou buď stálezelené, mají listy, které přetrvávají a zůstávají zelené po celý rok,[31] nebo opadavé, kdy na konci vegetačního období shazují listy a poté mají klidové období bez listí.[32] Většina jehličnanů je stálezelená, ale modříny (Larix a Pseudolarix) jsou opadavé a každoročně na podzim shazují jehličí a některé druhy cypřišů (patisovec převislý, metasekvoje a tisovec) každoročně shazují malé olistěné výhonky v procesu známém jako kladoptóza.[8] Koruna je rozložitý vrchol stromu včetně větví a listů,[33] zatímco nejsvrchnější vrstva v lese, tvořená korunami stromů, se nazývá stromové patro.[34] Stromek je mladý strom.[35]

Mnohé vysoké palmy jsou jednoděložné[36] byliny; ty nepodléhají sekundárnímu růstu a nikdy nevytvářejí dřevo.[12][13] U mnoha vysokých palem se vyvíjí pouze terminální pupen na hlavním kmeni, takže mají nevětvené kmeny s velkými spirálovitě uspořádanými listy. Některé stromovité kapradiny řádu cyateotvaré, mají vysoké rovné kmeny, dorůstající až 20 metrů, které však nejsou tvořeny dřevem, ale oddenky, které rostou vertikálně a jsou pokryty četnými adventivními kořeny.[37]

Na povrchu stromu je kůra, která může mít různou podobu, od tenké několikamilimetrové, až po rozbrázděnou mnohavrstevnou kůru, která se postupně odlupuje. Takto rozbrázděná kůra se nazývá borka. Pod kůrou se nachází lýko, které je v podstatě jedinou živou částí kmene. Lýkem prochází sítkovice, které rozvádí organické látky po celé rostlině. Největší část kmene je vyplněna dřevem, což je v podstatě mrtvá hmota cév, skládající se z celulózy a ligninu. Mezi lýkem a dřevní částí se nalézá kambium, které se významně podílí na růstu kmene.

Strom roste do délky běžným prodlužovacím růstem. Jeho zvláštností je růst do šířky. Při něm dochází k sekundárnímu tloustnutí. Při sekundárním tloustnutí se uplatňují dva druhy pletiv, sekundárních meristémů – kambium a felogén.

Kambium se zakládá jako prstenec meristématických buněk, které se nacházejí jak v cévních svazcích (tzv. fascikulární kambium – odděluje vnější lýkovou a vnitřní dřevní část cévního svazku), tak mimo ně (interfascikulární kambium). Tloustnutí se děje tak, že fascikulární kambium produkuje směrem ven lýko (sekundární floém) a směrem do centra kmene dřevo (sekundární xylém). Tato produkce se děje především na jaře (v dřevní části vznikají řidší cévy o větším průměru – světlejší zbarvení), o něco pomaleji pak v létě (hustší cévy o menším průměru – tmavší zbarvení), na podzim a v zimě ustává, čímž se vytváří charakteristické útvary, tzv. letokruhy.

Felogén se nachází na povrchu lýkové části a také produkuje buňky ven i dovnitř. Směrem ven jde o buňky korku (felému), směrem dovnitř pak buňky felodermu, které obsahují chloroplasty. Buňky nad felogénem postupně odumírají, neboť vznikající korek jim zamezí v přístupu živin (které se k nim ze sítkovic a cév nedostanou).

Růst stromu v mírném pásmu převažuje v noci a je minimální po poledni.[38]

Stromy s ohledem na své velké rozměry mají rovněž poměrně intenzivní metabolismus. Např. průměrně vzrostlý stoletý soliterní strom za jeden letní den vyprodukuje při fotosyntéze asi 1000 litrů kyslíku (člověk za stejné období spotřebuje při dýchání asi 300 litrů). Díky potřebě chlazení tentýž strom odpaří za den přes 100 litrů vody, což odpovídá energii asi 70 kWh (která se promění ve vodní páru místo v teplo – lze tedy říct, že funguje stejně účinně jako klimatizační jednotka o výkonu 3 až 5 kW).

Lepidodendron, vymřelý plavuňový strom

Palmy a cykasy, jak se mohly objevit ve středních třetihorách

Nejstaršími stromy byly stromové kapradiny, přesličky a plavuně, které rostly v lesích v období karbonu. Prvním stromem mohla být wattieza, jejíž fosilie byly nalezeny ve státě New York v roce 2007 a pocházejí ze středního devonu (asi před 385 miliony let). Před tímto nálezem byl nejstarším známým stromem Archaeopteris.[39] Oba tyto stromy se rozmnožovaly spíše výtrusy než semeny a jsou považovány za spojovací článek mezi kapradinami a nahosemennými rostlinami, které se vyvinuly v období triasu. Mezi nahosemenné patří jehličnany, cykasy, liánovce a jinany a ty se možná objevily v důsledku duplikace celého genomu, která proběhla asi před 319 miliony lety.[40] Jinanotvaré byla kdysi široce rozšířenou rozmanitou skupinou,[41] z níž přežil pouze jinan dvoulaločný. Ten je považován za živoucí fosilii, protože se prakticky nezměnil od zkamenělých exemplářů nalezených v triasových usazeninách.[42]

Během druhohor (před 245 až 66 miliony roků) jehličnany vzkvétaly a přizpůsobily se životu na všech hlavních suchozemských stanovištích. Následně se v období křídy vyvinuly stromové formy krytosemenných rostlin. Ty začaly vytlačovat jehličnany v období třetihor (před 66 až 2 miliony roků), kdy zeměkouli pokrývaly lesy. 99 Když se před 1,5 milionem let klima ochladilo a nastala první ze čtyř dob ledových, lesy s postupujícím ledem ustoupily. V meziledových dobách stromy znovu osídlily území, které bylo pokryto ledem, aby byly v další době ledové opět vyhnány zpět.[43]

Kácení dřevin se řídí zákonem ČNR 114/1992 Sb. v platném znění ze dne 1.12.2009 a prováděcí vyhláškou MŽP 189/2013 Sb. Vlastník pozemku smí pokácet strom, jehož obvod nepřesahuje 80 cm ve výšce 1,30 m nad zemí. U větších stromů musí žádat o povolení obecní úřad. Výjimkou je situace, kdy strom bezprostředně ohrožuje životy a zdraví obyvatel nebo majetek (většího rozsahu). V takovém případě lze strom pokácet ihned, ovšem je nutné strom před pokácením zdokumentovat a do 15 dnů pokácení ohlásit obecnímu úřadu, který může případně rozhodnout o jeho neoprávněnosti. Nelze připustit preventivní kácení zdravých dřevin, které by mohly působit škodu například pádem při větrném počasí.

Významné stromy může obecní úřad vyhlásit za památný strom, takto je možno vyhlásit i celou alej či stromořadí. Nelesní zeleň se často stává součástí územních systémů ekologické stability (především biokoridorů), popřípadě významných krajinných prvků.

Ochrana lesních stromů je zajištěna především pomocí lesního zákona. Navíc každý les je ze zákona o ochraně přírody a krajiny významným krajinným prvkem.

Doupné stromy a stromy s hnízdy vzácných druhů ptáků rostoucí na pozemcích, které jsou obhospodařovány Lesy České republiky, mohou být za jistých okolností označovány modrými trojúhelníky, tyto stromy jsou pak ušetřeny probírek a prořezávek.[45]