Kapradiny

Kapradiny (Polypodiophyta sensu stricto) jsou oddělení výtrusných cévnatých rostlin čili kapraďorostů (Pteridophyta), jehož zástupci jsou hojně rozšířeni po celé Zemi. Současné druhy jsou většinou byliny, ale v některých tropických oblastech rostou i stromovité druhy. Vymřelé stromovité kapradiny se hojně vyskytovaly v permokarbonských lesích. Kapradiny se poprvé objevily ve spodním devonu a největší rozvoj zažily právě během karbonu a permu. V druhohorách a třetihorách spíše kapradiny vymíraly. Evolučně pravděpodobně navazují na oddělení Rhyniophyta. Kapradiny druhotně netloustnou (tzn. nezvětšují tloušťku stonku nebo kořenu činností laterálního meristému kambia, případně felogénu). Oddělení kapradiny obsahuje jedinou recentní třídu Polypodiopsida (používají se i synonymická označení Filicopsida či Pteridopsida), ta je však v některých systémech chápána v užším smyslu, zahrnujícím pouze leptosporangiátní kapradiny (Polypodiidae).

Kapradiny
Kapraď samec (Dryopteris filix-mas)
Vědecká klasifikace
Říšerostliny (Plantae)
Podříšecévnaté rostliny (Tracheobionta)
Nadodděleníkapraďorosty (Pteridophyta)
(parafyl.)
Odděleníkapradiny (Polypodiophyta sensu stricto)
Třídakapradiny (Polypodiopsida)
Podtřídy
Sesterská skupina
přesličky (Equisetidae)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Podle aktuálních fylogenetických studií jsou přesličky (Equisetidae) pravděpodobně monofyletickou větví kapraďorostů, sesterskou ke kapradinám v užším smyslu, tvořenou přirozenými taxony Ophioglossidae, Marratiidae a Polypodiidae, i když plně vyloučeny nejsou ani některé hypotézy považující je za vnitřní skupinu kapradin.[1][pozn. 1] I proto se taxon Polypodiophyta (případně i Polypodiopsida) používá v některých systémech i v širším smyslu (Polypodiophyta sensu lato), zahrnujícím přesličky.[pozn. 2]

Podtřídy
Podrobnější informace naleznete v článku Kapraďorosty#Systém kapraďorostů.

Ophioglossidae
  • Řád jazykotvaré neboli hadilkotvaré (Ophioglossales)
    • Čeleď jazykovité neboli hadilkovité (Ophioglossaceae)
Jsou to rostliny vytrvávající oddenkem, ze kterého vyrůstá většinou jeden fertilní list a další útvar listové podoby, vysvětlovaný jako pozměněná pravá aflebie. Nadzemní orgán je rozdělen na část asimilační (nejčastěji jeden list) a část, na které je výtrusnicový klas (ten je původem redukovaná čepel). Sporangia těchto rostlin nemají sporangia s otvíracím systémem. Rod hadí jazyk neboli hadilka (Ophioglossum) má největší množství chromozomů ze všech zástupců živé říše
Zástupci:
  • vratička měsíční (Botrychium lunaria) je jediná kapradina s náznakem druhotného tloustnutí vysoká až 15 cm. Aflebie je jednoduše peřenodílná s půlměsícovými úkrojky. Sporofyl je až 2× větvený. Roste vzácně na horských loukách a pastvinách.
  • hadilka obecná neboli hadí jazyk obecný (Ophioglossum vulgatum) až 20 cm vysoká rostlina nacházející se na vlhkých loukách a v lužních porostech.
  • vratička jednoduchá (Botrychium simplex) je vytrvalá bylina, řadící se mezi vyhynulé taxony. Nacházela se na smilkových loukách, rašelinách či vřesovištích.
Zástupci:
  • prutovka (Psilotum)
  • Tmesipteris

Marratiidae

Řád Marattiales jsou velmi mohutné pantropické kapradiny vlhkých tropických lesů. Výtrusnice jsou vždy jen na spodu listů a mají tendenci k vytváření synangií. Typ synangií se liší u každého druhu. Jsou to rostliny se vzpřímeným, u fosilních zástupců často stromovitým a někdy silně zkráceným kmenem, řidčeji s plazivým oddenkem. Přestože byly fosilní druhy stromovité, nebylo u nich druhotné tloustnutí (jednotlivé cévní svazky byly obklopeny velkou sklerenchymatickou pochvou), nebo bylo jen velmi slabé.

Zástupci:

  • Angiopteris evecta
  • Marattia

Polypodiidae

Podtřída Polypodiidae čili leptosporangiátní kapradiny mají megafyly, střední válec typu diktyostélé (jednotlivé cévní svazky xylému jsou obtočeny floémem). Postrádají druhotné tloustnutí. Sporangia jsou uložena ve výtrusnicových kupkách (= sory), které jsou kryty různými způsoby. Na sorech jsou 2 typy buněk. Buňky tlustostěnné tvoří tzv. prstenec (= annulus), jednotlivé buňky časem vysychají a zmenšují se a nemají živý obsah. A další buňky tvoří obústí (= stomium), což je místo, kde pak výtrusnice puká a tedy i místo, kterým vypadnou jednotlivé výtrusy. Typickým znakem pro Polypodiidae jsou pleviny – šupiny na řapících, kterých je v závislosti na druhu různý počet. Tato podtřída obsahuje kolem 9000 druhů, a to zejména v těchto řádech:

Fylogenetický strom

Následující fylogenetický strom zobrazuje aktuální představu (jednu z možných[pozn. 3]) o příbuznosti jednotlivých skupin recentních kapradin podle molekulárně biologické studie jaderných genů z r. 2015[2] s přihlédnutím k ještě novější srovnávací studii s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů.[3] Pojmenování větví přizpůsobeno modernímu systému kapraďorostů. Skupiny, které by mohly být parafyletické jsou označeny (P).

 
Ophioglossidae
Ophioglossales

Ophioglossaceae

 
Psilotales

Psilotaceae

 
 
 
Marattiidae
Marattiaceae
 

Danaeoideae

 
 

Marattioideae

 
 
 
Polypodiidae
Osmundales

Osmundaceae

 
 
Hymenophyllales

Hymenophyllaceae

 
 
Gleicheniales
 

Gleicheniaceae

 
 
 

Dipteridaceae

 
 

Matoniaceae

 
 
 
 
Schizaeales
Schizaeaceae
 

Lygodioideae

 
 
 

Anemioideae

 
 

Schizaeoideae

 
 
 
 
 
Salviniales
 

Marsileaceae

 
 

Salviniaceae

 
 
 
Cyatheales
Cyatheaceae
 
 

Cyatheoideae

 
 
 

Cibotioideae

 
 
 

Dicksonioideae

 
 

Metaxyoideae

 
 
 
 
 
 

Thyrsopteridoideae

 
 
 

Culcitoideae

 
 
 

Loxsomatoideae

 
 

Plagiogyrioideae

 
 
 
 
 
 
Polypodiales

►

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Polypodiales
Polypodiales
(P)
(P)
 

Cystodiaceae

 
 

Lonchitidaceae

 
 

Saccolomataceae

 
 
 

Lindsaeaceae

 
 
 
 

Dennstaedtiaceae

 
 
Pteridaceae
 

Cryptogrammoideae

 
 
 
 

Ceratopteridoideae

 
 

Pteridoideae

 
 
 
 

Cheilanthoideae

 
 

Vittarioideae

 
 
 
 
 
Aspleniaceae
(P) [pozn. 4]

Asplenioideae

 
 
 

Diplaziopsidoideae

 
 
 

Rhachidosoroideae

 
 
 

Cystopteridoideae

 
 
 

Thelypteridoideae

 
 
 

Woodsioideae

 
 
 

Athyrioideae

 
 

Blechnoideae

 
 
 
 
 
 
 
 
Polypodiaceae
 

Didymochlaenoideae

 
 
 

Hypodematioideae

 
 
 

Dryopteridoideae

 
 
(P) [pozn. 5]

Lomariopsidoideae

 
 
 

Tectarioideae

 
 
 

Oleandroideae

 
 
 

Davallioideae

 
 

Polypodioideae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Rozmnožování

Kapradiny se rozmnožují pomocí výtrusů uložených ve většině případů na spodní straně listů kapradin. Většinou u více vyvinutých je chrání ostěra. Když praskne, výtrusy se roznesou do okolí a vyklíčí v prokel. Cyklus se opakuje.

Výtrusnice kapradin

Galerie
  • Kapraď samec u zdi
  • Asplenium anitiquum
  • Dicksonia antarctica
  • Sleziník červený
  • Sleziník hadcový

Odkazy

Poznámky
  1. Nová fylogenetická studie založená na jaderných genomech i ještě novější srovnávací studie s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů rehabilitovaly přesličky jako samostatnou skupinu mimo kapradiny, třebaže některé nepříliš starší zdroje ji uváděly jako sesterskou skupinu prutovek, případně leptosporangiátních kapradin.[2][3] Sesterské postavení přesliček a kapradin podpořila i fylogenetická studie založená na analýze rostlinných transkriptomů z r. 2019[4]
  2. Je proto nutné věnovat pozornost, v rámci jakého systému resp. v jakém roce a jakým autorem je pro Polypodiophyta definována příslušná taxonomická úroveň a její vymezení, protože odlišné systémy zpravidla reprezentují i různé fylogenetické hypotézy.
  3. Ve druhé dekádě 21. století vzniklo více studií věnovaným fylogenetickým vztahům kapradin,[5][6] které se v detailech poněkud liší. Rozhodnutí může přinést podrobnější znalost genomů jednotlivých kapraďorostů.
  4. Podle některých zdrojů parafyletická skupina 2 samostatných větví Aspleniaceae/Asplenioideae (bazálnější) a Hemidictyaceae/Hemidictyoideae[3]
  5. Podle některých zdrojů parafyletická skupina 2 samostatných větví Lomariopsidaceae/Lomariopsidoideae (bazálnější) a Nephrolepidaceae/Nephrolepidoideae[3]

Reference
  1. Angiosperm Phylogeny Website: EVOLUTION OF LAND PLANTS. Kapitola V. POLYPODIOPSIDA Cronquist, Takhtajan & Zimmermann / MONILOPHYTA. Oddíl Phylogeny. Aktualizováno 2020-03-14. Dostupné online
  2. ROTHFELS, Carl J.; LI, Fay-Wei; SIGE, Erin M.; HUIET, Layne; LARSSON, Anders; BURGE, Dylan O.; RUHSAM, Markus, DEYHOLOS, Michael; SOLTIS, Douglas E.; STEWART, C. Neal, Jr.; SHAW, Shane W.; POKORNY, Lisa; CHEN, Tao; DePAMPHILIS, Claude; DeGIRONIMO, Lisa; CHEN, Li; WEI, Xiaofeng; SUN, Xiao; KORA, Petra; STEVENSON, Dennis W.; GRAHAM, Sean W.; WONG, Gane K-S.; PRYER, Kathleen M. The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. S. 1089–1107. American Journal of Botany [online]. 16. červenec 2015 [cit. 2016-10-19]. Svazek 102, čís. 7, s. 1089–1107. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-06-05. ISSN 1537-2197. DOI 10.3732/ajb.1500089. (anglicky)
  3. TESTO, Weston; SUNDUE, Michael. A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns. S. 200–211. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 9. září 2016. Svazek 105, s. 200–211. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2016.09.003. (anglicky)
  4. LEEBENS-MACK, James H.; BARKER, Michael S.; CARPENTER, Eric J., et al. (One Thousand Plant Transcriptomes Initiative). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. S. 679–685. Nature [online]. Springer Nature Limited, 23. říjen 2019. Svazek 574, čís. 7780, s. 679–685. Dostupné online. Dostupné také na: . Dále dostupné na: . ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-019-1693-2. PMID 31645766. (anglicky)
  5. MAARTEN J. M. CHRISTENHUSZ; MARK W. CHASE. Trends and concepts in fern classification. S. 571–594. Annals of Botany [online]. 13. únor 2014. Svazek 113, čís. 4, s. 571–594. Dostupné online. ISSN 1095-8290. DOI 10.1093/aob/mct299. (anglicky)
  6. LEHTONEN, Samuli. Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. S. 1–6, e24851. PLoS ONE [online]. 13. říjen 2011. Svazek 6, čís. 10, s. 1–6. Dostupné online. PDF . ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0024851. (anglicky)

Literatura

Související články

Externí odkazy
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.