Běžci

Běžci
	Nandu pampový (Rhea americana)
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Kmen	strunatci (Chordata);
Podkmen	obratlovci (Vertebrata);
Třída	ptáci (Aves);
Podtřída	běžci (Paleognathae); Pycraft, 1900
řády
	kasuáři (Casuariiformes); kiviové (Apterygiformes); nanduové (Rheiformes); pštrosi (Struthioniformes); tinamy (Tinamiformes);
Sesterská skupina
	letci (Neognathae)
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Běžci (Paleognathae) je jedna ze dvou současných podtříd ptáků (druhou podtřídou jsou letci).[p 1]

Mezi běžce se řadí několik současných řádů ptáků, tinamy (Tinamiformes), kiviové (Apterygiformes), kasuáři (Casuariiformes), nanduové (Rheiformes) a pštrosi (Struthioniformes). Všichni dobře běhají a kromě tinam jsou nelétaví. K běžcům patří i vícero vyhynulých řádů: aepyornisové (Aepyornithiformes), Ambiornithiformes, dinornisové (Dinornithiformes, např. moa), Gansuiformes, Paleocursornithiformes a Lithornithiformes.

Obecné znaky

Společnými rysy běžců jsou lebeční báze paleognátního typu, specifická stavba pánve, zjednodušené (pravidelné) rozmístění opeření na těle, přítomnost penisu a způsob hnízdění, kde o vejce a mláďata pečuje především samec.[1]

Fylogeneze

Kostra a vejce Aepyornise v muzeu v Gentu

Srovnání kivi, pštrosa a moa

Běžci byli dlouhodobě považováni za samostatnou skupinu ptáků (mimo tinam), záhadou však bylo rozšíření těchto velkých nelétavých ptáků na izolovaných místech jižní polokoule. Rozluštění přinesl objev kontinentálního driftu – nelétaví byli předci dnešních běžců, jejichž potomci se zachovali na troskách bývalého kontinentu Gondwana. Řada pozdějších studií dnes společný původ běžců potvrdila. V průběhu vývoje se běžci rozšířili několikrát i do dalších částí světa (fosilní pozůstatky z Evropy a Severní Ameriky, ptáci moa na Novém Zélandu, kteří nejsou příbuzní s recentími kivi).

Nejstarší skupinou podřádu jsou pštrosi, kteří tvoří sesterskou skupinu všech ostatních běžců. Mezi ostatními běžci pak tvoří monofyletické skupiny australo-asijské druhy (kiviové, emuové a kasuáři) a jihoamerické druhy (nanduové a tinamy). Ke ztrátě schopnosti létat nedošlo u předka všech běžců, ale nejméně třikrát po sobě nezávisle v průběhu vývoje běžců (u pštrosů, australských a jihoamerických běžců).[2]

Rozměry této skupiny ptáků se v průběhu evoluce zvětšovaly zejména vlivem klimatických změn, nejpravděpodobněji pak výrazným postupným ochlazováním. Podrobný výzkum ukázal, že největší druhy, jejichž hmotnost přesahovala zhruba 120 kg, se objevily až v posledních 9 milionech let.[3]

Systém

Lov na moa (rekonstrukce)

Pštros dvouprstý (Struthio camellus)

Kasuár přilbový (Casuarius casuarius)

Emu hnědý (Dromaius novaehollandiae)

Kivi (Apteryx sp.)

Tinama pestrobarvá (Crypturellus variegatus)

[4]

† Lithornithiformes – primitivní běžci, podobní tinamám, kteří dosud neztratili schopnost letu; několik druhů je známo ze starších třetihor Evropy a Severní Ameriky
† Dinornithidae, ptáci moa – několik druhů obřích běžců (výška až 3,3 m), žijících v miocénu až holocénu na Novém Zélandu; vymřeli s příchodem prvních kolonistů
- † Anomalopteryx – menší druh, žijící v pobřežních lesích převážně na Severním ostrově[5]
- † Dinornis – obří druhy
- † Emeus
- † Euryapteryx
- † Megalapteryx
- † Pachyornis – asi 5 druhů s mohutným tělem a nohami
- † Zelornis
† Aepyornithidae – obrovští běžci, dorůstající výšky až 3 m a hmotnosti 450 kg; 8 druhů žilo v pleistocénu až holocénu Madagaskaru
- † Aepyornis
- † Mullerornis
Struthionidae, pštrosi – dva druhy v Africe (dříve i v Asii); řada dalších fosilních druhů
- Struthio camellus, pštros dvouprstý
- Struthio molybdophanes, pštros somálský
- † Palaeotis wiegelti – fosilní pštros z eocénu Evropy
Casuariidae, kasuáři
- Casuarius casuarius, kasuár přilbový
- C. bennetti, kasuár menší
- C. unappendiculatus, kasuár jednolaločný
- † C. lydekkeri
- Dromaius novaehollandiae, emu hnědý
- † D. baudinianus, emu ostrovní – žil na ostrově Kangaroo Island, byl vyhuben kolem roku 1827
- † D. ater, emu malý – malý druh, žil na ostrově King Island mezi Austrálií a Tasmánií; poslední jedinec zemřel v zajetí v roce 1822
- † D. ocypus – fosilní druh (pliocén Austrálie)
- † Emuarius – dva fosilní druhy (oligocén až miocén severní Austrálie)
Apterygidae, kiviové
- skvrnití kiviové
  - Apteryx owenii, kivi Owenův
  - A. haastii, kivi Haastův
- hnědí kiviové
  - A. rowi, kivi okaritský
  - A. mantelli, kivi hnědý
  - A. australis, kivi jižní
Rheidae, nanduové
- Rhea americana, nandu pampový
- Pterocnemia pennata, nandu menší (Darwinův)
- † Heterorhea – fosilní rod (miocén Argentiny)
- † Hinasuri – fosilní rod (pliocén Argentiny)
† Opisthodactylidae
- † Opisthodactylus – fosilní rod (miocén Argentiny)
- † Diogenornis – fosilní rod (paleocén)
Tinamiidae, tinamy – 48 druhů ve střední a Jižní Americe[6]
- Tinaminae, lesní tinamy
  - Crypturellus – 21 druhů
  - Nothocercus – 3 druhy
  - Tinamus – 5 druhů
- Nothurinae, stepní tinamy
  - Eudromia – 2 druhy chocholatých tinam
  - Nothoprocta – 7 druhů
  - Nothura – 5 druhů
  - Rhynchotus – 2 druhy
  - Taoniscus – 1 druh
  - Tinamotis – 2 druhy

Odkazy

Poznámky

V dřívějším pojetí byli jako běžci označováni titéž ptáci mimo tinam, s latinským označením Ratitae.

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Paleognathae na anglické Wikipedii.

GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. 2., přepracované vyd. Praha: Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Běžci, s. 476.
HARSHMAN, John, a kol. Phylogenetic evidence for multiple losses of flight in rarite birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2008, roč. 105, čís. 36, s. 13462-13467. Dostupné v archivu pořízeném dne 2009-03-20. Archivováno 20. 3. 2009 na Wayback Machine
Nicholas M. A. Crouch & Julia A. Clarke (2019). Body size evolution in palaeognath birds is consistent with Neogene cooling-linked gigantism. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2019.05.046
http://www.absoluteastronomy.com/topics/Paleognathae
Jamie R. Wood, Melanie J. Vermeulen, Nicola Bolstridge, Shar Briden, Theresa L. Cole, Jessica Rivera-Perez, Lara D. Shepherd, Nicolas J. Rawlence & Janet M. Wilmshurstaf (2021). Mid-Holocene coprolites from southern New Zealand provide new insights into the diet and ecology of the extinct little bush moa (Anomalopteryx didiformis). Quaternary Science Reviews. 106992. doi: https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2021.106992
BERTELLI, Sara; GIANNINI, Norberto P.; GOLOBOFF, Pablo A. A phylogeny of the Tinamous (Aves: Palaeognathiformes) based on integumentary characters. Syst. Biol.. 2002, roč. 51, čís. 6, s. 959-979. Dostupné online.^{[nedostupný zdroj]}

Literatura

CRACRAFT, Joel. Phylogeny and evolution of the rarite birds. Ibis. 1974, roč. 116, s. 494-521. Dostupné online.
VAN TUINEN, Marcel; SIBLEY, Charles G.; HEDGES, S. Blair. Phylogeny and biogeography of ratite birds inferred from DNA sequences of the mitochondrial ribosomal genes. Molecular Biology and Evolution. 1998, roč. 15, čís. 4, s. 370-376. Dostupné online. ISSN 0737-4038.
Shengkai Pan; et al. (2019). Convergent genomic signatures of flight loss in birds suggest a switch of main fuel. Nature Communication 10, Article number: 2756 (2019). doi: https://doi.org/10.1038/s41467-019-10682-3
Klara Widrig and Daniel J. Field (2022). The Evolution and Fossil Record of Palaeognathous Birds (Neornithes: Palaeognathae). Diversity. 14 (2): 105. doi: https://doi.org/10.3390/d14020105
Mariana B. J. Picasso, Carolina Acosta Hospitaleche & María C. Mosto (2022). An overview and update of South American and Antarctic fossil rheidae and putative ratitae (Aves, Palaeognathae). Journal of South American Earth Sciences. 103731. doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2022.103731

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu běžci na Wikimedia Commons
Taxon Palaeognathae ve Wikidruzích

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.

[1] V dřívějším pojetí byli jako běžci označováni titéž ptáci mimo tinam, s latinským označením Ratitae.

[2] GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. 2., přepracované vyd. Praha: Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Běžci, s. 476.

[3] HARSHMAN, John, a kol. Phylogenetic evidence for multiple losses of flight in rarite birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2008, roč. 105, čís. 36, s. 13462-13467. Dostupné v archivu pořízeném dne 2009-03-20. Archivováno 20. 3. 2009 na Wayback Machine

[4] Nicholas M. A. Crouch & Julia A. Clarke (2019). Body size evolution in palaeognath birds is consistent with Neogene cooling-linked gigantism. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2019.05.046

[5] ttp://www.absoluteastronomy.com/topics/Paleognathae

[6] Jamie R. Wood, Melanie J. Vermeulen, Nicola Bolstridge, Shar Briden, Theresa L. Cole, Jessica Rivera-Perez, Lara D. Shepherd, Nicolas J. Rawlence & Janet M. Wilmshurstaf (2021). Mid-Holocene coprolites from southern New Zealand provide new insights into the diet and ecology of the extinct little bush moa (Anomalopteryx didiformis). Quaternary Science Reviews. 106992. doi: https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2021.106992

[7] BERTELLI, Sara; GIANNINI, Norberto P.; GOLOBOFF, Pablo A. A phylogeny of the Tinamous (Aves: Palaeognathiformes) based on integumentary characters. Syst. Biol.. 2002, roč. 51, čís. 6, s. 959-979. Dostupné online.^{[nedostupný zdroj]}