Olše (rod)

Olše jsou opadavé jednodomé stromy nebo řidčeji keře. Olše šedá a olše lepkavá dosahují výšky asi 20 metrů, severoamerická olše červená až 35 metrů. Na větévkách jsou často bledé, vystouplé lenticely. Dřevo je světlé, za syrova však na vzduchu červená. Zimní pupeny jsou stopkaté nebo téměř přisedlé, kryté 2 až několika šupinami nebo nahé. Listy jsou jednoduché, střídavé, tenké až kožovité, obvykle celistvé s pilovitým, dvakrát pilovitým či zubatým okrajem, výjimečně dřípené nebo naopak celokrajné, s klínovitou, zaokrouhlenou nebo lehce srdčitou bází, na vrcholu špičaté, zašpičatělé, tupé nebo okrouhlé. Mohou být lysé nebo plstnaté, na rubu někdy pokryté pryskyřičnatými žlázkami. Samčí květenství mají podobu protáhlých, válcovitých, převislých jehněd s mnoha překrývajícími se listeny. Jsou buď jednotlivá nebo v hroznovitých svazečcích. V paždí každého listenu je několik (zpravidla 4) listenců a 3 květy. Samčí květy mají čtyřčetný kalich a obsahují většinou 4 tyčinky. Samičí květenství jsou vzpřímená až poněkud převisající, vejcovitá až elipsoidní, šišticovitá, pevná, buď jednotlivá nebo uspořádaná v klasech či latách. Jsou tvořena mnoha překrývajícími se vytrvalými listeny, z nichž každý podepírá 2 květy. Semeník nese 2 čárkovité čnělky. Rostliny vykvétají na jaře nebo řidčeji již na podzim. Za plodu se samičí květenství přeměňuje v dřevnaté šišticovité plodenství. Plodem je zploštělý oříšek (někdy označovaný jako nažka) se dvěma blanitými nebo papírovitými křídly, která jsou u některých druhů redukovaná nebo mohou i chybět.[1][2][3][4]

• 
  Zimní pupeny olše lepkavé
• 
  Samčí a samičí květenství olše Sieboldovy
• 

Rod olše zahrnuje asi 41 druhů. Je rozšířen v temperátních, boreálních a arktických oblastech Eurasie (s přesahem do severní Afriky) a Severní Ameriky, několik druhů se vyskytuje i v horách Latinské Ameriky. Nejvíce druhů roste v Číně (13 druhů, z toho 7 endemických) a Japonsku (12 druhů, z toho 7 endemických). Největší areál má olše zelená, rozšířená v mírném pásu téměř celé severní polokoule, a olše šedá, rovněž rozšířená v Eurasii i Severní Americe. V České republice se vyskytují 3 druhy. Olše lepkavá je hojný strom vlhkých stanovišť zejména v nižších a středních polohách, v horských a podhorských oblastech je hojnější olše šedá. Oba druhy jsou rozšířeny v podstatě v celé Evropě. Keřovitě rostoucí olše zelená má centrum evropského rozšíření v horských polohách, kde se vyskytuje zejména na lavinových drahách. Výskyt v jižních Čechách a jihozápadním cípu Moravy je považován za původní, jinde byla vzácně vysazována.[1] Mimo těchto tří druhů se v Evropě vyskytuje ještě olše srdčitá, která je endemitem jižní části Apenin a severovýchodní Korsiky. V Asii zahrnuje areál rodu téměř celý kontinent od Turecka až po Japonsko a severní Indočínu. Chybí v Arábii, v Indii, jihovýchodní Asii a některých středoasijských republikách. Do severní Afriky zasahuje pouze olše lepkavá, jiný druh se v Africe nevyskytuje. Ze Severní Ameriky je uváděno 7 druhů olší. Největší areál má olše šedá a olše zelená, z čistě severoamerických druhů pak olše červená na západě a olše pilovitá na východě a jihovýchodě kontinentu.[5][6] Dva ze severoamerických druhů přesahují i do Mexika. Mimo to se v Latinské Americe vyskytují ještě další dva druhy. Olše jorullenská roste v Mexiku a Střední Americe, druh Alnus acuminata je rozšířen z Mexika přes jihoamerické Andy až do Argentiny a jako jediný zasahuje i na jižní polokouli. Oba druhy rostou ve vyšších nadmořských výškách mezi 1800 a 3800 metry.[7]

Olše často rostou na podmáčených nebo málo úživných stanovištích na písčitých či rašelinných půdách a podobně. Některé severoamerické druhy jsou pionýrské dřeviny osidlující půdu po tání ledu v ledovcových morénách.[2]

Rozkvetlá olše tuhá se samčími jehnědami

Květy olší jsou opylovány větrem a vytvářejí značné množství pylu. Samoopylení je zabráněno dichogamií. Samičí květy zpravidla dozrávají dříve než samčí, někdy je tomu však i naopak.[2] Drobné křídlaté plody jsou roznášeny vzdušnými proudy. Plody některých druhů včetně olše lepkavé plavou na hladině a vydrží ve vodě po dlouhou dobu, aniž by ztratily klíčivost.

Olše žijí v obligátní symbióze s bakterií Frankia alni ze skupiny aktinomycet, která je schopna fixovat vzdušný dusík. K fixaci N₂ dochází prostřednictvím enzymu nitrogenázy ve striktně anaerobním prostředí (bez přístupu vzduchu), které zajišťují hlízky na olšových kořenech. Díky této symbióze jsou olše schopny osidlovat i živinami velmi chudé biotopy, jako jsou ledovcové morény nebo rašeliniště, jejichž půdu zároveň obohacují živinami a coby rychle rostoucí pionýrské dřeviny ji připravují pro další sukcesní stádia. U Alnus nepalensis bylo zjištěno, že množství fixovaného dusíku na hektar porostu může dosahovat i 100 kg měsíčně.[8][9] K tvorbě hlízek stimuluje kořeny přítomnost symbiotických bakterií v půdě. Jejich hyfy prorůstají do kořenového vlášení a hostitel je obaluje polysacharidovým pouzdrem. Následně se vlákna bakterie rozrůstají v primární kůře kořene, jejíž buňky se následkem toho dělí a primární hlízka se rozrůstá v typické útvary korálovitého vzhledu. Ve zralé tkáni hlízek se hyfy bakterií rozpadají na měchýřky s komplexní vnitřní strukturou. Rostlina obaluje tyto měchýřky membránou a na rozhraní membrány a měchýřku pravděpodobně dochází k vlastní fixaci N₂. Anaerobní prostředí pro činnost enzymu je zajišťováno látkou blízkou hemoglobinu, zvanou flavohemoglobin, která na sebe s velkou účinností váže kyslíkové molekuly. Tato látka zároveň zásobuje kyslíkem bakterie. Vlastní flavohemoglobin syntetizuje rostlina, prekurzor (hemovou skupinu) jí však dodávají bakterie.[10][11][12]

Olšové listy požírají larvy i dospělci některých mandelinkovitých brouků, jmenovitě bázlivce olšového, bázlivce čárkovaného a mandelinky olšové.[13][14] Jsou také živnými rostlinami housenek řady denních i nočních motýlů, mezi něž mezi jinými náleží babočka osiková, batolec červený, batolec duhový, lišaj topolový, lišaj lipový, lišaj paví oko, martináč habrový, martináč hrušňový, martináč bukový a ostruháček jilmový. Ve větvích občas vrtají housenky drvopleně obecného. V Severní Americe jsou živnými rostlinami některých atraktivních otakárků (Papilio eurymedon, Papilio glaucus, Papilio rutulus), martináčů (Actias luna, Antheraea polyphemus, Eacles imperialis, Hyalophora cecropia), babočkovitých motýlů (Basilarchia arthemis, Polygonia faunus, Polygonia oreas, Polygonia satyrus) i lišajů (Amorpha juglandis, Dolba hyloeus, Sphinx gordius, Sphinx luscitiosa). V Asii se na nich živí mj. martináči Actias luna a Actias gnoma a různé nesytky rodu Synanthedon.[15]

• 
  Hlízky na kořenech olše s bakterií Frankia alni, vázající dusík
• 
  Detail hlízek
• 
  Bázlivec olšový
• 
  Housenka severoamerického martináče Hyalophora cecropia

Olše obsahují poměrně širokou paletu různých látek, zahrnující zejména rozličné polyfenoly, diarylheptanoidy, flavonoidy, triterpenoidy a steroidy.[16][17] Olše lepkavá a olše šedá obsahují triterpenoidy alnusenon, taraxerol a taraxeron. Z olše lepkavé byly izolovány steroidy brassinolid a kastasteron.[18] Z biologicky aktivních komponent olší jsou nejdůležitější diarylheptanoidy. Fenolické sloučeniny a flavonoidy jsou nositeli antioxidačního účinku. U některých triterpenoidů byla prokázána aktivita vůči nádorovým buňkám, inhibice enzymů viru HIV a ochranný efekt na jaterní buňky.[16] V kůře Alnus nitida je obsaženo žluté barvivo kaempferol.[19]

• 
  Triterpenoid taraxerol, obsažený v olši šedé i olši lepkavé
• 
  Steroid brassinolid z olše lepkavé

Fosilní listy †Alnus rostaniana

Nejstarší zachovalé šištice olše byly nalezeny v Oregonu a pocházejí z období středního eocénu. Spolu s nimi byly nalezeny i fosílie listů a samčích jehněd. Pylová zrna velmi blízká pylu olší jsou známa již ze svrchní křídy z období santonu. Rod byl nazván †Alnipollenites a na samém konci křídového období byl široce rozšířen v Eurasii i Severní Americe.[20][2] Fosílie několika druhů olší třetihorního stáří jsou nacházeny též v podkrušnohorských hnědouhelných pánvích, mezi jinými †Alnus gaudinii, †Alnus julianiformis a †Alnus rostaniana.[21]

• 
  Fosilní list †Alnus parvifolia z raného eocénu
• 
  Fosilní šištice †Alnus kefersteinii z období miocénu

Rod Alnus je v rámci čeledi Betulaceae řazen spolu s rodem Betula do podčeledi Betuloideae. Je rozdělován do tří podrodů. Alnus subg. Alnobetula představuje bazální větev rodu a vykazuje některé znaky přechodné k sesterskému rodu Betula, jako jsou přisedlé pupeny, kryté několika střechovitě se překrývajícími šupinami, a přítomnost krátkých i dlouhých olistěných výhonů. V minulosti byl oddělován do samostatného rodu Alnobetula, resp. Duschekia. Zahrnuje 5 převážně keřovitě rostoucích druhů, rozšířených převážně ve východní Asii, s centrem rozšíření v Japonsku, kde rostou tři endemické taxony. Druh Alnus alnobetula má rozsáhlý areál v temperátním pásmu severní polokoule. Do podrodu Alnus subg. Clethropsis jsou řazeny 4 druhy, které se vyznačují podzimním kvetením a nahými pupeny. Jsou rozšířené v Asii i Severní Americe. Zbývající druhy jsou řazeny do nominátního podrodu Alnus subg. Alnus.[22][3][5] V minulosti byl na základě morfologie rozlišován ještě podrod Alnus subg. Cremastogyne, který se vyznačuje pupeny krytými dvěma šupinami a jednotlivými samičími šišticemi. Výsledky fylogenetických studií však ukázaly, že tvoří vývojovou větev vmezeřenou v podrodu Alnus a oba podrody byly sloučeny.[22] V roce 2017 byly od diploidního druhu Alnus glutinosa odděleny dvě tetraploidní mikrospecie: Alnus lusitanica, rozšířená na Pyrenejském poloostrově, a Alnus rohlenae z Dinárských hor.[23]

Projevy napadení olše plísní olšovou (Phytophthora alni)

Hlavním hmyzím škůdcem olše je bázlivec olšový, jehož larvy i dospělci ožírají listy. Při masivním výskytu dochází i k holožíru, kdy z listů zůstane pouze žilnatina.[13] Olše také napadá mandelinka olšová (Linaeidea aenea) a bázlivec čárkovaný (Galerucella lineola).[14] V posledních desetiletích dochází k masivnímu odumírání olše lepkavé v břehových porostech vlivem napadení houbovým patogenem. Choroba se nazývá chřadnutí olší nebo také fytoftorová hniloba kořenů a krčků olší, a je způsobena houbou zvanou plíseň olšová (Phytophthora alni). Patogen se poprvé objevil v roce 1993 v jižní Anglii. V Čechách byla choroba poprvé zjištěna v roce 2001 na západě území a postupně se šíří na východ. Občas napadá i jiné druhy olší. Infekce se projevuje ohniskovým prosycháním, zmenšením a změnou barvy listů a odumíráním vodivých pletiv, které vede k nekrózám a výtoku tmavého exudátu z borky.[39][40][41]

• 
  Dospělci bázlivce olšového na listu olše lepkavé
• 
  Bázlivec čárkovaný (Galerucella lineola)
• 
  Mandelinka olšová (Linaeidea aenea)