Parabasalia
Parabasalia (též Parabasala či Parabasalea, česky někdy překládáno jako bičenkovci[1]) je monofyletická ale značně diverzifikovaná skupina z říše Excavata, řazená buď jako podkmen do kmene Metamonada nebo jako samostatný kmen exkavát.
 Parabasalia | |
|---|---|
 Trichomonas giemsa | |
| Vědecká klasifikace | |
| Doména | Eukaryota |
| Říše | Excavata |
| Kmen | Metamonada |
| Podkmen | Parabasalia Honigberg, 1973 |
| Třídy | |
| |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Převážně se jedná o endobiotické anaerobní jednobuněčné organismy, které se vyznačují hydrogenozomy namísto mitochondrií, speciálně utvářenými cytoskeletárními útvary a výrazným Golgiho aparátem navázaným na bázi buňky.
Do skupiny se řadí více než 80 rodů, ve kterých již bylo popsáno přibližně 400 druhů.[2]
Popis a ekologie
Jedná se o bičíkaté jednobuněčné organismy, jejichž velikost je velmi rozdílná, od malých trichomonád (od 5 μm) po velké brvitky[pozn. 1] (180 μm). Velká velikost se zřejmě vyvinula kvůli schopnosti fagocytovat dřevěné zlomky v trávicím traktu dřevožravého hmyzu. V původním podobě odpovídající společnému předchůdci mají 4 bičíky, 3 přední a jeden zpětný. Ten se různě přikládá k buněčnému tělu či jeho cytoplazmatickému výběžku, takže někdy vytváří undulující membránu. V konečném výsledku mají vyvinuty od žádného po 6 bičíků u malých parabasalií, u velkých došlo k mnohonásobnému zmnožení bičíků (odtud název brvitky či Hypermastigida) až na tisíce, zřejmě aby se i přes svou velikost udržely v trávicím traktu hmyzu.
Parabasalia postrádají typické exkavátní znaky (mikrotubulární kostrou vyztužená břišní rýha). Mají vyvinut výrazný Golgiho komplex (na rozdíl od ostatních metamonád) navěšený na 2 žíhané fibrily spojující ho s bází buňky – tzv. parabazální aparát (odtud i název skupiny). Vyznačují se také hydrogenozomy namísto chybějících mitochondrií. Zvláštní je i jejich mikrotubulární cytoskelet. Ten nevyztužuje břišní rýhu typickou pro ostatní exkaváta, ale vytváří 2 zvláštní nepohyblivé cytoskeletální struktury (organely). Prvním je tzv. axostyl – mikrotubulární tyčinka z vzájemně propojených mikrotubulů procházející celou buňkou, někdy až do cytoplazmatického výběžku, a rozšířený do lžícovitého tvaru kryje jádro z jedné strany; druhou stranu kryje druhá mikrotubulární struktura – pelta. Zvláštní je i mitotické dělení: dělicí vřeténko se netvoří uvnitř jádra, ale vně.
Většina parabasalií obývá trávicí trakty živočišných hostitelů jako komenzálové, parazité nebo symbionti, volně žijící jen výjimky (méně než 10), např. Ditrichomonas. Brvitky jsou např. nezbytnými symbionty pro termity, neboť jsou klíčoví při trávení celulózy ve střevě tohoto hmyzu.
Parabasalia často obsahují endosymbiotické bakterie účastnící se jejich metabolismu, někdy mají na povrch navázané i exosymbiotické spirochéty pomáhající při pohybu (Mixotricha paradoxa).
Někteří bičenkovci představují z medicínského nebo veterinárního hlediska patogeny. Např. bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) způsobuje trichomoniázu, sexuálně přenosné onemocnění lidí.
Systém a fylogenetické vztahy
Zařazení
Parabasalia postrádají typické exkavátní znaky, zejména břišní rýhu vyztuženou mikrotubulární kostrou, podle které jsou exkaváti nazváni. Byla však zjištěna blízká příbuznost se skupinou Fornicata a podle ní následně určeno i zařazení parabasalií.
Parabasalia tedy tvoří jednu ze tří hlavních, s vysokou pravděpodobností monofyletických skupin metamonád (společně s Fornicata a Preaxostyla), které jsou jednou z evolučních větví exkavát. Tomu odpovídá i jejich zařazení v moderních klasifikačních systémech, přestože klasifikační úroveň (kmen, podkmen) není ustálená.
Systém
Klasifikace parabasalií není plně ustálená. V r. 2010 předložili návrh nové moderní klasifikace, která by zohledňovala poznatky z fylogenetických analýz, vědci z Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze. Vypadá následovně (v závorkách jsou uvedeny zastoupené rody):[3]
Kmen: PARABASALIA
- Třída: Hypotrichomonadea
- Řád: Hypotrichomonadida
- Čeleď: Hypotrichomonadidae (Hypotrichomonas, Trichomitus)
- Řád: Hypotrichomonadida
- Třída: Trichomonadea (bičenky)
- Řád: Trichomonadida (trichomonády)
- Čeleď: Trichomonadidae (např. Trichomonas, Pentatrichomonas, Cochlosoma)
- Řád: Honigbergiellida
- Čeleď: Honigbergiellidae (např. Honigbergiella, Pseudotrichomonas)
- Čeleď: Hexamastigidae (Hexamastix)
- Čeleď: Tricercomitidae (Tricercomitus)
- Řád: Trichomonadida (trichomonády)
- Třída: Tritrichomonadea
- Řád: Tritrichomonadida
- Čeleď: Tritrichomonadidae (Tritrichomonas)
- Čeleď: Dientamoebidae (např. Dientamoeba, Protrichomonas, Histomonas)
- Čeleď: Monocercomonadidae (Monocercomonas)
- Čeleď: Simplicimonadidae (Simplicimonas)
- Řád: Tritrichomonadida
- Třída: Cristamonadea
- Řád: Cristamonadida
- Čeleď: Lophomonadidae (např. Lophomonas, Joenia, Devescovina, Calonympha)
- Řád: Cristamonadida
- Třída: Trichonymphea
- Řád: Trichonymphida
- Čeleď: Hoplonymphidae (např. Hoplonympha, Barbulanympha)
- Čeleď: Staurojoeninidae (např. Staurojoenina)
- Čeleď: Trichonymphidae (Trichonympha)
- Čeleď: Teranymphidae (např. Teranympha, Eucomonympha)
- Čeleď: Spirotrichosomidae (např. Spirotrichosoma, Leptospironympha)
- Řád: Trichonymphida
- Třída: Spirotrichonymphea
- Řád: Spirotrichonymphida
- Čeleď: Holomastigotoididae (např. Holomastigotoides, Spirotrichonympha)
- Řád: Spirotrichonymphida
Fylogenetický strom
Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými třídami bičenkovců zobrazuje následující fylogenetický strom (aktualizovaný podle znalostí ke konci r. 2011):[2]
| Parabasalia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Poznámky
- Brvitky (Hypermastigida) je přetrvávající označení dřívějšího samostatného řádu bičenkovců v zastaralých systémech; nové analýzy ukázaly, že se jedná o polyfyletické seskupení rodů z několika tříd
Odkazy
Reference
- dle BioLibu
- NODA, Satoko; MANTINI, Cléa; MELONI, Dionigia, INOUE Jun-Ichi, KITADE Osamu, VISCOGLIOSI Eric, OHKUMA Moriya. Molecular Phylogeny and Evolution of Parabasalia with Improved Taxon Sampling and New Protein Markers of Actin and Elongation Factor-1α. S. 1–14, e29938. PLoS One [online]. 9. leden 2012. Svazek 7, čís. 1, s. 1–14. Dostupné online. PDF . ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0029938. (anglicky)
- ČEPIČKA, Ivan; HAMPL, Vladimír; KULDA, Jaroslav. Critical Taxonomic Revision of Parabasalids with Description of one New Genus and three New Species. S. 400–433. Protist [online]. 22. leden 2010. Svazek 161, čís. 3, s. 400–433. Abstrakt. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2009.11.005. PMID 20093080. (anglicky)
Literatura
- Hausmann, Klaus, Hülsmann, Norbert: Protozoologie. Strany 68–71. Academia, Praha, 2003. ISBN 80-200-0978-7
Externí odkazy
- Čepička Ivan, Škaloud Pavel, Hampl Vladimír: Protistologie. Přednášky vysokoškolského kursu školního roku 2011/12. Část 4: Excavata (prezentace[nedostupný zdroj], zvukový záznam[nedostupný zdroj]). Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy v Praze, 2011.