Ardipithecus
Ardipithecus je rod vyhynulých hominidů, žijící ve svrchním miocénu až spodním pliocénu (před 4,4 - 5,8 miliony let) na území dnešní Etiopie ve východní Africe. Je jedním z prvních zástupců lidské vývojové linie po oddělení od předků šimpanzů. Starší jsou pouze rody Sahelanthropus a Orrorin, jejichž postavení ale zatím není zcela jisté. Předpokládá se, že Ardipithecus mohl být předchůdcem mladšího rodu Australopithecus.
Ardipithecus Stratigrafický výskyt: svrchní miocén - starší pliocén | |
---|---|
Rekonstrukce lebky druhu Ardipithecus ramidus | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | živočichové (Animalia) |
Kmen | strunatci (Chordata) |
Třída | savci (Mammalia) |
Řád | primáti (Primates) |
Čeleď | Hominidé (Hominidae) |
Podčeleď | Homininae |
Tribus | Hominini |
Rod | Ardipithecus White et al., 1995 |
Druhy | |
Některá data mohou pocházet z datové položky. |
V současnosti se rozlišují dva druhy – starší Ardipithecus ramidus kadabba (před 5,2 - 5,77 miliony let) a mladší Ardipithecus ramidus ramidus (před 4,4 miliony let), případně jeden druh A. ramidus se dvěma poddruhy A. r. ramidus a A. r. kadabba. Oba žily v oblasti středního toku řeky Awaš a mohly na sebe vývojově navazovat.
Rodové jméno Ardipithecus je složeninou afarského slova Ardi („zem“, „podlaha“) a řeckého πίθηκος - pithekos („opice“) a znamená tedy „zemní opice“.[1]
Objevy
První ostatky zachytil japonský paleoantropolog Gen Suwa 17. prosince 1992 na lokalitě Aramis na středním toku řeky Awaš v Afarské pánvi (severovýchodní Etiopie).[2] Americko-etiopský výzkumný tým, který vedl paleoantropolog Tim D. White, následně v letech 1992 - 1993 objevil na téže lokalitě dalších 16 zlomků kostí, které byly popsány v roce 1994 jako druh Australopithecus ramidus.[3] Již v roce 1995 však bylo vydáno doplnění původní publikace, ve kterém byl navržen zcela nový rod Ardipithecus s druhem Ardipithecus ramidus.[4] Výzkumy v Aramis a na přilehlých lokalitách Kuseralee Dora a Sagantole ale pokračovaly i nadále, takže v roce 2009 bylo známo celkem 115 vzorků, představujících ostatky nejméně 36 jedinců, včetně celé, částečně dochované kostry.[5]
16. prosince 1997 pak etiopský paleoantropolog Yohannes Haile-Selassie objevil ostatky na lokalitě Alayla, rovněž v oblasti středního toku řeky Awaš.[6] Podobné zlomky byly zachyceny i na dalších čtyřech lokalitách v okolí. Nálezy byly popsány v roce 2001 jako poddruh Ardipithecus ramidus kadabba.[7] V roce 2004 však byly na základě množících se odlišností přeřazeny do samostatného druhu Ardipithecus kadabba.[8]
V letech 1999 - 2003 bylo nalezeno celkem 11 zlomků kostí také na lokalitě As Duma v oblasti Gona, severně od Middle Awash. Byly přiřazeny k druhu Ardipithecus ramidus, jsou však značně nekompletní a jejich druhová příslušnost se předpokládá zejména na základě podobného stáří.[9]
Ardi
V roce 2009 byl po 15 letech od objevu publikován dlouho očekávaný popis unikátně dochované kostry druhu Ardipithecus ramidus.[10] Zachyceno bylo 45% všech kostí (chyběla pouze páteř, žebra a pažní kosti), takže je možné učinit si poměrně přesnou představu o velikosti, vzhledu i způsobu pohybu tohoto jedince. Jednalo se o ostatky samice, která byla podle rodového názvu pojmenována Ardi. Nálezu bylo v prvním říjnovém čísle prestižního časopisu Science věnováno celkem 11 článků.[11] Publikace způsobila světovou senzaci, kterou zmínilo velké množství médií. Nález byl přitom označován jako „objev století“. Ardi se tak stala slavnější než kostra Lucy (Australopithecus afarensis), kterou vědci našli v roce 1974 v Hadaru, pouhých 75 km severně od Aramis.[12]
Popis
Ardipithecus, především pak druh Ardipithecus ramidus je nejlépe doloženým a poznaným zástupcem nejstarších homininů. Oproti rodům Sahelanthropus a Orrorin nebyly odhaleny pouze drobné zlomky kostí mnoha jedinců z různých lokalit a časových období, ale také poměrně kompletní kostra jediného tvora. Většina poznatků o vzhledu a způsobu života ardipitéků tak vychází právě z unikátního nálezu samice Ardi. Zachycené ostatky druhu Ardipithecus kadabba jsou naproti tomu málo početné a zlomkovité, takže poskytují jen minimum informací.
Ardipithecus mohl dosahovat výšky asi 120 cm a hmotnosti kolem 50 kg, tedy zhruba jako samice moderního šimpanze.[13] Měl i obdobně velkou hlavu a mozek (s kapacitou 300 – 350 cm³).[14] Na základě nálezů mnoha jedinců podobné velikosti se nepředpokládá výrazný pohlavní dimorfismus, takže samci mohli být přibližně stejně velcí jako samice.[5]
Obličej měl již oproti lidoopům méně vystupující čelisti, ale v porovnání s australopitéky také chyběly výrazné lícní kosti. Významným znakem je zkrácená spodina lebeční a vpřed posunutý velký týlní otvor (foramen magnum).[3]
Zadní zuby (stoličky a třenové zuby) byly větší než u současných šimpanzů, ale menší než u rodu Australopithecus. Naopak přední zuby (řezáky a špičáky) byly oproti šimpanzům menší, užší, ale v porovnání s australopitéky a lidmi ještě velké. Zubní sklovina byla mírně silnější než u moderních šimpanzů, ale výrazně slabší než u rodu Australopithecus.[15] Druh Ardipithecus kadabba měl ještě poměrně výrazné špičáky i funkční ostřící komplex, který se vyskytuje u lidoopů, ale vymizel u lidí, australopitéků i druhu Ardipithecus ramidus. Špičáky druhu Ardipithecus ramidus byly mnohem méně výrazné, stále však mírně vystupovaly z linie ostatních zubů.[16]
Končetiny si uchovaly konzervativní stavbu, která se podobala spíše opicím Starého světa než africkým hominidům. Neměly žádné adaptace k brachiaci nebo kotníkochodectví (chůze s oporou o kotníky prstů předních končetin, která je charakteristická pro gorily a šimpanze). Horní končetiny byly oproti dolním poměrně dlouhé, se značně pohyblivým zápěstím. Články prstů byly podobně jako u šimpanzů zakřivené a dlouhé, takže zřejmě umožňovaly silný úchop a efektivní šplhání v korunách stromů. Palec byl ale v porovnání s lidoopy dlouhý, robustní a dobře osvalený, čímž se blížil spíše lidem.[17]
Také chodidlo bylo vyztužené a méně pohyblivé podobně jako u australopitéků a lidí, ovšem na rozdíl od nich bylo ještě vybaveno protistojným palcem. Velmi zajímavou stavbu má i pánev, která se ve své horní části podobala australopitékům a lidem, avšak spodní část se nijak výrazně nelišila od pánve moderních lidoopů.[5]
Způsob života
Podle nálezů velkého množství ostatků dalších zvířat i rostlin na lokalitách v oblasti Middle Awash žil ardipiték v prosvětleném, nepříliš hustém lužním lese podél řeky nebo jezerního břehu. Dál od vody se však patrně rozkládala sušší, otevřenější krajina savany, doplněná snad mozaikovitými ostrůvky stromů a křovin.[18] Té se ovšem ardipiték spíše vyhýbal, protože v korunách stromů hledal potravu i úkryt před dravci.[19] Zajímavé je, že mozaikovitá krajina, ačkoliv zřejmě s vyšším podílem otevřených travnatých ploch byla životním prostředím i dalších raných homininů - rodů Sahelanthropus a Orrorin.[20]
Celková stavba chrupu bez nápadných specializací ukazuje, že byl nevyhraněným všežravcem, který mohl převažující rostlinnou stravu doplňovat hmyzem, vejci i drobnými savci.[14] Ve srovnání se šimpanzi mohl konzumovat méně ovoce a naopak větší množství vláknité stravy či tužších plodů. Neživil se však výrazně abrasivní, na zpracování náročnou potravou (např. ořechy či hlízami), kterou mohli alespoň částečně konzumovat australopitékové.[21]
Podle silných prstů i protistojného palce na chodidle ardipiték trávil ještě velkou část života v korunách stromů, ačkoliv většina odborníků v současnosti nepochybuje, že mohl používat určitou formu bipedie - vzpřímené dvojnohé chůze. Pro tuto schopnost svědčí hned několik znaků.
Poměrně vpředu umístěný velký týlní otvor spolu se zkrácenou spodinou lebeční naznačují, že lebka seděla nahoře na páteři jako u lidí, nikoliv před ní jako u kvadrupedních lidoopů.[2] Bipedie druhu Ardipithecus kadabba i jedinců z oblasti Gona je odvozována z článku prstu nohy, na němž je kloubní ploška pro spojení s nártem orientovaná stejně jako u australopitéků. Podle tohoto znaku se předpokládá, že Ardipithecus se při chůzi odrážel od špičky nohy, na rozdíl od šimpanzů, kteří se odrážejí z vnější hrany chodidla.[1][22]
Hlavní oporou pro předpokládanou schopnost vzpřímené chůze je však pánev samice Ardi. Její morfologie ukazuje, že hýžďové svalstvo již bylo přestavěno tak, aby ardipiték mohl chodit po dvou a nekýval se přitom ze strany na stranu jako moderní lidoopi.[23] Stehenní kost a pánev byly spojeny pevnými vazy, které zajišťovaly dostatečnou stabilitu při chůzi a přímý sval stehenní (rectus femoris musculus) fungoval stejně jako u lidí, takže ardpiték mohl plně natáhnout koleno.[24] Malá výška pánve, které bylo docíleno díky nízkým a širokým lopatám kyčelní kosti, snížila celkové těžiště těla, a tak byl tento tvor schopen během chůze udržet rovnováhu na jediné noze. Utváření horní části pánve také naznačuje, že páteř již mohla být v bedrech prohnutá na způsob lidské lordózy, protože široce rozložené lopaty kyčelní kosti netísnily bederní obratle jako u dnešních šimpanzů.[23] Vyztužené chodidlo navíc poskytovalo dostatečně silný odraz od země při každém kroku i při zachování protistojného palce. Detaily spodní části pánve však prozrazují, že bipedie ještě nebyla příliš dokonalá a ardipiték tak nemohl chodit dobře, rychle ani daleko.[25]
Někteří badatelé však pochybují o způsobu, efektivitě a četnosti využití bipedie. Nedůvěra či rezervovanost ohledně vzpřímené chůze ardipitéka částečně vychází z velmi špatného stavu nalezených ostatků. Podle odpůrců mohlo během rekonstrukce původního tvaru pánve dojít k mnoha chybám, takže některé důležité úhly a vzdálenosti nemusí odpovídat realitě.[14][26] Ještě problematičtější je bipedie druhu Ardipithecus kadabba, která je odvozována z jediného článku prstu.[22]
Fylogeneze
Většina odborníků v současnosti souhlasí s tím, že Ardpithecus patří do taxonu Hominina, i když stál ještě velmi blízko poslednímu společnému předku lidí a šimpanzů.[29] Zásadním argumentem pro toto zařazení je schopnost vzpřímené dvojnohé chůze, důležitými znaky jsou ale i vpřed posunutý velký týlní otvor a nevýrazné špičáky.[30] Všechny tyto detaily také posilují domněnky, že i starší rody Sahelanthropus, Orrorin a druh Ardipithecus kadabba patří mezi zástupce lidské vývojové větve. Byl dokonce vysloven názor, že rody Sahelanthropus, Orrorin a Ardipithecus mohly patřit jedinému tvoru, který se průběžně vyvíjel. K tomu jsou ovšem mnozí badatelé spíše skeptičtí.[14]
Objevitelský tým předpokládá, že Ardipithecus ramidus byl přímým nástupcem druhu Ardipithecus kadabba a předkem australopitéků.[14] Je možné, že jeho potomkem byl druh Australopithecus anamensis, který obýval týž prostor středního toku řeky Awaš jen o 200 tisíc let později. To by ovšem znamenalo, že k velkým změnám v anatomii muselo dojít během velmi krátkého časového úseku. Ardipiték ale mohl být i slepou vývojovou větví. V každém případě velmi dobře ukazuje, jak takový předek australopitéků mohl vypadat.[24]
Reference
- GIBBONS, A. První lidé: závody v hledání nejstaršího předka. Praha: Academia, 2011. 307 s.
- CARTMILL, M.; SMITH, F. H. The Human Lineage. Oxford: Wiley-Blackwell, 2011.
- WHITE, T. D.; SUWA, G.; ASFAW, B. Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia. Nature. 1994, roč. 371, s. 306–312.
- WHITE, T. D.; SUWA, G.; ASFAW, B. Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia. Nature. 1995, roč. 375, s. 88.
- WHITE, T. D., ASFAW, B., BEYENE, Y., HAILE-SELASSIE, Y., LOVEJOY, C. O., SUWA, G., WOLDEGABRIEL, G. Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids. Science. 2009, roč. 326, s. 64, 75 - 86.
- HAILE-SELASSIE, Y. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature. 2001, roč. 412, s. 178–181.
- STRINGER, C.; ANDREWS, P. The Complete World of Human Evolution. Londýn: Thames and Hudson Ltd, 2005. 240 s.
- HAILE-SELASSIE, Y.; SUWA, G.; WHITE, T. D. Late Miocene Teeth from Middle Awash, Ethiopia, and Early Hominid Dental Evolution. Science. 2004, roč. 303, s. 1503–1505.
- SEMAW, S, SIMPSON, S. W., QUADE, J., RENNE, P. R., BUTLER, R. F., MCINTOSH, W. C., LEVIN, N., DOMINGUEZ-RODRIGO, M., ROGERS, M. J. Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia. Nature. 2005, roč. 433, s. 301–305.
- GIBBONS, A. Breakthrough of the year: Ardipithecus ramidus. Science. 2009, roč. 326, s. 1598–1599.
- Číslo časopisu Science věnované objevu Ardi
- EDGAR, B. Digging up the family bones. BioScience. 1995, roč. 45, s. 659–662. Dostupné online.
- Podobné váhové a výškové odhady byly učiněny i v případě rodů Orrorin a Sahelanthropus.
- GIBBONS, A. A New Kind of Ancestor: Ardipithecus Unveiled. Science. 2009, roč. 326, s. 36–40.
- HAILE-SELASSIE, Y.; WOLDEGABRIEL, G. Ardipithecus kadabba: late Miocene evidence from the Middle Awash, Ethiopia. Berkeley: University of California Press, 2009. 641 s.
- SAWYER, G. J.; DEAK, V. The Last Human: A Guide to Twenty-two Species of Extinct Humans. [s.l.]: Yale University Press, 2007. 256 s.
- LOVEJOY, C. O., SIMPSON, S. W., WHITE, T. D., ASFAW, B., SUWA, G. Careful climbing in the Miocene: The forelimbs of Ardipithecus ramidus and humans are primitive. Science. 2009, roč. 326, s. 70, 70e1 - 70e8.
- GANI, M. R.; GANI, N. D. River-margin habitat of Ardipithecus ramidus at Aramis, Ethiopia 4.4 million years ago. Nature communications. 2011, roč. 2, s. 602.
- WHITE, T. D., AMBROSE, S. H., SUWA, G., SU, D. F., DEGUSTA, D., BERNOR, R. L. et al. Macrovertebrate paleontology and the Pliocene habitat of Ardipithecus ramidus. Science. 2009, roč. 326, s. 67, 87 - 93.
- BALTER, M.; GIBBONS, A. Another emissary from the dawn of humanity. Science. 2001, roč. 293, s. 189.
- SUWA, G., KONO, R. T., SIMPSON, S. W., ASFAW, B., LOVEJOY, C. O., WHITE, T. D. Paleobiological implications of the Ardipithecus ramidus dentition. Science. 2009, roč. 326, s. 69, 94 - 99.
- HARCOURT-SMITH, W. E. The Origins of Bipedal Locomotion. In: HENKE, W. C.; TATTERSALL, I. Handbook of palaeoanthropology 3. Berlín: Springer, 2007. S. 1483–1518.
- LOVEJOY, C. O., SUWA, G., SPURLOCK, L., ASFAW, B., WHITE, T. D. The pelvis and femur of Ardipithecus ramidus: the emergence of upright walking. Science. 2009, roč. 326, s. 71, 71e1 - 71e6.
- SIMPSON, S. W. Before Australopithecus: The Earliest hominins. In: BEGUN, D. R. A Companion to Paleoantropology. [s.l.]: Wiley-Blackwell, 2012. S. 417–433.
- LOVEJOY, C. O., LATIMER, B., SUWA, G., ASFAW, B., WHITE, T. D. Combining prehension and propulsion: the foot of Ardipithecus ramidus. Science. 2009, roč. 326, s. 72, 72e1 - 72e8.
- Diskuse o pánvi rodu Ardipithecus (John Hawks weblog)
- Ardipithecus kadabba na webu Australian Museum
- Ardipithecus ramidus na webu Australian Museum
- BEGUN, D. R. The earliest hominins - is less more?. Science. 2004, roč. 303, s. 1478–1480.
- BEGUN, D. R. Miocene hominids and the origins of the African apes and humans. Annual Review of Anthropology. 2010, roč. 39, s. 67–84.
Literatura
- GIBBONSOVÁ, A. První lidé: závody v hledání nejstaršího předka. Praha: Academia, 2011. 307 s.
- ROBERTSOVÁ, A. Evoluce: Příběh člověka. Praha: Knižní klub, 2012. 256 s.
- SVOBODA, J. Čas lovců: Aktualizované dějiny paleolitu. Brno: Akademické nakladatelství CERM, 2009. 298 s.