Obojživelníci

Obojživelníci (Amphibia) jsou studenokrevní obratlovci, nejprimitivnější známí čtyřnožci. Jejich končetiny mají rozlišené zápěstí (zánártí) a jednotlivé prsty, což je odděluje od původního, rybě podobného předka. Věda, která obojživelníky zkoumá, se nazývá batrachologie.

Obojživelníci
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídaobojživelníci (Amphibia)
Linné, 1758
Podtřídy
  • vráskozubí (Labyrinthodontia) †
  • srostloobratlí (Lepospondyli) †
  • praví obojživelníci (Lissamphibia)
Sesterská skupina
Amniota
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Od pokročilejších skupin čtyřnožců je odlišuje fakt, že ještě nejsou plně přizpůsobeni životu na souši: jejich vajíčka nemají ochranný obal, musejí být proto kladena do vody (nebo do podobně vlhkého prostředí), stejně tak ani rostoucí embryo si nevytváří obaly (obojživelníci proto patří do skupiny Anamnia). Vývoj probíhá přes larvu, která žije ve vodě a prodělává metamorfózu, během které se přemění v dospělého jedince. U některých obojživelníků se setkáváme s neotenií, kdy k metamorfóze nedochází a rozmnožuje se přímo larvální stadium. Všichni recentní obojživelníci jsou vázáni na sladkou (výjimečně brakickou) vodu.

Žijících druhů je okolo 5 700. Ze všech tříd obratlovců je nejvíce ohrožených druhů právě mezi obojživelníky.

Charakteristika třídy

Jejich končetiny mají rozlišené zápěstí (zánártí) a jednotlivé prsty spojené blánami. Obojživelníci jsou potomky lalokoploutvých ryb, u kterých se vyvinuly končetiny. U nejprimitivnějších devonských obojživelníků ještě nacházíme znaky, které jsou důkazem tohoto vývoje, moderní, recentní obojživelníci se naopak výrazně liší od svých předků v důsledku pedomorfózy, při které došlo k redukci skeletu i jiných znaků.

Všichni obojživelníci jsou poikilotermní (= „studenokrevní“), nemají stálou tělesnou teplotu a někteří obojživelníci mají pozoruhodnou schopnost přezimovat v prostředí s teplotami pod bodem mrazu.

Obojživelníci se živí hlavně hmyzem a dalšími bezobratlými, ačkoli některé druhy žerou také malé obratlovce. Většina žab loví kořist dlouhým lepkavým jazykem, který vystřelují velkou rychlostí.

Anatomie
Související informace naleznete také v článku anatomie obojživelníků.

Končetiny: přeměna ploutve v končetinu trvala přibližně 9 miliónů let (Carroll 1996). Výsledkem je primárně pětiprstá kráčivá končetina s rozlišeným, pohyblivým zápěstím.

Osový skelet: Při přechodu na souš se vyvinul hrudní koš, který chrání měkké vnitřní orgány. Výrazné jsou změny na lebce, došlo k redukci vnitřního zubního oblouku (který měly lalokoploutvé ryby), u dnešních obojživelníků se zachoval pouze jako rudimenty zubů na radličné kosti. Žaberní oblouky daly vzniknout jazylce, která se poprvé objevuje právě u obojživelníků, stejně jako jazyk samotný.

Dýchací soustava: Už lalokoploutvé ryby jsou schopné dýchat vzdušný kyslík pomocí plynového měchýře. U obojživelníků se plynový měchýř vyvinul v primitivní, vakovité plíce, které ale nejsou příliš účinné a většina spotřeby kyslíku je pokrývána dýcháním kožním. Žábry jsou zachovány jen u larev.

Oběhová soustava: Spolu se vznikem plic došlo také k postupnému zániku žaber a k oddělování velkého a plicního oběhu. Ani u dospělých, metamorfovaných obojživelníků toto oddělení není úplné, srdce má dvě předsíně, ale jen jednu komoru.

Rozmnožování: Obojživelníci jsou gonochoristé, rozmnožují se pohlavně, vývoj probíhá přes žábrami dýchající larvu. Vajíčka ani embryo nemá ochranné obaly.

Původ obojživelníků

Původ obojživelníků, a tedy všech čtyřnožců, je zahalen tajemstvím. K předkům obojživelníků mohly patřit lalokoploutvé ryby[1] dýchajících vzduch, jejichž ploutve se postupně přeměnily na končetiny schopné podpírat tělo. Možná se však obojživelníci vyvinuli z ryb dvojdyšných (Dipnoi) nebo z vějířoploutvých (Rhipidistia).[1] Fosilní záznam je ale poměrně kusý a je obtížné rozhodnout, jestli je daný živočich ještě rybou nebo už obojživelníkem. Prvních 50 milionů let existence čtvernožců žili na souši pouze obojživelníci různých vývojových skupin.[2]

Nejstarší stopy čtyřnožců byly nalezeny v usazeninách ze spodního devonu z pohoří Grampiany a Genoa River v Austrálii, nejstarším obojživelníkem, který byl popsán na základě kostí (zbytky spodní čelisti) je Obruchevichthys ze svrchního devonu a Elginerpeton. Ani u těchto druhů ale není jisté, jestli jejich končetiny byly ještě ploutvemi, nebo jestli se jednalo již o opravdové čtyřnožce.

Z doby před asi 365 miliony let známe rody Ichthyostega a Acanthostega. Tito obojživelníci již měli končetinu opatřenou prsty. Zápěstí ani záprstí ale nebylo pohyblivé, je tedy otázka, nakolik se tito živočichové mohli pohybovat po souši a jestli se tedy už jedná o skutečné obojživelníky. V raném karbonu se obojživelníci rozrůznili na Arthracosauria, Temnospondyli a čeleď Loxommatidae, některé linie primitivních obojživelníků pak zřejmě daly vzniknout amniotům.

Už raní obojživelníci vytvářeli velké množství forem a jejich fosílie jsou nacházeny na severní i jižní polokouli – je proto možné, že k přestupu na souš došlo na několika místech současně, a že předkem všech obojživelníků jsou lalokoploutvé ryby ze skupiny Rhipidistia, a ne už nějaký konkrétní čtyřnožec.

Na konci permu došlo ke globální změně klimatu, ochlazení a aridizace planety. V důsledku toho vyhynulo 75 % tehdejších čeledí obojživelníků a u přežívajících druhů došlo ke zkrácení metamorfózy. Nepříznivé podmínky totiž obojživelníci překonávají hibernací a při dlouhé přeměně v dospělce by živočich musel, za zhoršených podmínek, zimovat v larválním stadiu. Tím by se neúnosně prodloužila doba potřebná k dosažení pohlavní dospělosti.

Všichni pozdější obojživelníci, včetně recentních druhů, mají proto znaky larválních stadií prvohorních obojživelníků.

Dosud není jasné, jestli jsou recentní skupiny obojživelníků monofyletického původu (podtřída Lyssamphibia) nebo ne. Ve prospěch monofyletické teorie hovoří stavba zubu, která je stejná u všech recentních skupin i u larev vráskozubých (tzv. pedicelátní zub). Na druhou stranu mezi ocasatými, žábami a červory jsou výrazné anatomické rozdíly, což naznačuje, že se vyvinuli z různých skupin prvohorních obojživelníků.

Rozměry obojživelníků

Obecně jsou obojživelníci většinou menšími tvory. V průběhu prvohor a druhohor se však objevily vůbec největší typy obojživelníků, jako byli temnospondylové rodu Mastodonsaurus, Cyclotosaurus nebo Koolasuchus, dosahující délku i přes 5 metrů. Možná největším zástupcem byl permský rod Prionosuchus, dosahující délky až kolem 9 metrů.

Systém obojživelníků

Do současnosti přežila jen malá část obojživelníků. Podstatnou část této třídy proto představují vyhynulé skupiny, a to jak z bazálních větví fylogenetického stromu stromu čtyřnožců (Tetrapoda) s výjimkou větví vývojové linie k blanatým živočichům (Amniota), tak i z vyhynulých linií korunových skupin ve kterých mají původ tzv. „praví obojživelníci“ (Lissamphibia), z nichž část přežívá dodnes. Systematika obojživelníků obsahující vyhynulé taxony se zdroj od zdroje výrazně liší, protože jsou klasifikované podle různých fylogenetických hypotéz:[3]

  • buď se Lissamphibia odvětvila jako monofyletická větev kladu Temnospondyli, v biologické systematice zpravidla řazeného do vyhynulé podtřídy Labyrinhtodontia (vráskozubí)
  • nebo jako monofyletická větev kladu Lepospondyli; v biologické systematice uváděného zpravidla jako samostatná vyhynulá podtřída Lepospondyli (srostloobratlí)
  • nebo se vůbec nejedná o přirozený klad, ale o difyletickou či trifyletickou skupinu, ve které žáby a případně i mloci pocházejí z Temnospondyli a červoři a případně i mloci mají původ v Lepospondyli.

Zpravidla se uvádějí 2 vyhynulé a jedna recentní podtřída (v biologické systematice je skupina pravých obojživelníků zpravidla povýšena na samostatnou podtřídu, i když je dle předchozího odstavce patrně přirozenou součástí jiné parafyletické podtřídy, považované za vyhynulou, podobně jako mají ptáci v mnoha systémech postavení povýšené na úroveň plazů):[4]

Třída: AMPHIBIA – OBOJŽIVELNÍCI

  • Podtřída: (†) Labyrinhtodontia – vráskozubí, obsahující např. skupiny Anthracosauria, Ichthyostegalia, Temnospondyli
  • Podtřída: (†) Lepospondyli – srostloobratlí, obsahující např. skupiny Adelospondyli, Aïstopoda, Lysorophia, Microsauria, Nectridea
  • Podtřída: Lissamphibia – praví obojživelníci. Fylogeneticky je definovaná jako nejmenší klad zahrnující recentní červory, mloky a žáby, ale nezahrnující blanaté (Amniota).[3]
    • Infratřída: Gymnophiona – červoři. Fylogeneticky je definovaná jako největší klad zahrnující Apoda, ale nezahrnující Anura ani Urodela.[3]
      • (†) Vyhynulé taxony, např. rody Eocaecilia, Rubricacaecilia
      • Řád: Apoda – červoři (syn. beznozí). Fylogeneticky je definovaný jako nejmenší klad zahrnující všechny recentní červory.[3]
    • Infratřída: Caudata – ocasatí. Fylogeneticky je definovaná jako největší klad zahrnující Urodela, ale nezahrnující Anura ani Apoda.[3]
      • (†) Vyhynulé taxony, např. rody Comonecturoidea, Hylaeobatrachus, Karaurus, Kokartus, Marmorerpeton, Prosiren
      • Řád: Urodela – mloci v širším smyslu. Fylogeneticky je definovaný jako nejmenší klad zahrnující všechny recentní mloky v širokém smyslu.[3]
    • Infratřída: Salientia (syn. Acaudata) – bezocasí. Fylogeneticky jedefinovaná jako největší klad zahrnující Anura, ale nezahrnující Urodela ani Apoda.[3]
      • (†) Vyhynulé taxony, např. rody Czatkobatrachus, Mesophryne, Notobatrachus, Prosalirus, Triadobatrachus, Vieraella, Yizhoubatrachus
      • Řád: Anura (syn. Neosalientia) – žáby. Fylogeneticky je definovaný jako nejmenší klad zahrnující všechny recentní žáby.[3]
    • (†) Vyhynulé taxony, nespadající do výše uvedených infratříd, např. rod Albanerpeton

Recentní obojživelníci

Žijící druhy se dělí do tří infratříd (resp. obsahem shodných odpovídajících řádů), na žáby (cca 88 % druhů), ocasaté (cca 9 % druhů) a červory (cca 3 % druhů).[5]

I systém recentních obojživelníků, přestože dopady objevů nových druhů jsou zanedbatelné, prochází neustálými dílčími změnami, tak jak jsou na základě molekulárně biologických analýz upřesňovány skutečné příbuzenské vztahy jednotlivých skupin (jak ukazují například podrobné souhrnné analýzy z r. 2006 a r. 2011[6][7]).

Následující přehled uvádí současný stav (polovina r. 2016) podle průběžně aktualizované databáze AmphibiaWeb Taxonomy.[8]

Přehled obsahuje všechny známé přirozené (holofyletické) čeledi a podčeledi a v závorce za nimi všechny popsané validní rody. Jsou doplněny i některé tradiční, stále uváděné podčeledi,[7] které však mohou být uvedeném rozsahu rodů nepřirozené (parafyletické případně polyfyletické), jsou proto označeny (P?). Naopak z vyšších taxonů (podřády a nadčeledi) jsou uvedeny pouze ty, které jsou podle současných fylogenetických hypotéz holofyletické (neuvádějí se proto např. tradiční ale nepřirozený podřád Mesobatrachia či Discoglossoidei či nadčeledi Discoglossoidea či Microhyloidea).

České názvy jsou doplněny podle databáze BioLib.cz.[4]

  • Infratřída/řád: Gymnophiona/Apoda – červoři, syn. beznozí
    • Čeleď: Caeciliidae – cecíliovití v užším smyslu (Caecilia, Oscaecilia)
    • Čeleď: Dermophiidae (Dermophis, Geotrypetes, Gymnopis, Schistometopum)
    • Čeleď: Herpelidae (Boulengerula, Herpele)
    • Čeleď: Chikilidae (Chikila)
    • Čeleď: Ichthyophiidae – červorovití (Ichthyophis, Uraeotyphlus)
    • Čeleď: Indotyphlidae (Gegeneophis, Grandisonia, Hypogeophis, Idiocranium, Indotyphlus, Praslinia, Sylvacaecilia)
    • Čeleď: Rhinatrematidae – pačervorovití (Epicrionops, Rhinatrema)
    • Čeleď: Scolecomorphidae – afročervorovití (Crotaphotrema, Scolecomorphus)
    • Čeleď: Siphonopidae (Brasilotyphlus, Luetkenotyphlus, Microcaecilia, Mimosiphonops, Parvicaecilia, Siphonops)
    • Čeleď: Typhlonectidae – červorovcovití (Atretochoana, Chthonerpeton, Nectocaecilia, Potamotyphlus/Potomotyphlus, Typhlonectes)
  • Infratřída/řád: Caudata/Urodela – ocasatí, syn. mloci
    • Nadčeleď: Salamandroidea – mloci v užším smyslu
      • Čeleď: Ambystomatidae – axolotlovití (Ambystoma)
      • Čeleď: Amphiumidae – úhoříkovití (Amphiuma)
      • Čeleď: Dicamptodontidae (Dicamptodon)
      • Čeleď: Plethodontidae – mločíkovití
        • Podčeleď: Hemidactyliinae (včetně dříve samostatně uváděných podčeledí Bolitoglossinae a Spelerpinae) (Aquiloeurycea, Batrachoseps, Bolitoglossa, Bradytriton, Chiropterotriton, Cryptotriton, Dendrotriton, Eurycea, Gyrinophilus, Hemidactylium, Isthmura, Ixalotriton, Nototriton, Nyctanolis, Oedipina, Parvimolge, Pseudoeurycea, Pseudotriton, Stereochilus, Thorius, Urspelerpes)
        • Podčeleď: Plethodontinae (Aneides, Desmognathus, Ensatina, Hydromantes, Karsenia, Phaeognathus, Plethodon)
      • Čeleď: Proteidae – macarátovití
        • Podčeleď: Necturinae – žábronoši (Necturus)
        • Podčeleď: Proteinae – macaráti (Proteus)
      • Čeleď: Rhyacotritonidae – mlokánkovití (Rhyacotriton)
      • Čeleď: Salamandridae – mlokovití
        • Podčeleď: Pleurodelinae (Calotriton, Cynops, Echinotriton, Euproctus, Ichthyosaura, Laotriton, Lissotriton, Neurergus, Notophthalmus, Ommatotriton, Pachytriton, Paramesotriton, Pleurodeles, Taricha, Triturus, Tylototriton)
        • Podčeleď: Salamandrinae (Chioglossa, Lyciasalamandra, Mertensiella, Salamandra)
        • Podčeleď: Salamandrininae (Salamandrina)
    • Nadčeleď: Sirenoidea – surýni
      • Čeleď: Sirenidae – surýnovití (Pseudobranchus, Siren)
    • Nadčeleď: Cryptobranchoidea – velemloci
      • Čeleď: Cryptobranchidae – velemlokovití (Andrias, Cryptobranchus)
      • Čeleď: Hynobiidae – pamlokovití
        • Podčeleď: Hynobiinae (Batrachuperus, Hynobius, Liua, Pachyhynobius, Paradactylodon, Pseudohynobius, Ranodon, Salamandrella)
        • Podčeleď: Onychodactylinae (Onychodactylus)
  • Infratřída/řád: Salientia/Anura – žáby, syn. bezocasí
    • Čeleď: Alytidae – pestrankovití
      • Podčeleď: Alytinae (Alytes)
      • Podčeleď: Discoglossinae (Discoglossus)
      • nezařazené do podčeledí (Latonia)
    • Čeleď: Ascaphidae (Ascaphus)
    • Čeleď: Bombinatoridae – kuňkovití (Barbaroula, Bombina)
    • Čeleď: Leiopelmatidae – leiopelmovití (Leiopelma)
    • Nadčeleď: Pelobatoidea – blatnice
      • Čeleď: Megophryidae – pablatnicovití (Borneophrys, Brachytarsophrys, Leptobrachella, Leptobrachium, Leptolalax, Megophrys, Ophryophryne, Oreolalax, Scutiger)
      • Čeleď: Pelobatidae – blatnicovití (Pelobates)
      • Čeleď: Pelodytidae – blatničkovití (Pelodytes)
      • Čeleď: Scaphiopodidae (Scaphiopus, Spea)
      • Nadčeleď: Pipoidea – pipy
      • Čeleď: Pipidae – pipovití (Hymenochirus, Pipa, Pseudhymenochirus, Xenopus (vč. dříve samostatně uváděného rodu Silurana))
      • Čeleď: Rhinophrynidae – bachratkovití (Rhinophrynus)
    • Podřád: Neobatrachia
      • Čeleď: Calyptocephalellidae – brazilenkovití (Calyptocephalella, Telmatobufo)
      • Čeleď: Heleophrynidae – jižankovití (Hadromophryne, Heleophryne)
      • Čeleď: Myobatrachidae – paropuchovití
        • Podčeleď: Limnodynastinae (Adelotus, Heleioporus, Lechriodus, Limnodynastes, Mixophyes, Neobatrachus, Notaden, Philoria, Platyplectrum, Pseudophryne)
        • Podčeleď: Myobatrachinae (Arenophryne, Assa, Crinia, Geocrinia, Metacrinia, Myobatrachus, Paracrinia, Rheobatrachus, Spicospina, Taudactylus, Uperoleia)
      • Čeleď: Nasikabatrachidae (Nasikabatrachus)
      • Čeleď: Sooglossidae – mahénkovití (Sechellophryne, Sooglossus)
      • Nadčeleď: Hyloidea
        • Čeleď: Allophrynidae – alofrynovití (Allophryne)
        • Čeleď: Alsodidae (Alsodes, Eupsophus, Limnomedusa)
        • Čeleď: Batrachylidae (Atelognathus, Batrachyla, Chaltenobatrachus, Hylorina)
        • Čeleď: Brachycephalidae – ropušenkovití (Brachycephalus, Ischnocnema)
        • Čeleď: Bufonidae – ropuchovití (Adenomus, Altiphrynoides, Amazophrynella, Anaxyrus, Ansonia, Atelopus, Barbarophryne, Blythophryne, Bufo, Bufoides, Bufotes, Capensibufo, Churamiti, Dendrophryniscus, Didynamipus, Duttaphrynus, Epidalea, Frostius, Ghatophryne, Incilius, Ingerophrynus, Laurentophryne, Leptophryne, Melanophryniscus, Mertensophryne, Metaphryniscus, Nannophryne, Nectophryne, Nectophrynoides, Nimbaphrynoides, Oreophrynella, Osornophryne, Parapelophryne, Pedostibes, Pelophryne, Peltophryne, Phrynoidis, Poyntonophrynus, Pseudobufo, Rentapia, Rhaebo, Rhinella, Sabahphrynus, Schismaderma, Sclerophrys, Strauchbufo, Truebella, Vandijkophrynus, Werneria, Wolterstorffina, Xanthophryne)
        • Čeleď: Centrolenidae – rosněnkovití
          • Podčeleď: Centroleninae – rosněnky (Centrolene, Chimerella, Cochranella, Espadarana, Ikakogi, Nymphargus, Rulyrana, Sachatamia, Teratohyla, Vitreorana)
          • Podčeleď: Hyalinobatrachinae (Celsiella, Hyalinobatrachium)
        • Čeleď: Ceratophryidae – rohatkovití (Ceratophrys, Chacophrys, Lepidobatrachus)
        • Čeleď: Ceuthomantidae (Ceuthomantis)
        • Čeleď: Craugastoridae (Craugastor, Haddadus)
        • Čeleď: Cycloramphidae – nosatkovití (Cycloramphus, Thoropa)
        • Čeleď: Dendrobatidae – pralesničkovití
          • Podčeleď: Aromobatinae (P?) (Aromobates, Mannophryne)
          • Podčeleď: Colostethinae (Ameerega, Colostethus, Epipedobates, Silverstoneia)
          • Podčeleď: Dendrobatinae (Adelphobates, Dendrobates, Excidobates, Minyobates, Oophaga, Phyllobates, Ranitomeya)
          • Podčeleď: Hyloxalinae (Hyloxalus)
          • nezařazené do podčeledí (Allobates, Andinobates, Anomaloglossus, Rheobates)
        • Čeleď: Eleutherodactylidae
          • Podčeleď: Eleutherodactylinae (Diasporus, Eleutherodactylus)
          • Podčeleď: Phyzelaphryninae (Adelophryne, Phyzelaphryne)
        • Čeleď: Hemiphractidae – vakorosničkovití (Cryptobatrachus, Flectonotus, Fritziana, Gastrotheca, Hemiphractus, Stefania)
        • Čeleď: Hylidae – rosničkovití
          • Podčeleď: Hylinae – rosničky a rosnivky (Acris, Anotheca, Aparasphenodon, Aplastodiscus, Argenteohyla, Bokermannohyla, Bromeliohyla, Charadrahyla, Corythomantis, Dendropsophus, Diaglena, Duellmanohyla, Ecnomiohyla, Exerodonta, Hyla, Hyliola, Hylomantis, Hyloscirtus, Hypsiboas, Isthmohyla, Itapotihyla, Megastomatohyla, Myersiohyla, Nyctimantis, Osteocephalus, Osteopilus, Phyllodytes, Plectrohyla, Pseudacris, Pseudis, Ptychohyla, Scarthyla, Scinax, Smilisca, Sphaenorhynchus, Tepuihyla, Tlalocohyla, Trachycephalus, Triprion, Xenohyla)
          • Podčeleď: Pelodryadinae – rosnice (Cyclorana, Litoria, Nyctimystes)
          • Podčeleď: Phyllomedusinae – listovnice (Agalychnis, Cruziohyla, Pachymedusa, Phasmahyla, Phrynomedusa, Phyllomedusa)
          • nezařazené do podčeledí (Dryaderces, Lysapsus)
        • Čeleď: Hylodidae – brazilenkovití (Crossodactylus, Hylodes, Megaelosia)
        • Čeleď: Leptodactylidae – hvízdalkovití
          • Podčeleď: Leptodactylinae (P?) (Adenomera, Hydrolaetere, Leptodactylus, Lithodytes)
          • Podčeleď: Leiuperinae (P?) (Edalorhina, Engystomops, Eupemphix, Physalaemus, Pleurodema, Pseudopaludicola, Somuncuria)
          • Podčeleď: Paratelmatobiinae (P?) (Crossodactylodes, Paratelmatobius, Rupirana, Scythrophrys)
        • Čeleď: Odontophrynidae (Macrogenioglottus, Odontophrynus, Proceratophrys)
        • Čeleď: Rhinodermatidae (Insuetophrynus, Rhinoderma)
        • Čeleď: Strabomantidae
          • Podčeleď: Holoadeninae (Barycholos, Bryophryne, Euparkerella, Holoaden, Noblella, Psychrophrynella)
          • Podčeleď: Strabomantinae (vč. dříve samostatné podčeledi Pristimantinae) (Atopophrynus, Geobatrachus, Hypodactylus, Lynchius, Mucubatrachus, Niceforonia, Oreobates, Paramophrynella, Phrynopus, Pristimantis, Strabomantis)
          • nezařazené do podčeledí (Dischidodactylus, Tachiramantis, Yunganastes)
        • Čeleď: Telmatobiidae – vodnice a bezblanky (Batrachophrynus, Telmatobius)
        • Hyloidea incertae sedis (Zachaenus)
      • Nadčeleď: Ranoidea
        • Čeleď: Arthroleptidae – kvikuňkovití
          • Podčeleď: Arthroleptinae (P?) – kvikuňky (Athroleptis, Cardioglossa)
          • Podčeleď: Astylosterninae (P?) (Astylosternus, Leptodactylodon, Nyctibates, Scotobleps, Trichobatrachus)
          • Podčeleď: Leptopelinae – rákosničky bezdiské (Leptopelis)
        • Čeleď: Brevicipitidae – otylkovití (Balebreviceps, Breviceps, Callulina, Probreviceps, Spelaeophryne)
        • Čeleď: Ceratobatrachidae
          • Podčeleď: Alcalinae (Alcalus)
          • Podčeleď: Ceratobatrachinae (P?) (Cornufer (vč. dříve samostatně uváděných rodů Batrachylodes, Ceratobatrachus, Discodeles), Palmatorappia, Platymantis)
          • Podčeleď: Liuraninae (Liurana (dříve součást rodu Ingerana))
        • Čeleď: Conrauidae (Conraua)
        • Čeleď: Dicroglossidae
          • Podčeleď: Dicroglossinae – asijští skokani a veleskokani (Allopaa, Chrysopaa, Euphlyctis, Fejervarya, Hoplobatrachus, Limnonectes, Nannophrys, Nanorana, Ombrana, Quasipaa, Sphaerotheca)
          • Podčeleď: Occidozyginae (Ingerana (bez druhů nyní řazených do rodu Liurana), Occidozyga)
        • Čeleď: Hemisotidae – prasatkovití (Hemisus)
        • Čeleď: Hyperoliidae – rákosničkovití (Acanthixalus, Afrixalus, Alexteroon, Arlequinus, Callixalus, Chlorolius, Chrysobatrachus, Cryptothylax, Heterixalus, Hyperolius, Kassina, Kassinula, Morerella, Opisthothylax, Paracassina, Phlyctimantis, Semnodactylus, Tachycnemis)
        • Čeleď: Mantellidae – mantelovití
          • Podčeleď: Boophinae (Boophis)
          • Podčeleď: Laliostominae (Aglyptodactylus, Laliostoma)
          • Podčeleď: Mantellinae (Blommersia, Boehmantis, Gephyromantis, Guibemantis, Mantella, Mantidactylus, Spinomantis, Tsingymantis, Wakea)
        • Čeleď: Micrixalidae (Micrixalus)
        • Čeleď: Microhylidae – parosničkovití
          • Podčeleď: Asterophryninae – lesněnky (Albericus, Aphantophryne, Asterophrys, Austrochaperina, Barygenys, Callulops, Choerophryne, Cophixalus, Copiula, Genyophryne, Hylophorbus, Liophryne, Mantophryne, Metamagnusia, Oninia, Oreophryne, Oxydactyla, Paedophryne, Pseudocallulops, Sphenophryne, Xenorhina)
          • Podčeleď: Cophylinae – malgašky (Anodonthyla, Cophyla, Madecassophryne, Platypelis, Plethodontohyla, Rhombophryne, Stumpffia)
          • Podčeleď: Dyscophinae – parosničky rajské a malajky (Dyscophus)
          • Podčeleď: Gastrophryninae (Arcovomer, Chiasmocleis, Ctenophryne, Dasypops, Dermatonotus, Elachistocleis, Gastrophryne, Hamptophryne, Hypopachus, Myersiella, Stereocyclops)
          • Podčeleď: Hoplophryninae (Hoplophryne, Parhoplophryne)
          • Podčeleď: Kalophryninae (Kalophrynus)
          • Podčeleď: Melanobatrachinae – kéralky a masajky (Melanobatrachus)
          • Podčeleď: Microhylinae – parosničky pravé (Calluella, Chaperina, Glyphoglossus, Kaloula, Metaphrynella, Microhyla, Micryletta, Uperodon (vč. dříve samostatně uváděného rodu Ramanella))
          • Podčeleď: Otophryninae – otofryny (Otophryne, Synapturanus)
          • Podčeleď: Phrynomerinae – fryny (Phrynomantis)
          • Podčeleď: Scaphiophryninae – parosničky ozdobné (Paradoxophyla, Scaphiophryne)
          • nezařazené do podčeledí (Adelastes, Gastrophrynoides, Phrynella)
        • Čeleď: Nyctibatrachidae (Lankanectes, Nyctibatrachus
        • Čeleď: Odontobatrachidae (Odontobatrachus)
        • Čeleď: Petropedetidae – skáloskokanovití (Arthroleptides, Ericabatrachus, Petropedetes)
        • Čeleď: Phrynobatrachidae (Phrynobatrachus)
        • Čeleď: Ptychadenidae – ptychadeny a hildebry (Hildebrandtia, Lanzarana, Ptychadena)
        • Čeleď: Pyxicephalidae
          • Podčeleď: Cacosterninae – afroskokani (Amietia, Anhydrophryne, Arthroleptella, Cacosternum, Microbatrachella, Natalobatrachus, Nothophryne, Poyntonia, Strongylopus, Tomopterna)
          • Podčeleď: Pyxicephalinae – hrabatky (Aubria, Pyxicephalus)
        • Čeleď: Ranidae – skokanovití (Abavorana, Amnirana, Amolops, Babina, Chalcorana, Clinotarsus, Glandirana, Huia, Humerana, Hydrophylax, Hylarana, Indosylvirana, Meristogenys, Odorrana, Papurana, Pelophylax, Pterorana, Pulchrana, Rana, Sanguirana, Staurois, Sylvirana)
        • Čeleď: Ranixalidae – indoskokani (Indirana)
        • Čeleď: Rhacophoridae – létavkovití
          • Podčeleď: Buergeriinae – japonečky (Buergeria)
          • Podčeleď: Rhacophorinae – létavky (Beddomixalus, Chiromantis, Dendrobatorana, Feihyla, Ghatixalus, Gracixalus, Kurixalus, Liuixalus, Mercurana, Nasutixalus, Philautus, Polypedates, Pseudophilautus, Raorchestes, Rhacophorus, Taruga, Theloderma)


Fylogenetický strom

Současné představy o pravděpodobné příbuznosti jednotlivých taxonů (aktualizace k r. 2012) znázorňuje následující fylogenetický strom:[5][7]

Lissamphibia
Apoda
 

Rhinatrematidae

 
 
 

Ichthyophiidae

 
 
 

Scolecomorphidae

 
 
 
 

Chikilidae

 
 

Herpelidae

 
 
 
 
 

Caeciliidae

 
 

Typhlonectidae

 
 
 
 

Indotyphlidae

 
 
 

Dermophiidae

 
 

Siphonopidae

 
 
 
 
 
 
 
 
Batrachia
Urodela
Cryptobranchoidea
 

Cryptobranchidae

 
 

Hynobiidae

 
 
 
Sirenoidea

Sirenidae

 
Salamandroidea
 
 
 

Ambystomatidae

 
 

Dicamptodontidae

 
 
Salamandridae
 

Salamandrininae

 
 
 

Pleurodelinae

 
 

Salamandrinae

 
 
 
 
 
Proteidae
 

Necturinae

 
 

Proteinae

 
 
 
 

Rhyacotritonidae

 
 
 

Amphiumidae

 
Plethodontidae
 

Hemidactyliinae

 
 

Plethodontinae

 
 
 
 
 
 
 
 
Anura
 
 

Ascaphidae

 
 

Leiopelmatidae

 
 
 
 
Alytidae
 

Alytinae

 
 

Discoglossinae

 
 
 

Bombinatoridae

 
 
 
Pipoidea
 

Pipidae

 
 

Rhinophrynidae

 
 
 
Pelobatoidea
 

Scaphiopodidae

 
 
 

Pelodytidae

 
 
 

Megophryidae

 
 

Pelobatidae

 
 
 
 
Neobatrachia
 

Heleophrynidae

 
 
 
 

Nasikabatrachidae

 
 

Sooglossidae

 
 
 
 
 
 

Calyptocephalellidae

 
Myobatrachidae
 

Limnodynastinae

 
 

Myobatrachinae

 
 
 
Hyloidea

►

 
 
Ranoidea

►

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Hyloidea
Hyloidea
 
 

Ceuthomantidae

 
 
 

Brachycephalidae

 
 
Eleutherodactylidae
 

Eleutherodactylinae

 
 

Phyzelaphryninae

 
 
 
 

Craugastoridae

 
Strabomantidae
 

Holoadeninae

 
 

Strabomantinae

 
 
 
 
 
 
 
 

Hemiphractidae

 
 
Hylidae
 

Hylinae

 
 
 

Pelodryadinae

 
 

Phyllomedusinae

 
 
 
 
 
 
 

Bufonidae

 
Dendrobatidae
 

Aromobatinae

 
 
 

Colostethinae

 
 
 

Dendrobatinae

 
 

Hyloxalinae

 
 
 
 
 
 
Leptodactylidae
 

Leptodactylinae

 
 
 

Leuiperinae

 
 

Paratelmatobiinae

 
 
 
 
 

Allophrynidae

 
Centrolenidae
 

Centroleninae

 
 

Hyalinobatrachinae

 
 
 
 
 
 
 

Ceratophryidae

 
 
 

Odontophrynidae

 
 
 
 

Cycloramphidae

 
 
 

Alsodidae

 
 

Hylodidae

 
 
 
 
 

Telmatobiidae

 
 
 

Batrachylidae

 
 

Rhinodermatidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ranoidea
Ranoidea
 
 
 
 

Brevicipitidae

 
 

Hemisotidae

 
 
 
 

Hyperoliidae

 
Arthroleptidae
 

Arthroleptinae

 
 
 

Astylosterninae

 
 

Leptopelinae

 
 
 
 
 
Microhylidae
 

Phrynomerinae

 
 
 

Otophryninae

 
 
 
 

Gastrophryninae

 
 
 

Cophylinae

 
 

Hoplophryninae

 
 
 
 
 

Scaphiophryninae

 
 
 
 

Dyscophinae

 
 

Microhylinae

 
 
 
 

Kalophryninae

 
 
 

Asterophryninae

 
 

Melanobatrachinae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ptychadenidae

 
 
 

Micrixalidae

 
 
 

Phrynobatrachidae

 
 
 

Conrauidae

 
 
 
 

Petropedetidae

 
Pyxicephalidae
 

Cacosterninae

 
 

Pyxicephalinae

 
 
 
 
 
Ceratobatrachidae
 

Alcalinae

 
 

Ceratobatrachinae

 
 

Liuraninae

 
 
 

Nyctibatrachidae

 
 
 
 
Dicroglossidae
 

Dicroglossinae

 
 

Occidozyginae

 
 
 

Ranixalidae

 
 
 
 

Ranidae

 
 
Mantellidae
 

Laliostominae

 
 
 

Boophinae

 
 

Mantellinae

 
 
 
Rhacophoridae
 

Buergeriinae

 
 

Rhacophorinae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Obojživelníci žijící v Česku

Na území Česka se přirozeně vyskytují následující druhy obojživelníků:[9]

Odkazy

Reference
  1. LINZEY, Donald W., et al. Vertebrate Biology. [s.l.]: The McGraw−Hill Companies, 2003.
  2. Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies, Zebra Books, New York (str. 327).
  3. MARJANOVIĆ, David; LAURIN, Michel. Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians. S. 369–388. Systematic Biology [online]. Červen 2007. Svazek 56, čís. 3, s. 369–388. Dostupné online. PDF . ISSN 1076-836X. DOI 10.1080/10635150701397635. PMID 17520502. (anglicky)
  4. Taxon obojživelníci. BioLib.cz. Dostupné online
  5. AmphibiaWeb: Phylogenetic view of Amphibia. Family tree for Amphibia. 14. květen 2012. UC Regents, Berkeley, Kalifornie. Dostupné online[nedostupný zdroj] (anglicky)
  6. FROST, Darrel R.; GRANT, Taran; FAIVOVICH, Julián, BAIN, Raoul H.; HAAS, Alexander; HADDAD, Célio F. B.; DE SÁ, Rafael O.; CHANNING, Alan; WILKINSON, Mark; DONNELLAN, Stephen C.; RAXWORTHY, Christopher J.; CAMPBELL, Jonathan A.; BLOTTO, Boris L.; MOLER, Paul; DREWES, Robert C.; NUSSBAUM, Ronald A.; LYNCH, John D.; GREEN, David M.; WHEELER, Ward C. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History. 15. březen 2006, čís. 297, s. 1–370. Dostupné online [PDF]. ISSN 0003-0090. (anglicky)
  7. PYRON, R. Alexander; WIENS, John J. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. S. 543–583. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 23. červen June 2011. Svazek 61, čís. 2, s. 543–583. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2011.06.012. (anglicky)
  8. AmphibiaWeb: Phylogenetic view of Amphibia. AmphibiaWeb Taxonomy v.2.0. UC Regents, Berkeley, Kalifornie. Dostupné online (anglicky)
  9. Mapování výskytu obojživelníků a plazů v ČR. BioLib.cz. Dostupné online Archivováno 31. 5. 2012 na Wayback Machine

Literatura

Externí odkazy
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.