Endosymbiotická teorie

Tuto teorii podporuje morfologická i biochemická podobnost mitochondrií, plastidů a jejich předpokládaných prokaryotních předchůdců – bakterií. Ke společným znakům patří např.:

• Podobná velikost a tvar, a to i v buňkách rozdílné velikosti, určení či druhové příslušnosti.
• Podoba, složení a exprese genomu (DNA); často jsou však mnohé geny bakteriálního typu přeneseny do jádra hostitele endosymbionta – to se ale podařilo ukázat i u některých jiných endosymbiontů, zachovávajících si dosud svou autonomii.
• Podobné ribozomy.
• Podobná stavba vnitřní membrány, vyšší násobnost obalových membrán. Podle teorie lze předpokládat vnější membránu odpovídající plazmatické membráně hostitele a vnitřní odpovídající membráně endosymbionta. To se potvrzuje, i když u endosymbióz vyšších řádů ne vždy počet membrán odpovídá předpokládanému počtu – muselo dojít k zániku některých "nadbytečných" membrán)
• Podobný systém proteosyntézy.
• Nemožnost vzniku de novo. Tyto organely se množí dělením. Pokud se zničí všechny tyto organely v buňce (například chemicky), nové nemohou vzniknout.
• Sekundární a terciární endosymbiózu u plastidů podporuje v mnoha případech i zachování zbytků redukovaných organel eukaryotického endosymbionta se zachovaným zbytkem DNA (nukleomorf jako pozůstatek jádra).

Vznik mitochondrií je předpokládaná endosymbiotická událost, ke které mělo dojít asi před 1,2 miliardy let,[5] kdy se na Zemi objevil kyslík v dostatečné koncentraci, aby dokázal negativně ovlivňovat anaerobní organismy. Protože na ně působí kyslík jako jed tím, že oxiduje jejich struktury, ta eukaryota, která dokázala využít schopnosti bakterií zpracovávat kyslík tak, že je pohltila, získala evoluční výhodu.

Po pohlcení došlo k přesunu části genů mitochondrie do jádra. To vysvětluje, proč některé geny v eukaryotním jádře, které kódují mitochondriální enzymy, připomínají bakteriální geny (například superoxiddismutáza).

Mezi společné znaky bakterií a mitochondrií, a tedy důkazy endosymbiotického původu mitochondrií, patří kromě vlastností vyjmenovaných u podpory endosymbiotické teorie:

• využívání kyslíku k oxidaci (viz dýchání),
• využívání protonovou pumpu k syntéze ATP.

Podle analýzy mitochondriálních genů se zdá, že jsou odvozeny od α-proteobakterií, patřící do skupiny gramnegativních bakterií které mohly být v minulosti fagocytovány nebo v buňce parazitovaly. Příbuzné rickettsie dokáží z buňky čerpat látky bohaté na energii i ATP. V evoluci pak stačilo obrátit směr ATP pump tak, aby posílaly ATP do buňky.

Přesný původ mitochondriálního předka se dosud nepodařilo vyjasnit. Některé scénáře podpořené molekulárními analýzami genomů ukazují na skupiny Rhizobiales či Rickettsiales,[6] novější studie však podobné závěry vyvracejí jako artefakty; mitochondrie pravděpodobně nepocházejí z Rickettsiales ani jiné známé současné linie α-proteobakterií, ale z nějaké starší, dříve oddlené linie.[7]

Existují eukaryota, která postrádají mitochondrie (kmen Parabasala, diplomonády, měňavka úplavičná, mikrosporidie), u některých je mitochondrie přeměněna na hydrogenozom či dále redukována na mitozom. U všech eukaryot, i u těch bez mitochondrií, však byly nalezeny geny kódující mitochondriální proteiny, takže mitochondrie u nich evidentně zanikly sekundárně.

Plastidy rostlin v rámci primární endosymbiozy vznikly ze sinic pohlcených heterotrofním eukaryotem asi před 900 miliony let.[5] Existují tři linie chloroplastů, vzniklé však s vysokou pravděpodobností ze společného předka, tedy divergencí až po endosymbiotické události:[8]

• plastidy glaukofytů (Glaucophyta)
• plastidy zelených rostlin
• plastidy ruduch (Rhodophyta)

Jak ukázaly fylogenomické studie, pochází primární plastid rostlin z příbuzenstva některé raně odvětvujíví se linie sinic. Analýzy ze začátku 21. století ukazovaly na blízkost rodu Pseudanabaena (řád Synechococcales), v roce 2017 však byl díky analýze genomu odhalen ještě bližší recentní druh sinice, Gloeomargarita lithophora, primární plastid by tedy mohl pocházet z vývojové linie recentního řádu Gloeomargaritales.[9]

Mezi společné znaky plastidů a sinic, a tedy důkazy endosymbiotického původu plastidů, patří:

• struktura thylakoidů
• biochemie plastidů a chlorofyl
• podobná genetická informace – viz plastidová DNA
• Glaucophyta mají v membránách plastidů peptidoglykany

Protisté rodu Paulinella (P. chromatophora, P. longichromatophora[10] a P. micropora[11]; Rhizaria, Cercozoa) obsahují plastidy, tzv. cyanelly, podobné chloroplastům glaukofyt. Analýzou se ukázalo, že se jedná o plastid získaný v jiné, mnohem mladší endosymbiotické události, která se udála před několika miliony, možná desítkami milionů let.[12]

Jak ukázaly fylogenomické studie, pochází primární plastid paulinelly z příbuzenstva sinic skupiny α-cyanobacteria rodu Synechococcus.

U některých protist se vyskytují sekundární organely, které vznikly endosymbiózou eukaryotního organismu, který už obsahoval semiautonomní organely. Při takovém vzniku se zvětší počet membrán, a někdy se zachová funkční jádro.

Vznik sekundárních plastidů vznikl pravděpodobně tak, že heterotrofní organismus pozře řasu, ale nerozloží ji. Ta pak začne žít uvnitř jeho cytoplasmy.

Řasa postupně ztratí mitochondrie, většinu jádra (zůstává tzv. nukleomorf). Vzniklý organismus má čtyři membrány (2 chloroplast, jednu z původní buňky, vlastní membrána) a až čtyři genomy (primárního plastidu, jádra fagocytované řasy, vlastní jaderný a mitochondriální genom držitele sekundárního plastidu). Jedna z membrán často zaniká.

Geny se postupně přesouvají horizontálním genovým přenosem z plastidové do jaderné DNA, současně se vytvářejí mechanismy transportu bílkovin přes obalové membrány do plastidu.

• Ze zelených řas
  • U krásnooček – plastid bez jádra

    Vznikl endosymbiózou zelené řasy blízké recentním Pyramimonadales

  • U chlorarachniofyt rodu Bigelowiella – plastid se čtyřmi membránami a nukleomorfem.

    Vznikl endosymbiózou zelené řasy blízké recentním Oltmannsiellopsidales

  • U obrněnek rodu Lepidodinium

    Vznikl endosymbiózou zelené řasy blízké recentním Chlorodendrophyceae a nahradil původní chromistní sekundární plastid z ruduchy (tzv. sériová sekundární endosymbioza)

• Z červených řas
  • Plastidy říše Chromista (včetně alveolát), vyniklé endosymbiózou ruduchy blízké recentní třídě Bangiophyceae, např.
    • skrytěnky – propojeny s endoplasmatickým retikulem, mají čtyři membrány a nukleomorf
    • obrněnky – tři membrány (některé mají plastid z terciární endosymbiózy)
    • výtrusovci (gregariny, hromadinky) – mají apikoplasty: plastidy nesloužící k fotosyntéze, ale syntéze aromatických látek. Bez tohoto plastidu nedokáží přežít, proto se malárie dá léčit některými herbicidy
    • heterokontní řasy fotosyntetizující linie Ochrophyta (např. chaluhy).

Někteří předkové chromist mohli dokonce dříve obsahovat sekundární plastid zelené linie, o něj druhotně přijít a později ho nahradit sekundárním plastidem červené linie. Svědčí o tom např. původně plastidové geny jak zelené, tak červené linie v jaderném genomu výtrusovce Chromera velia.[13] Molekulární analýzy ukazují také na přítomnost nyní již zaniklého plastidu u nálevníků.[14]

Některé organismy dokáží pohltit a využít jiné organismy, které už mají sekundární plastid, začlenit je do svých buněk a přetvořit v chloroplast. Je známo několik případů takové endosymbiózy, a sice u obrněnek rodů Dinophysis (plastidy více typů, pravděpodobně z kleptoplastidů získaných z pohlcené skrytěnky či z haptofytní řasy), Karenia (syn. Gymnodinium; z haptofytní řasy), a Kryptoperidinium (z rozsivky, obsahuje nukleomorf).

Podle současných teorií evoluce chromist nezískal plastid jejich společný předek v jediné endosymbiotické události (podle dřívější tzv. chromalveolátní hypotézy), ale některé hlavní chromistní skupiny ho získaly pohlcením jiného chromistního organismu (sériová hypotéza).[15] Jednalo by se tak o plastidy třetího, čtvrtého a případně i vyššího řádu. Vzhledem k přesunu části plastidových genů do jádra a vzniku transportních mechanismů pro bílkoviny přes vnitřní membrány už při sekundární endosymbióze se předpokládá, že tyto násobné endosymbiózy mohly probíhat mnohem snadněji, než endosymbióza primární a sekundární.

V r. 2006 byl popsán nový druh chromista ze skupiny Katablepharida, nazvaný Hatena arenicola, u kterého právě probíhá sekundární endosymbióza plastidu. Pohlcuje totiž jako endosymbionta zelenou řasu rodu Nephroselmis, která v něm dokáže přetrvávat. Pouze při dělení se endosymbiont také současně nedělí a přechází pouze do jedné z dceřiných buněk, druhá si ho musí znovu pohltit.[16]

Ještě volnější předstupeň představují tzv. kleptoplastidy, u kterých endosymbiont trvale nepřežívá a není předáván do následující generace ani částečně.