Rhizaria
Rhizaria je taxon jednobuněčných eukaryotických organismů na úrovni infraříše, jedna z přirozených skupin podříše SAR. Jejich vzájemná příbuznost byla odhalena roku 2002 jen díky molekulární biologii. Morfologicky i ekologicky je to velmi rozmanitá skupina, zahrnující zástupce bývalých, polyfyletických kmenů bičíkovců i kořenonožců.
 Rhizaria | |
|---|---|
 Dírkonošec Ammonia tepida | |
| Vědecká klasifikace | |
| Doména | Eukaryota |
| Podříše | SAR syn. Harosa |
| Infraříše | Rhizaria Cavalier-Smith, 2002 |
| Kmeny a podkmeny | |
| |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Většina rhizarií má dva bičíky (i když u některých zástupců chybí) a panožky - kořenovité retikulopodie, tenké filopodie nebo axopodie. Nenacházíme u nich široké panožky (lobopodie) jako mají měňavky. Mnoho druhů si staví složité schránky, které se stávají součástí mořských sedimentů.
Rhizaria jsou většinou heterotrofní organismy bez chloroplastů, mitochondrie mají vnitřní membránu složenou v tubuly. Žijí volně, mřížovci jsou součástí mořského planktonu, dírkonošci tvoří benthos. Jen mezi zástupci kmene Cercozoa nalezneme druhy parazitické (např. nádorovky) nebo fotosyntetisující (Chlorarachniophyta, Paulinella chromatophora).
Taxonomická poznámka
V některých systémech byla Rhizaria považována za samostatnou říší (superskupinu), nezávislou na Chromalveolata. Současné zařazení do přirozené skupiny (kladu) SAR (syn. Harosa) bylo poprvé navrženo v roce 2007.
Fylogeneze
Nové fylogenetické studie, založené na molekulárních analýzách genomů a transkriptomů a snažící na bázi genetických mechanismů identifikovat postupné fenotypické inovace cytoskeletu,[1] potvrdily, že recentní Rhizaria tvoří 3 zákldní linie – Retaria, Endomyxa a Filosa. Cercozoa (jak ve smyslu Cavaliera-Smithe, 1998, tak i Adla, 2005) byli potvrzeni jako skupina nepřirozená, Endomyxa jsou nově sesterští k Retaria (jak naznačovaly již analýzy z r. 2010[2]).
Uvnitř retarií se nepotvrdila přirozenost skupiny Spasmaria (Acantharia + Taxopodida) jako sesterské k dírkonošcům (Foraminifera), postulované na základě společného výskytu stažitelných myonem. Taxopodida se nově odvětvují bazálněji a skupina sesterských Acantharea a Polycystina představuje do jisté míry obnovení původních mřížovců (Radiozoa/Radiolaria) v novém, poněkud užším vymezení, i když jejich přirozenost není potvrzena příliš silně.
V Endomyxa našly pravděpodobně své umístění některé taxony, které měly v cérkozoích dlouho nevyjasněnou pozici na jejich bázi (Phytomyxea, Vampyrellida).
Ve skupině Filosa jsou dvěma hlavními liniemi Chlorarachniophyta/Chlorarachnea a Monadofilosa, je však nejasné, ke které z nich jsou sesterskou skupinou Granofilosea (a zda jsou vůbec přirození). Tremulida mají pravděpodobně bazální postavení ve Filosa, metromonády (Metromonadea)asi patří do Monadofilosa.[3] V nich jsou pravděpodobně hlavními skupinami Ventrifilosa (obsahující diskomonády a Imbricatea) a sarkomonády (Sarcomonadea, obsahující cérkomonády a glissomonády),[4] které se jeví ve většině nových analýz jako parafyletické.[5]
Současné představy o možné příbuznosti jednotlivých skupin zobrazuje následující fylogenetický strom:[1][4][5][6][3]
| Rhizaria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Poznámky
- např. rody Gymnophrys, Limnofila, Massisteria, Mesofila, Nanofila
- např. rody Micrometopion, Metopion, Metromonas
Reference
- KRABBERØD, Anders K.; ORR, Russell J.S.; BRÅTE, Jon; KRISTENSEN, Tom; BJØRKLUND, Kjell R.; SHALCHIAN-TABRIZI, Kamran. Single Cell Transcriptomics, Mega-Phylogeny, and the Genetic Basis of Morphological Innovations in Rhizaria. S. 1557–1573. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 1. březen 2017. Svazek 34, čís. 7, s. 1557–1573. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msx075. PMID 28333264. (anglicky)
- BURKI, Fabien; KUDRYAVTSEV, Alexander; MATZ, Mikhail V., Galina V. Aglyamova, Simon Bulman, Mark Fiers, Patrick J. Keeling, Jan Pawlowski. Evolution of Rhizaria: new insights from phylogenomic analysis of uncultivated protists. S. 1–26. BMC Evolutionary Biology [online]. 2. prosinec 2010. Svazek 10, čís. 377, s. 1–26. Dostupné online. PDF . ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/1471-2148-10-377. PMID 21126361. (anglicky)
- HOWE, Alexis T.; BASS, David; SCOBLE, Josephine M.; LEWIS, Rhodri; VICKERMAN, Keith; ARNDT, Hartmut; CAVALIER-SMITH, Thomas. Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia. S. 332–372. Protist [online]. Elsevier GmbH, 4. únor 2011. Svazek 162, čís. 2, s. 332–372. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2010.10.002. PMID 21295519. (anglicky)
- BASS, David; SILBERMAN, Jeffrey D.; BROWN, Matthew W.; PEARCE, Rebecca A.; TICE, Alexander K.; JOUSSET, Alexandre; GEISEN, Stefan, HARTIKAINEN, Hanna. Coprophilic amoebae and flagellates, including Guttulinopsis, Rosculus and Helkesimastix, characterise a divergent and diverse rhizarian radiation and contribute to a large diversity of faecal-associated protists. S. 1604–1619. Environmental Microbiology [online]. Society for Applied Microbiology and John Wiley & Sons Ltd, 27. duben 2016. Svazek 18, s. 1604–1619. Dostupné online. Dostupné také na: . DOI 10.1111/1462-2920.13235. PMID 26914587. (anglicky)
- SCOBLE, Josephine M.; CAVALIER-SMITH, Thomas. Scale evolution, sequence phylogeny, and taxonomy of thaumatomonad Cercozoa: 11 new species and new genera Scutellomonas, Cowlomonas, Thaumatospina and Ovaloplaca. S. 270–313. European Journal of Protistology [online]. Elsevier, 28. prosinec 2013. Svazek 50, čís. 3, s. 270–313. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI 10.1016/j.ejop.2013.12.005. PMID 24667165. (anglicky)
- HESS, Sebastian; SAUSEN, Nicole; MELKONIAN, Michael. Shedding Light on Vampires: The Phylogeny of Vampyrellid Amoebae Revisited. S. 1–15. PLoS One [online]. 15. únor 2012. Svazek 7, čís. 2: e31165, s. 1–15. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0031165. PMID 22355342. (anglicky)
- Cavalier-Smith, T. (2002) „The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa“ International Journal of Systematic and Evoluionary Microbiology 52: 297-354
- Sergey I. Nikolaev et al.(2004) „The twilight of the Heliozoa and rise of the Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes“ Proceedings of the National Academy of Sciences 101: 8066-8071
Externí odkazy
Obrázky, zvuky či videa k tématu Rhizaria na Wikimedia Commons
- Vesmír: Počátky živočišné říše
- Molecular Phylogeny of Amoeboid Protists - Tree of Rhizaria (anglicky)
- Palaelos Eukarya: Rhizaria (anglicky)