Orrorin tugenensis

Místo nálezu na mapě Afriky

Místa nálezu na mapě Keni

Martin Pickford

Ostatky rodu Orrorin byly objeveny teprve v roce 2000. Zachytila je francouzsko-keňská expedice Kenya Paleontology Expedition, kterou vedli paleoantropologové Martin Pickford a Brigitte Senut.[1] Místem objevu je pohoří Tugen Hills, západně od jezera Baringo na západě Keni, asi 250 km severozápadně od hlavního města Nairobi.

Všechny čtyři známé lokality – Cheboit, Aragai, Kapsomin a Kapcheberek – jsou součástí souvrství Lukeino. Drtivá většina nálezů pochází z lokality Kapsomin. Zde také Kiptalam Cheboi dne 15. října 2000 zachytil vůbec první exemplář. V následujících měsících byly objeveny další zlomky patřící nejméně pěti jedincům. Zahrnují zuby, části lebky i horních a dolních končetin.[2] S těmito nálezy se shoduje také spodní stolička, kterou Martin Pickford objevil na lokalitě Cheboit již v roce 1974.[3]

Do roku 2007 bylo identifikováno celkem 20 zlomků kostí připisovaných rodu Orrorin:[4]

Podle nalezených ostatků lze předpokládat, že Orrorin dosahoval výšky 115–125 cm a hmotnosti 30–50 kg. Svojí velikostí se tedy přibližně vyrovnal samici moderního šimpanze.[5]

Veškeré nálezy jsou velmi zlomkovité a poskytují poměrně málo kompletní informace. Nebyla zachycena žádná větší část tváře nebo mozkovny a také obě dostupné čelisti jsou silně poškozené. Pro srovnání se staršími i mladšími rody hominidů tak z lebky zbývají prakticky jen jednotlivé zuby.[6] Ani ty ovšem nepředstavují kompletnější vzorek chrupu jednoho nebo dvou konkrétních jedinců, ale pocházejí z různých individuí i lokalit a mírně se liší také svým stářím.[7]

Dolní končetina

Stavba hlavice lidské stehenní kosti

Vnitřní stavba lidské stehenní kosti

Z dolní končetiny rodu Orrorin je dosud známá pouze stehenní kost (femur), doložená třemi zlomkovitými exempláři.[7] Lépe zachován je ovšem jen fragment levé stehenní kosti označený kódem BAR 1002´00. Z dalších dvou nálezů nemohou být kvůli špatnému stavu dochování získány téměř žádné informace.[12]

Nález BAR 1002´00 představuje zhruba horní dvě třetiny stehenní kosti, jejíž distální konec – část při kolenním kloubu – chybí. Byl objeven rozlomený na tři kusy a částečně ohryzaný masožravou šelmou. Stejně jako další dva nalezené femury postrádá téměř celý velký chocholík (trochanter major). Přesto je možné pozorovat množství jiných znaků, z nichž Martin Pickford a Brigitte Senutová usuzují, že se Orrorin pohyboval vzpřímenou dvojnohou chůzí.[4][12]

• Hlavice (caput femoris) je téměř kulová, natočená mírně dopředu.
• Krček (collum femoris) je poměrně dlouhý a v průřezu oválný.
• Průměr hlavice je zřetelně větší než průměr krčku.
• Tuberositas glutaea (úpon pro velký sval hýžďový) je výrazný, protáhlý ve směru dlouhé osy stehenní kosti.
• Je přítomná linea intertrochanterica (uchycení pro jeden z vazů kyčelního kloubu), která je sice velmi nevýrazná, ale u lidoopů na rozdíl od lidí a australopitéků zcela chybí.
• Fossa trochanterica (jamka pro úpony svalů na vnitřní straně velkého chocholíku) je poměrně mělká.
• Na krčku je zřetelný žlábek pro musculus obturatorius externus, který je spojován s plně vzpřímeným postojem, kdy jsou nohy a trup v jedné linii. U lidoopů tento znak chybí, ale vyskytuje se u pliocénních i pleistocénních předků člověka, kteří již chodili po dvou.

Využití bipední chůze nasvědčuje i rozložení hutné kostní tkáně a trámčiny, které bylo studováno pomocí počítačové tomografie. Podobně jako u moderních lidí je u Orrorina hutná kost na spodní části krčku silnější než na jeho horní hraně.[6]

Celkově tedy Orrorin vypadal spíše jako lidoop než jako člověk, pouze stehenní kosti naznačují, že na zemi mohl chodit po dvou. Články prstů a pažní kost však zároveň ukazují, že byl ještě alespoň částečně vybavený pro obratné šplhání v korunách stromů,[1] které pro něj stále neztrácely na významu. Využíval je nejen k hledání potravy, ale také k ochraně před dravci a ke stavění úkrytů na noc.[13]

Byl vysloven názor, že s bipedií může souviset i stavba ruky umožňující jemnou manipulaci. Schopnost dvojnohé chůze mohla znamenat, že Orrorin trávil méně času v korunách stromů a častěji se pohyboval přímo po zemi. Pro šplhání, které bylo pouze občasné (například při hledání úkrytu) již nebyla tolik potřebná ruka s velmi pevným úchopem. Díky tomu se její stavba mohla přizpůsobit tak, aby více vyhovovala manipulaci s potravou a jinými předměty.[11]

Orrorin žil v blízkosti paleojezer Lukeino a Mabaget.[14] Ostatky zvířat, nalezených ve stejných sedimentech ukazují, že celou oblast pokrývala v závěru miocénu mozaikovitá krajina, v níž se střídaly otevřené travnaté plochy s malými i rozsáhlejšími úseky křovin a lesních porostů.[14] Husté, ale místy i světlejší lesy se zřejmě rozkládaly zejména v okolí řek a na březích jezer, kde byl dostatek vody.[3] Zde je také doplňovaly vlhké mokřady s bohatým podrostem.[7]

Zajímavé je, že podobné prostředí bylo rekonstruováno i na místech nálezu dalších časných homininů (Sahelanthropus, Ardipithecus).[14] Naopak se značně lišilo od otevřené savany, kterou v pliocénu a pleistocénu obývaly rody Australopithecus a Homo.[7] Uvažuje se, že právě mozaikovitá krajina mohla hrát klíčovou roli v přechodu k bipední chůzi.[14]

Stopy zubů na některých nálezech naznačují, že koncentraci koster na lokalitě Kapsomin způsobil velký masožravec, pravděpodobně kočkovitá šelma. Rovněž Orrorin se zřejmě stal její obětí.[3]

Orrorin může být jedním z nejstarších zástupců lidské vývojové linie, žijící těsně po oddělení předků člověka a šimpanze. V současnosti jej stářím předčí pouze rod Sahelanthropus z Čadu. Fylogenetická pozice rodu Orrorin ale zatím není jistá a zařazení mezi lidské předky nelze bez dalších nálezů potvrdit ani vyvrátit. Podobně jako Sahelanthropus je tudíž Orrorin často klasifikován jako blíže neurčený hominin (Hominini incertae sedis).[15][16]

Zásadním argumentem pro zařazení Orrorina mezi lidské předky je předpokládaná schopnost bipední chůze. Pro tu sice díky nálezu stehenních kostí existují pádnější doklady než u Sahelanthropa, moderněji utvářené kosti končetin ale doprovázejí zuby s mnohem starobylejším vzhledem (pravděpodobně chybí zmenšené špičáky, ale nechybí ostřící komplex). Ačkoliv primitivní znaky se ještě mohly u prvních zástupců lidské linie vyskytovat, možnost bipedie u Orrorina je sama o sobě již od oznámení nálezu v roce 2000 hojně diskutovaným až kontroverzním tématem.[17]

Námitky proti bipedii u rodu Orrorin:

• Žádný z předložených dokladů není zcela přesvědčivý, velká část důležitých znaků bipedie na nalezených kostech chybí nebo jsou málo zřetelné a navíc nekvalitně publikované.[16][18]
• Poměr velikosti hlavice a krčku stehenní kosti se blíží vyhynulým lidoopům i moderním šimpanzům, délka krčku stehenní kosti je u člověka i šimpanze téměř stejná, stejně jako úhel svíraný hlavicí (krčkem) a tělem kosti – tyto znaky proto nelze použít jako jednoznačné doklady bipedie.
• Žlábek pro musculus obturatorius externus, jeden z nejpádnějších dokladů dvojnohé chůze u rodu Orrorin se sice nevyskytuje u lidoopů, ale objevuje se u jiných primátů (pavián, chápan, hulman). Ti ovšem bipedii používají jen v malé míře a navíc se nejedná o chůzi shodnou s chůzí lidskou.[19][20]
• Studie vnitřní stavby stehenní kosti pomocí počítačové tomografie je nejednoznačná, protože snímky jsou nekvalitní, špatně čitelné a snímání bylo provedeno ze špatného úhlu.[21]
• Rozložení hutné kostní tkáně stehenní kosti není zcela shodné s lidmi ani s australopitéky (není tolik asymetrické), ale podobné schéma je možné pozorovat i u kvadrupedních primátů, například paviánů.[22]

Velká část badatelů souhlasí s tím, že Orrorin byl schopný určitého druhu dvojnohé chůze, i když není možné určit, jak často a jak efektivně ji využíval (šimpanzi také dokáží krátce chodit po dvou). Jeho způsob chůze také mohl být zcela svébytný, odlišný od člověka.[21] Téměř všichni odborníci se shodují v názoru, že v současnosti neexistuje dostatek podkladů pro určení převažujícího způsobu pohybu rodu Orrorin.[7]

Navíc i kdyby Orrorin chodil po dvou, ještě to nutně neznamená, že patřil ke skupině Hominina. Se stejným způsobem pohybu mohli v pozdním miocénu „experimentovat“ i lidoopi, kteří vyhynuli bez potomků – o bipední chůzi se uvažuje například u rodu Oreopithecus. Ani jako hominin nemusí být Orrorin předkem moderních lidí, ale pouze slepou vývojovou větví, jejíž příslušníci započatou cestu ke vzniku rodu Homo nedokončili. O tom však při současném stavu poznání nelze rozhodnout.

Kontroverzní teorii o postavení rodu Orrorin prosazují jeho objevitelé. Ti uvádějí, že stavba stehenní kosti a tudíž i způsob bipední chůze se nápadně liší od rodu Australopithecus, který je většinou paleoantropologů pokládán za přímého předka lidí. Popisují množství znaků, kterými se Orrorin mnohem víc blíží člověku.[12] Na základě tohoto pozorování předpokládají, že Orrorin je přímým předkem rodu Homo, zatímco Australopithecus byl jen slepou vývojovou větví.[3] Spojnicí mezi Orrorinem a prvními lidmi, které nyní dělí velká časová mezera zhruba 3,5 milionů let, má být dosud neobjevený rod Praeanthropus.[3] Další kandidáty na lidské předky považují za předchůdce moderních lidoopů - Ardipithecus byl součástí vývojové linie šimpanzů, zatímco Sahelanthropus patřil ke gorilám. Z dosud objevených homininů by tak mezi předky člověka patřil pouze rod Orrorin.[4]

Tuto hypotézu ovšem nepotvrdily dvě rozsáhlé srovnávací studie morfologie stehenních kostí. Ty s pomocí statistických metod hodnotily několik stovek vzorků žijících i vyhynulých hominoidů a výsledky ukazují, že femur rodu Orrorin se mnohem víc podobá kostem rodů Ardipithecus a Australopithecus než kostem člověka. To znamená, že Orrorin měl k australopitékům velmi blízko. Je možné, že patřil do skupiny Hominina a chodil po dvou. Australopithecus ale může být i nadále považován za lidského předka, protože blízký vztah rodů Orrorin a Homo nebyl prokázán.[20][23]

V každém případě jsou nalezené ostatky velmi cenným materiálem pro poznání evoluce hominidů v závěru miocénu. Významné jsou i proto, že z tohoto období, klíčového pro vznik lidské vývojové linie, existuje z Afriky dosud jen velmi málo podkladů.