Všenky

Tradičně byly všenky klasifikovány jakožto samostatný hmyzí řád. Později byli spolu s vešmi (Anoplura) sloučeny do jediného řádu Phthiraptera. Ten byl původně členěn do dvou podřádů, vši (Anoplura) a všenky (Mallophaga), roku 1985 však byla rozpoznána polyfylie všenek[3] a postavení samostatných podřádů v rámci řádu Phthiraptera se tak po boku vší dostalo také luptoušům (Amblycera), péřovkám (Ischnocera) a všivákům (Rhynchophthirina). Všenky tedy již netvoří formální taxon, nýbrž jsou souhrnnou skupinou zahrnující tyto tři podřády s podobnou morfologií.[4] V současné době fylogenetické analýzy prokázaly, že vši, luptouši, péřovky a všiváci jsou v skutečnosti silně apomorfní skupiny pisivek (Psocoptera). Řád Phthiraptera se tak ukázal být polyfyletickým souborem čtyř nezávislých linií pisivek, jejichž tělní stavba se výrazně pozměnila vlivem parazitického způsobu života.

Všenky mají drobné (většinou méně než 5 mm dlouhé) zploštělé tělo.[5] Křídla chybí, nohy jsou menší než u vší[6] a zakončené jedním či dvěma drápky.[5] Složené oči mají velmi redukované či úplně chybí.[6] Jako ústní ústrojí slouží všenkám žvýkací mandibuly, které u podřádu Amblycera žvýkají horizontálně a u Ischnocera vertikálně.[7] Amblycera mají navíc maxilární palpy, které u Ischnocera chybí.[8] Tykadla jsou krátká, složená ze tří až pěti článků (u podřádu Amblycera jsou skryta v hlavových drážkách).[5] Hlava je minimálně stejně široká jako hruď, často širší. To slouží jako dobrý znak k odlišování všenek od vší, které mají hlavu vždy užší než hruď.[1]

Celkový tvar a robustnost těla všenky je často dán tím, na které části těla hostitele daný druh žije (a jakým mechanismům tedy musí vzdorovat, aby se na hostiteli udržel). Ptačí všenky osidlují buď křídla, hlavu, tělo, či jsou generalisté. Druhy žijící na křídlech mívají protáhlé úzké tělo, které jim umožňuje skrýt se před vnějšími vlivy (například očistou peří provozovanou hostitelem) do žlábků mezi větvemi pera. Všenky žijící na těle a hlavě bývají kratší a tělo mívají spíše robustní, zaoblené.[9]

Samičky všenek mají zadeček opatřený prstovitými výběžky zvanými gonopody, které jim pomáhají manipulovat s vajíčky a lepit je na peří či chlupy. To je uskutečňováno pomocí lepivého sekretu produkovaného přídavnými žlázami. Přijaté spermie skladují samičky ve spermatéce.[10]

Všenky jsou ektoparazité pravděpodobně všech druhů ptáků a asi 20% druhů savců.[11] Na savce se specializuje asi 15% známých druhů všenek.[10] Živí se většinou peřím, chlupy a kůží (přičemž podřád Ischnocera je více specializován na peří, zatímco Amblycera najdeme častěji na kůži)[8], jejich ústní ústrojí je proto uzpůsobeno ke žvýkání (v angličtině se jim proto říká „chewing lice“ – žvýkající vši)[2] a při trávení keratinu jim napomáhají endosymbiotické bakterie[8]. Některé druhy všenek, především z podřádu Amblycera, se umí po prokousnutí kůže či brku živit i vytékající krví a tkáňovými moky hostitele a několik druhů z této skupiny se krví živí výhradně.[8] Hematofágie všenek rodu Trochilocoetes (Amblycera), které parazitují na kolibřících, dospěla tak daleko, že mají ústní ústrojí přeměněno na sací orgán. Některé skupiny všenek se specializovaly na velmi specifické části těla hostitele – rod Piagetiella (Amblycera) například cizopasí v hrdelním vaku pelikánů, zástupci několika jiných rodů zase žijí uvnitř brku.[10]

1 – vajíčko (tzv. hnida); 2–4 – tři nymfální stádia (instary), kterými prochází všenka po vylíhnutí; 5 – dospělá všenka; všenky obvykle zůstávají po celý život na jednom hostiteli a k případnému přenosu z hostitele na hostitele využívají buď přímý fyzický kontakt hostitelů (6) nebo přenos (foréze) prostřednictvím létajícího hmyzu (7), např. klošů (8, zde ptakotrudka – rod Ornithomyia), což je typické zejména pro všenky ze skupiny Ischnocera; na hostiteli (9) klade samička všenky vajíčka v podobně hnid (1) připevněných na peří či chlupech.

Na hostiteli se všenky drží pomocí drápků na konci chodidel a mandibulami (na rozdíl od vší, které se přidržují pouze pomocí nohou a mají je proto mohutnější). Některé druhy všenek žijící na křídlech ptáků mají úzké protáhlé tělo, které zasouvají do žlábků mezi větvemi pera. To jim umožňuje pevnější přichycení a zároveň částečný kryt a ochranu především před očistou, kterou hostitel provozuje, aby se parazitů zbavil.[12] Dalšími strategiemi, kterými se všenky brání proti těmto snahám hostitele, jsou život na jeho hlavě (kde hostitel nemůže využívat zobáku k čištění) či u všenek žijících na trupu aktivní únik (zalézají do spodních vrstev peří či přebíhají z pera na pero).[9]

Přenos a hostitelská specifita

Všenky jsou na svého hostitele úzce vázány a tráví na něm většinou celý svůj život. K přenosu z jednoho hostitele na druhého může docházet příležitostně při těsném kontaktu hostitelů, protože všenky nejsou schopny mimo hostitele přežívat delší dobu.[5] Díky této izolaci vznikla v této skupině velká morfologická diverzita a vysoká hostitelská specifita[11] – každý druh všenky cizopasí pouze na jednom či několika málo (průměrně dvou[13]) většinou blízce příbuzných hostitelských druzích a k přichycení si často vybírá specifickou část těla hostitele.[5] U některých druhů však byla zaznamenána také foréze na létajícím hmyzu, například na kloších. Tento jev byl pozorován především u Ischnocera, u Amblycera se zdá být vzácný (to je pravděpodobně důsledkem toho, že Amblycera mají vertikálně pohyblivé mandibuly, což není tak vhodné k přichycení a udržení se na létajícím hmyzu, jako mandibuly fungující horizontálně, které mají Ischnocera).[10] Amblycera jsou naopak obecně pohyblivější než Ischnocera a v případě smrti hostitele mohou jeho tělo opustit a na krátkou vzdálenost se pokusit vyhledat nového jedince.[8]

Existuje názor, že obecná extrémní hostitelská specifita u všenek může být jen zdánlivá a dána tím, že v minulosti byly všenky popisovány jako samostatné druhy nikoliv na základě jejich vlastní odlišnosti, nýbrž na základě hostitelů, na nichž byly nalezeny. Ukazuje se totiž, že některé všenky z různých druhů hostitelů popsané jako samostatné druhy ve skutečnosti náleží ke stejnému druhu. Nicméně u mnoha druhů všenek byla vysoká hostitelská specifita skutečně potvrzena.[8]

Otvor v peru vykousaný všenkou

Vajíčka všenek jsou válcovitá a opatřená víčkem zvaným operculum, které líhnoucí se nymfa vytlačí a vyleze takto vytvořeným otvorem ven.[10] Samička připevňuje vajíčka v podobě hnid buď jednotlivě nebo ve shlucích (obvykle u ptačích všenek) na peří či chlupy.[1] Produkce vajíček je nižší než u vší, což je pravděpodobně důsledkem nižší výživové hodnoty peří, chlupů a pokožky oproti krvi.[2] Inkubační doba těchto vajíček se pohybuje od 4 do 10 dní v závislosti na druhu.[8] Všenky patří mezi hmyz s proměnou nedokonalou[1] a během vývoje prochází třemi nymfálními instary[11], z nichž každý trvá 3–12 dní.[8] Nedospělé všenky vypadají podobně jako dospělci, jsou ale menší, mají méně chloupků a nemají vyvinuté genitálie. Generační doba se pohybuje kolem 20–30 dní.[10]

Felicola subrostratus v srsti kočky

Na rozdíl od vší žádný zástupce všenek nenapadá člověka. Mnoho druhů však cizopasí na domácích a hospodářských zvířatech, především na drůbeži, čímž mohou způsobovat hospodářské škody.[5]

Na hospodářských zvířatech ze skupiny savců často parazitují zástupci rodu Bovicola (Ischnocera). Kosmopolitním parazitem tura domácího je Bovicola bovis (Ischnocera), na koni cizopasí B. equi a na ovci B.ovis.[10] U drůbeže mohou všenky ve velkém množství způsobovat úbytek hmotnosti a snížení produkce vajec.[8] Významné jsou v tomto případě například druhy Menacanthus stramineus (Amblycera), která se v mnoha případech stává i škůdcem, a Cuclotogaster heterographus (Ischnocera). Celkem na drůběži cizopasí přinejmenším 9 druhů všenek.[10]

V srsti koček parazituje Felicola subrostratus (Ischnocera) a v srsti psů Trichodecter canis (Ischnocera). Oba druhy mohou sloužit jako mezihostitelé tasemnice psí (Dipylidium caninum), což jim přidává na veterinárním významu (potažmo i medicínském, jelikož ve vzácných případech může pro D.caninum sloužit jako paratenický hostitel i člověk). Kromě T.canis se u psů vyskytuje také druh Heterodoxus spiniger (Amblycera). Všenky z čeledi Gyropidae (Amblycera) se vyskytují na morčatech.[1]

V roce 1758 poprvé popsal Carl von Linné 23 druhů všenek v desátém vydání Systema Naturae. Hematofágie byla u podřádu Amblycera poprvé dokumentována už v roce 1778.[8] Dlouhou dobu byly všenky považovány za samostatný podřád, jehož monofyletismus byl vyvrácen v roce 1985 (Lyal 1985).[3]

Nejstarší nalezená fosilní všenka je stará asi 44 milionů let, byla nalezena v roce 2004 v Německu a jednalo se o ptačího parazita.[8]