Basilosaurus

Siluety obou druhů basilosaurů ve srovnání s člověkem

V současnosti jsou rozlišovány dva druhy basilosaurů, americký Basilosaurus cetoides a egyptský Basilosaurus isis.[4] Basilosauři byli velicí predátoři: druh Basilosaurus cetoides dosahoval délky až 20 m;[5] byl tak největším predátorem eocenních moří. Druh Basilosaurus isis byl o něco menší, měřil asi 15–18 m. Samci byli zřetelně větší než samice (přibližně o pětinu).[1]

Tělo basilosaurů bylo velmi štíhlé, hadovité, celková hmotnost proto byla relativně malá. Odhady hmotnosti se pohybují v poměrně širokém rozmezí (asi 3–12 t), nejpravděpodobněji vážili basilosauři kolem 6 tun.[6] To by odpovídalo například hmotnosti kosatek, které však dosahují délky jen kolem 6–8 m. V páteři se nacházelo celkem 70 obratlů (7 krčních, 18 hrudních, 20 bederních / křížových, 25 ocasních),[7] což je podobný počet jako u současných kytovců, např. delfínů (delfín obecný má celkem 73 obratlů).[8] Protažení těla tedy nebylo dosaženo zvýšením počtu obratlů, nýbrž jejich prodloužením. Díky tomuto prodloužení nejsou kloubní výběžky za sebou následujících obratlů v tak těsném kontaktu, jak je v páteři savců obvyklé, což vede k mnohem vyšší flexibilitě páteře. Z charakteru ocasních obratlů basilosaurů lze usuzovat na přítomnost horizontální ocasní ploutve, typické i pro dnešní kytovce. Předpokládá se, že basilosaurus se vzhledem ke své délce a štíhlosti pohyboval poněkud netradičně, vlněním celého těla ve vertikální rovině, ocasní ploutev v lokomoci napomáhala.[9][10][11] Možná však byl schopen vlnit se nebo alespoň se ohýbat i do stran.[12]

Lebka basilosaurů je vůči dlouhému tělu relativně krátká – měřila asi dva metry (lebka srovnatelně dlouhého vorvaně měří přes 5 m). Také mozkovna byla menší než u současných kytovců. Hmotnost mozku basilosaura je odhadována asi na 2,5 kg.[13] Pro srovnání, mozek vorvaně je asi třikrát těžší.[14] Lze se proto domnívat, že basilosauři nebyli tak inteligentní jako dnešní kytovci a že např. jejich sociální chování bylo znatelně jednodušší. Nozdry vyúsťovaly zhruba uprostřed vzdálenosti mezi předním koncem tlamy a očima, nebyly ještě posunuty na vrchol hlavy. Dentice basilosaurů zdaleka není tak modifikovaná jako u dnešních kytovců, zuby jsou stále dobře rozlišitelné na řezáky, špičáky, třenové zuby a stoličky. Zubní vzorec je 3.1.4.23.1.4.3. Řezáky jsou podobné špičákům, horní řezáky basilosaurů nicméně tak jako u mnoha dalších savců rostou na samostatné kosti (mezičelist) a jsou proto dobře identifikovatelné. Třenové zuby i stoličky jsou trojúhelníkovité, ostré, se zubatými okraji, kromě prvních premolárů mají dvojité kořeny.[15] Podle biomechanických studií se zdá, že síla stisku basilosauřích čelistí byla obrovská, patrně vůbec největší mezi savci, jen o málo menší než u velkých plazích predátorů, jako jsou krokodýli nebo vymřelí plesiosauři. Na úrovni špičáku byl Basilosaurus schopen sevřít čelisti silou asi 11–12,5 kN. Na úrovni zadních zubů byla tato síla vzhledem ke kratšímu rameni páky ještě větší (přes 20 kN na úrovni třetího premoláru), tak velká, že by poškozovala i zubní hmotu (napětí v dentinu by odpovídalo více než 200 kPa). Basilosaurus samozřejmě nemusel používat za všech okolností maximální sílu stisku a navíc byla síla v typickém případě rozložena na větší počet zubů. I tak je opotřebení zubů u basilosaurů často zřetelné a basilosaurus byl každopádně schopen drtit kosti i přední částí svých čelistí.[16]

Zajímavá je kostra zadní končetiny basilosaura. Její pletenec je uložen volně ve svalovině břicha – pánev již není spojena s křížovou oblastí páteře (kost křížová ostatně není vyvinuta, křížové obratle nesrůstají). Přestože zadní končetiny nemohly basilosaurovi sloužit k pohybu na souši, je stále dobře identifikovatelná pánev, stehenní kost, čéška, kosti bérce i (částečně srostlé a redukované) kosti nártu, zánártí a prstů (ty zůstaly jen tři). Klouby nohy byly stále funkční.[17][18] U nejstarších kytovců, jako byl např. Pakicetus, je důležitý tvar kosti hlezenní (astragalus, v humánní medicíně talus), protože potvrzuje, že kytovci jsou vodní sudokopytníci. Přestože hlezenní kost je v redukované kostře zadní končetiny basilosaurů stále zachována, je již její stavba příliš zjednodušená na to, aby sloužila jako spolehlivé vodítko při hledání vztahu mezi kytovci a sudokopytníky.[13] Role zadních končetin je nejasná. Spekuluje se o jejich roli během páření basilosaurů.[18] V předních končetinách je stále funkční loketní kloub.

Nálezy basilosaurů dokumentují, že šlo o široce rozšířené tvory obývající třetihorní teplý praoceán Tethys. V okolí Mexického zálivu (nejhojněji v Alabamě) jsou nacházeny pozůstatky druhu Basilosaurus cetoides, ze severní Afriky (zejména Egypta) až Jordánska[7] je znám B. isis. Basilosauři žili v pozdním eocénu (stupeň priabon), jejich fosilie jsou nalézány ve vrstvách starých asi 34–38 miliónů let. Basilosaurus isis mizí z fosilního záznamu během středního priabonu, B. cetoides vymírá až na samém konci eocénu.[1] Koncem eocénu vymírá i řada dalších druhů archaických kytovců,[19] jakož i jiné mořské organismy: takzvané vymírání eocén–oligocén, jehož obětí se patrně stali i basilosauři, je alespoň z hlediska mořských ekosystémů nejvýraznější extinkční událostí od konce druhohor. Vymírání je spojováno s výrazným ochlazením klimatu na rozhraní eocénu/oligocénu, jehož příčiny však nejsou úplně jasné. Na ochlazení se nejspíše podílel pokles koncentrace CO₂ v atmosféře a změna mořských proudů.[20][21] V následujícím oligocénu nahradili prakytovce moderní kytovci (Neoceti).[19]

Kostra druhu Basilosaurus isis (A) a jeho časté kořisti Dorudon atrox (B) (z Voss et al., 2019)[1]

Basilosauři byli vrcholovými predátory pozdně eocenních moří. Některé dobře zachovalé pozůstatky umožňují zkoumat i jejich žaludeční obsah. Jeden takový nález byl učiněn v okrese Scott v americkém státě Mississippi. V oblasti zadních žeber nalezené kostry basilosaura se nacházel oválný, asi 25 cm dlouhý útvar tvořený stovkami rybích kůstek a zuby menších žraloků. Z toho bylo odvozeno, že potravou druhu Basilosaurus cetoides byly ryby a menší žraloci asi do 50 cm délky a že basilosaurus svou kořist aktivně lovil a před polknutím rozkousal.[22]

V případě Basilosaurus isis se kromě ryb a paryb stávali kořistí také menší prakytovci rodu Dorudon, zejména jejich mláďata.[1] Na nalezišti vádí Al-Hitan jsou přítomny četné kostry dospělých basilosaurů spolu s kostrami dospělých i juvenilních jedinců Dorudon atrox. Některé lebky nedospělých dorudontů nesou stopy pokousání basilosaury.[15] Jedna z basilosauřích koster v Al-Hitanu obsahovala fragmentované (rozdrcené či rozkousané) části kostry mladých dorudontů a také část lebky paprskoploutvé ryby rodu Pycnodus. Oba pozůstatky jsou považovány za součást fosilizovaného žaludečního obsahu. Pozření dorudonti odpovídají velmi mladým mláďatům o délce těla 1–2 m; Pycnodus byla asi metrová ryba s vysokým tělem, která se živila mlži. Naopak zuby menších žraloků i velký zub žraloka rodu Carcharocles, které byly nalezeny v asociaci s touto basilosauří kostrou (kolem ní) jsou považovány za doklad toho, že tělo basilosaura bylo po jeho smrti žraloky okusováno. Pro tuto domněnku svědčí i rýhy na žebrech basilosaura interpretované jako rýhy po žraločích zubech.[1]

V Al-Hitanu se kromě výše uvedených obratlovců vyskytují také fosilie několika druhů sirén,[23] krokodýlů,[24] želv, ryb,[25] mnoha paryb[26] a dalších.[1] Jednalo se spíše o mělčí záliv nežli o hluboké moře, jak dokládají např. nálezy mangrovových porostů nebo kmenů stromů provrtaných šášněmi (Teredo). V tomto mělkém teplém moři prakytovci nacházeli hojnost potravy, dorudonti sem podle všeho připlouvali rodit mláďata. Tato snadná kořist pak lákala basilosaury.[27]

Obratle basilosaurů jsou sice mohutné, ale z velké části byly vyplněny tukem, byly tedy poměrně lehké. Uvažuje se proto o tom, že basilosauři lovili spíše při hladině a že se nepotápěli příliš hluboko.[6] Předpokládaný způsob pohybu (vertikální vlnění celého těla se schopností otáčet tělo snadno i do stran) nebývá asociován s vysokou rychlostí pohybu, ale zato s velkou manévrovací schopností umožněnou značnou flexibilitou těla. To nahrává spíše představě predátora, který svou kořist lovil náhlým výpadem než pronásledováním.[11]

V amerických státech Alabama, Mississippi a Louisiana jsou v eocénních usazeninách nacházeny fosilní doklady basilosaurů dosti hojně, i když jde mnohdy jen o jednotlivé izolované kosti. Geolog Lewis Harper ve své publikaci z r. 1857 doslova uvádí, že ve státě Alabama jsou kosti basilosaurů „nalézány všude mezi městem Jackson a řekou Alabama“.[44] Podobně se vyjadřuje i o přilehlých okresech ve státě Mississippi, kde dle něho vápencové výchozy „všude obsahují pozůstatky basilosaura“[45] (používá rodové jméno Zeuglodon). S obratli basilosaurů se v těchto oblastech v 19. století běžně setkávali např. černošští otroci na tamních plantážích a využívali je jako součást základů svých obydlí.[46] Ve své zprávě citované Harlanem uvádí Bry, že část obratlů, z nichž jeden Harlanovi zaslal, byla využita (a tak zničena) jako kozlíky v krbu (tedy jako párová podložka pod hořící polena, aby pod ně mohl proudit vzduch).[35]

Vzhledem k tomu, že jihovýchodní státy USA díky zkamenělinám basilosaurů a dalších prakytovců získaly v paleontologických kruzích celosvětovou proslulost, stal se basilosaurus roku 1984 v Alabamě státní fosilií.[3][47] Podobně státní fosilií státu Mississippi je od roku 1981 obecněji „prakytovec“ (v originále „fossil whale“ nebo „prehistoric whale“) – nejen basilosaurus, ale také rod Zygomorpha, jehož skoro kompletní kostra byla na území státu nalezena a byla hlavní motivací pro volbu státní fosilie.[48]

Basilosaurům je věnován 2. díl seriálu BBC Putování s pravěkými zvířaty.[49][50]