Rybomorka pstruží

Rybomorka pstruží (Myxobolus cerebralis) je jedním z více než 2000 druhů patřících do podkmene výtrusenky (Myxozoa). Patří do třídy Myxosporea. Jméno je odvozeno podle stadia, nazývaného myxospora, které infikuje lososovité ryby. Aktinosporické stadium bylo až do roku 1984 považováno za samostatný druh a bylo dokonce řazeno do odlišné třídy: Aktinosporea, ale po zjištění, že se jedná pouze o dvě různá stadia stejného organismu, byly třídy sjednoceny.

Výtrusenky byly vzhledem ke své extrémní redukovanosti (ztráta epitelu, nervových buněk, smyslových buněk, trávicí soustavy...) původně řazeny do kmene prvoci (Protozoa). Až v roce 1995 byla poprvé porovnána data z elektronové mikroskopie se sekvencí DNA a bylo zjištěno, že jsou součástí živočišné říše. Jejich fylogenetická příslušnost byla ale stále nejasná, střídavě byly řazeny mezi hlístice, žahavce a bilateria. Příslušnost k žahavcům byla potvrzena až v posledních letech. Jsou považovány za jedny z organismů, které prošly v důsledku parazitismu největší redukcí. [4]

Rybomorka pstruží je mikroskopický parazit tvořící spory. Má nepřímý životní cyklus a vyznačuje se dvěma typy spor, které byly původně považovány za dva odlišné druhy.

Aktinospory jsou infekční stadia uvolňující se z vodních máloštětinatců nitěnek. Aktinospory jsou triradiálně symetrické a mají kotvovitý tvar. Tři chlopňovité buňky vytvářejí osu s výběžky.  Na vrcholu osy jsou tři polární kapsuly, z nichž každá obsahuje svinuté pólové vlákno, pod kapsulami je sporoplasmová buňka (sporoplasma), která obsahuje množství vnitřních buněk viz obr.

Myxospory jsou stadia tvořící se v lososovitých rybách, která se poté uvolňují do vody. Dvě pevné chlopňovité buňky obklopují dvojjadernou sporoplasmu a dvě polární kapsuly se stočenými pólovými vlákny viz obr. Pólová vlákna jsou lepkavá a mohou být z kapsuly vymrštěna. Slouží k přichycení spory k hostiteli. Myxospory jsou z předního pohledu široce oválné, z bočního pohledu mají čočkovitý tvar. [1]

Rybomorka pstruží má vždy dvouhostitelský životní cyklus. Definitivním hostitelem je vodní máloštětinatec nitěnka obecná (Turbifex turbifex) a mezihostitelem jsou lososovité ryby. Parazit není schopen vynechat jednoho z hostitelů – tedy např. přenášet se z nitěnky na nítěnku, musí vždy prodělat celý cyklus. [1][5]

Z nitěnky se uvolňuje infekční aktinosporické stadium, které napadá lososovité ryby. Blízkost hostitele rybomorka zaznamenává pomocí chemických signálů a mechanické stimulace. Kontakt s kůží ryby aktivuje pólová vlákna a dojde k jejich vystřelení do kůže. Ze spory se poté uvolní sporoplasmová buňka, která z epidermis proniká do buněk sliznice. K prvním krokům vstupu do hostitele (tedy vystřelení vlákna a uvolnění sporoplasmy) může dojít při kontaktu se kteroukoli rybou, ale sporoplasma umí úspěšně penetrovat pouze do sliznice lososovitých. Pokud parazit infikuje správného hostitele, začne se mitoticky (nepohlavně) množit a migrovat podkožím a nervovým systémem k chrupavkám, které jsou cílovou tkání pro vývoj parazita. [1] [6]

Hostitelův imunitní systém může rybomorku zlikvidovat v časné fázi infekce, tj. dokud migruje podkožím. Jakmile se dostane do nervového systému, je chráněna. Teprve, když vstoupí do chrupavky, může se ji imunitní systém opět pokusit zlikvidovat. Rybomorka v chrupavce vyvolá zánět degradací hostitelovy chrupavky během tvorby myxospor. [1][2]

Myxospory se do vody uvolňují nejčastěji po smrti hostitele, ale jsou i případy, kdy hostitele opouští živého. Poté jsou pozřeny nitěnkami a zachytí se háčky ve střevu. Chlopňovité buňky se otevřou a sporoplasma penetruje do epitelu zažívacího traktu. Zde se pohlavně množí a vytváří infekční aktinospory, které nitěnku opouští zažívacím traktem. Tím se životní cyklus uzavírá. [5]

Aktinosporické stadium je přizpůsobeno vniku do ryby. Vznáší se ve vodě a při doteku s rybou vystřelí pólová vlákna, čímž se k rybě přichytí. Potom do tkáně proniká sporoplasmová buňka. Oproti tomu myxosporická stadia opouští mrtvou rybu a klesají ke dnu, kde pronikají do nitěnek.

[5]

Rybomorka pstruží je původem z Evropy, ale v současné době je důsledkem antropogenní činnosti rozšířena i v Asii, Africe, Severní Americe a Oceánii. Poprvé byla popsána v roce 1893 v Německu. V 50. letech 20. století se rybomorka rozšířila do USA, kde způsobuje velké ekonomické i ekologické škody na populacích pstruha duhového. Areál výskytu se ještě více rozšířil po druhé světové válce, kdy byla rybomorka objevena v dalších více než dvaceti státech. [1]

Vrtohlavost pstruhů byla v Evropě neznámá, dokud se zde nezačal vyskytovat pstruh duhový (Oncorhynchus mykiss). Původní evropský druh, pstruh potoční (Salmo trutta), je totiž proti onemocnění rezistentní. [1]