Membránový transport

Membránový transport je termín v buněčné biologii, který označuje soubor všech možných mechanismů umožňujících rozličným rozpuštěným látkám a iontům překonat přirozenou bariéru buněčné membrány. Buněčné membrány jsou polopropustné (semipermeabilní – viz též lipidová dvouvrstva), což znamená, že dovnitř buňky (případně dovnitř organel obklopuje-li je daná membrána) propouští jen některé látky. Volný přístup skrze tuto fosfolipidovou dvouvrstvu má v podstatě voda a jen některé jiné nepolární a malé molekuly. V přírodě proto musí být, pro jinak nedostupné látky, přenos přes lipidovou dvojvrstvu zajištěn zakomponovanými bílkovinami. (Pumpami, přenašeči a kanály).

Prostup jednotlivých látek přes membránu je zajišťován tzv. membránovými transportními proteiny, což je souhrnné označení pro níže vypsané třídy bílkovin. Těchto membránových transportérů je velké množství typů a jsou různým stupněm specializovány pro transport specifických molekul. To znamená například některé transportní proteiny jsou schopné přenášet, či propouštět přes membránu velké množství jen vzdáleně příbuzných látek, zatímco jiné jsou úzce specializované jen na jednu konkrétní molekulu, kterou přenáší.

Vzhledem k tomu, že ne všechny transportní proteiny jsou exprimovány ve všech buňkách organismu, tak tato variabilita transportních proteinů je jedním z předpokladů pro účinnou specializaci buněk. Specializace buněk vznikající v důsledku takzvané buněčné diferenciace.

Legenda:
Extracellular space = vnější prostředí (vně buňky)
Intracellular space = vnitrobuněčné prostředí
Protein channel = proteinové kanály, prostup molekul je umožněn skrze něj.
Carrier proteins= přenašeč změní formu, tvar, aktivitu, tak, aby zajistil přenesení konkrétní molekuly skrz membránu. Na rozdíl od kanálů je přenašeč orientován svým vazebným místem střídavě na jednu a na druhou stranu membrány

Z hlediska energetického rozeznáváme transport pasivní a aktivní. Rozlišujeme pak difusi volnou a usnadněnou (usnadněná pomocí nízkomolekulárních nebo vysokomolekulárních přenašečů), prostup látek dočasnými nebo trvalými póry či např. přenos mechanismem endocytózy a exocytózy.

Typy transportních proteinů

Klasifikace transportních mechanismu vychází z názvoslovné komise Mezinárodní unie pro biochemii a molekulární biologii (IUBMB) tak, jak je v české podobě uvedena v článku od Kotyka (viz literatura).

Póry a kanály
Akvaporinový kanál, propouštějící vodu přes membránu
Související informace naleznete také v článku Kanál (biologie).

Kanál je v buněčné biologii membránový protein, který umožňuje transport určitého typu molekul po jejich koncentračním spádu či po spádu elektrochemického potenciálu.[1] Přitom nevyžaduje pro svou práci ATP. Pokud je kanál určený pro průchod iontů, používá se konkrétnější označení iontový kanál, molekuly vody transportují akvaporiny, a podobně. Mnohé kanály jsou schopné se otevírat a zavírat na základě určitého signálu z nitra nebo z okolí buňky.

Transportéry poháněné elektrochemickým potenciálem

Přenašeče neboli transportéry (uniportéry, symportéry, antiportéry)

V této podtřídě jsou zahrnuty systémy na bázi uniportu, symportu a antiportu bez využití energie chemické vazby.

Přenašeče syntetizované mimo ribosomy - 6 rodin

Může jít o depsipeptidy nebo sloučeniny neobsahující aminokyseliny.

Primární aktivní transportéry

Přenašeče poháněné hydrolýzou vazeb P-P

Transportní systémy těžící z volné energie disfosfátové vazby - transport látek proti jejich koncentračnímu nebo elektrochemickému spádu. Některé proteiny jsou během transportního cyklu přechodně fosforylovány (rodiny 3.A.3 a 3.A.4). Tyto přenašeče se vyskytují ve všech doménách organismů.

Transportéry poháněné dekarboxylací

Málo početné prokaryotní systémy využívající volnou energii dekarboxylace oxokyselin k transportu Na+.

Transportéry poháněné přenosem methylové skupiny – 1 rodina

Je známa jediná rodina takových přenašečů, a to z archebakterií.

Transportéry poháněné oxidoredukcí

Systémy, kde zdrojem energie pro transport je oxidace redukovaného substrátu zprostředkovaná tokem elektronů. Vyskytují se ve všech doménách organismů.

Světlem poháněné transportéry

Tato podtřída zahrnuje jedinou rodinu archebakterilních proteinů. Homologní proteiny obsahující retinal se však vyskytují u plísní, kde mohou fungovat jako proteiny teplotního šoku, popřípadě jako molekulové chaperony.

Skupinové translokátory

Fosfotransferasové systémy

V této podtřídě jsou zahrnuty systémy, které katalyzují vektoriální enzymové reakce, kdy substrát je na startovní straně membrány a produkt, odlišný od substrátu, na cílové straně membrány.

Transmembránové přenašeče elektronů

Nově objevená skupina několika proteinů, které přenášejí elektrony pro udržení cysteinových zbytků v redukované formě, popřípadě fungují v součinnosti s oxidasami tvořícími superoxidy. Dvouelektronové transportéry - 2 rodiny Jednoelektronové transportéry

Přídatné faktory v transportních pochodech

Pomocné transportní proteiny - 13 rodin

Podtřída zahrnuje proteiny usnadňující transport přes biomembrány bez přímé účasti na transportu. Příkladně se jedná o tvorbu membránového komplexu, o pomoc při využití energie, nebo regulaci transportu.

Neúplně charakterizované transportní systémy

Transportéry s nejistou klasifikací

Systémy, jejichž specifita je známa, ale není známo jejich zařazení podle mechanismu transportu, resp. spřažení se zdrojem energie. :Patrně v budoucnu budou přeřazeny do jedné ze tříd 1-3.

Terminologie
  • Transportér čili přenašeč je běžný výraz pro membránový protein, umožňující specifický transport solutu iontového i neiontového charakteru, kdy se buď neuplatňuje zdroj energie (zprostředkovaná difuze), nebo je zdrojem elektrochemický potenciál nějakého kationtu (sekundární aktivní transport), nebo nějaká exergonická chemická nebo fotochemická reakce (primární aktivní transport). Na rozdíl od kanálů je přenašeč orientován svým vazebným místem střídavě na jednu a na druhou stranu membrány.
    • Exportér je přenašeč, který funguje ve směru z buňky do vnějšího prostředí.
    • Importér je přenašeč, který funguje ve směru z vnějšího prostředí do buňky.
    • Uniportér je přenašeč transportující jedinou molekulu nebo ion.
    • Antiportér je přenašeč, transportující dva (výjimečně tři) ionty v opačném směru přes membránu.
    • Symportér je přenašeč transportující dva soluty týmž směrem, přičemž alespoň jeden z nich je elektricky nabitý.
    • Translokáza či translokasa je nevhodný výraz pro přenašeč.
  • Permeáza či permeasa je nevhodný zastaralý výraz pro některé systémy podtřídy TC 2.A.
  • Kanál je membránový protein (často oligomerní tvar), který umožňuje specifický transport iontů nebo nenabitých molekul po spádu koncentrace nebo elektrochemického potenciálu. Kanál může být buď zavřený nebo otevřený - v tomto případě pak jeho vazebné místo může přijímat ligandy z obou stran membrány.
  • Pór je membránový protein, často oligomerní struktury, který umožňuje nespecifický transport různě velkých solutů.
  • Protonmotivní síla vyjadřuje závislost sekundárního aktivního transportu na membránovém potenciálu a poměru koncentrací H+ vně a uvnitř buňky; je to ne zcela správné označení (nejde tu o sílu) pro elektrochemický potenciál vydělený Faradayovou konstantou. Analogicky můžeme hovořit obecně o ionmotivní síle.
  • Membránový potenciál Δϕ je rozdíl elektrického potenciálu, skládající se ze statické a dynamické složky, přičemž je vnitrobuněčná strana téměř vždy negativní; vyjadřuje se v mV, a to v záporných hodnotách.
  • Elektrochemický potenciál je definován jako Ψ=- Δϕ + (2,3 RT/F) log (Ckation,ex / Ckation,in) kde Δϕ je elektrický potenciál přes membránu (ve V), R je plynová konstanta (8,314 J.K-1.mol-1), T je absolutní teplota v K a F je Faradayova konstanta (96,49 kC.mol-1).

Literatura

Reference
  1. KOTYK, Arnošt. Klasifikace transportních proteinů. Chem. Listy. 2003, roč. 97, s. 37–40. Dostupné online.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.