Obrúčkavce

Telo sa skladá primárne z hlavy a zo skoro rovnakých telových segmentov alebo somitov (homonómna segmentácia), v procese fylogenézy sa prejavuje tendencia k narušeniu pôvodnej homonómnosti – vzniká heteronómna segmentácia.

Sú gonochoristy aj hermafrodity, ale zdá sa, že gonochorizmus je pôvodnejší. Pohlavné orgány gonochoristov sú jednoduché, u hermafroditov zložitejšie. Gonády sú umiestnené vždy v určitých somitoch, čo je rodovo a druhovo špecifické. Hermafrodity majú prídavné zariadenia – semenné dutinky (receptacula seminis) a žľazy v opasku (clitellum); niektoré pijavice majú aj penis. Žľazy v opasku produkujú:

• slizovitý sekrét, ktorým sa jedince spájajú pri kopulácii;
• slizovitý, no u pijavíc aj chitinózny obal spermatofóru.

Pohlavné bunky opúšťajú telo obyčajne cez metanefrídie príslušného somitu. Z oplodneného vajíčka sa špirálovým determinovaným brázdením vyvíja trochofóra, ktorá sa čoskoro mení na metatrochofóru – na nej už na princípe strobilácie narastajú postlarválne somity a premena na dospelého červa sa ukončuje. U Oligochaeta a Hirudinea prebehne tento proces embryonálne, vo vajíčku, takže ich vývin je priamy.

Okrem pohlavného rozmnožovania je u mnohých druhov rozšírené aj nepohlavné rozmnožovanie rozpadom – schizogenéza. Poznáme niekoľko variantov schizogenézy, v podstate však ide o dva typy:

• architómia: jedinec sa rozpadá na dva i viac úsekov, ktorým potom regenerujú chýbajúce časti tela. Z našich druhov sa vyskytuje napr. u Lumbriculus variegatus a u druhov z rodu Aulodrilus;
• paratómia: „dcérske“ jedince sa vytvárajú ešte pred rozdelením „materského“. Často vznikajú reťazce tzv. zooidov, z ktorých sa postupne oddeľujú najstaršie jedince na konci. V typickej forme pozorujeme tento proces napr. u morského druhu Myrianida fasciata (je prakticky totožný so strobiláciou u medúz), no dá sa pozorovať aj u našich drobných sladkovodných druhov Chaetogaster limnei, Stylaria lacustris a i.

Špeciálnym prípadom schizogenézy je epitókia. Proces sám o sebe je nepohlavný, ale je súčasťou pohlavného rozmnožovania. Pri epitókii jedinec oddeľuje v zadnej časti tela reťazec článkov, ktoré obsahujú pohlavné bunky. Tieto časti voľne plávajú a kopulujú. Zvyšná, atókna časť živočícha obyčajne dorastá. Epitókia sa vyskytuje u niektorých morských mnohoštetinavcov (hlavne Errantia).

Obrúčkavce predstavujú veľmi dôležitú, možno povedať prelomovú skupinu vo fylogenéze živočíchov. Z predkov Annelida odvodzujeme všetky kmene coelomových prvoústovcov okrem Mollusca, ktoré svojim málo vyvinutým coelomom stoja v procese fylogenézy trochu „bokom“. Kmeň Onychophora reprezentuje akúsi zakonzervovanú slepú líniu, kde sa zachovali pozmenené znaky tohto vývojového medzistupňa. Proces cefalizácie i premena dvojvetvového parapódia na primárne dvojvetvovú končatinu u Arthropoda vytvoril spolu so sklerotizáciou kutikuly kombináciu fylogeneticky tak výhodných znakov, že to umožnilo dosiahnuť v procese speciácie „rekord všetkých čias“. Segmentálne zakladanie coelomu však predstavuje až prekvapujúco všeobecný model pre všetky „Triblastica“ (živočíchy tvorené z troch zárodočných vrstiev). Pretože nielen Protostomia coelomata, ale aj všetky Deuterostomia sú „trojvrstvové“, musíme uvažovať o tom, že zrejme niekedy existovali pradávni predkovia všetkých coelomových živočíchov – bez ohľadu na to, či boli prvoúste alebo druhoúste. Nakoniec, existujú viaceré priame i nepriame dôkazy, že Protostomia a Deuterostomia nie sú až tak ostro oddelené skupiny a že práve formy, z ktorých sa vyvinuli dnešné Annelida i ostatné Protostomia coelomata, sú veľmi blízke formám, z ktorých vznikli všetky coelomové živočíchy:

• triméria coelomu u starobylej prechodnej skupiny Tentaculata;
• analógia troch larválnych segmentov trochofóry u Annelida a troch hrudných somitov u väčšiny

Arthropoda, ktoré sú preukázateľne odvodené z Annelida;

• triméria v embryonálnom zakladaní coelomu u primitívnych chordát a ich výrazná segmentácia (čiastočne je zachovaná aj u Vertebrata);
• množstvo výnimiek v embryonálnom zakladaní úst u Annelida – napr. u Archiannelida a Polychaeta (a následne i u Onychophora) vznikajú z krajov blastoporu ústa aj anus; u Eunice kobensis sa dokonca ústa otvárajú druhotne a anus vzniká z bočnej časti blastoporu.

Poznáme asi 9 000 druhov obrúčkavcov. Kmeň sa v starších systémoch delil na 3 triedy: Polychaeta, Myzostomida a Clitellata, do ktorej patrili 2 podtriedy: Oligochaeta a Hirudinea. Týmto podtriedam je v moderných systémoch priznávaný status samostatných tried, pričom skupina Myzostomida je oddeľovaná do samostatného kmeňa. Kmeň Annelida sa preto podľa moderného systému delí do troch tried.

• kmeň: obrúčkavce (Annelida)
  • rod Osedax Rouse et al., 2004
  • trieda: mnohoštetinavce (Polychaeta)
  • trieda: máloštetinavce (Oligochaeta)
  • trieda: pijavice (Hirudinea)

• Commons ponúka multimediálne súbory na tému Obrúčkavce
• Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Obrúčkavce

• PaedDr. Valerián Franc CSc.: Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty – zdroj, z ktorého (pôvodne) úplne alebo čiastočne čerpal tento článok.