Viroid

Viroid je malá infekční cirkulární autokatalytická ribonukleová kyselina (RNA) nekódující žádný protein. Hostiteli viroidů jsou vyšší rostliny, u kterých viroidy způsobují onemocnění podobná virózám. Mezi časté příznaky takových chorob patří zakrslost, epinastie a žluté skvrny na listech. První objevený viroid, PSTV (angl. Potato Spindle Tuber Viroid) patřící do čeledi Pospiviroidae, způsobuje vřetenovitost brambor. Viroid cadang-cadang (CCCV) způsobuje smrtelné onemocnění kokosových palem na Filipínách, které devastuje místní plantáže. Mezi další rostliny trpící na viroidová onemocnění patří rajčata, chmel, citrusy, avokáda a další.

Viroidy
Viroid vřetenovitosti hlíz bramboru (PSTV)
Vědecká klasifikace
(nekategorizováno)Viry (Vira syn. Virae)[1]
RealmRiboviria
Čeledi
  • Avsunviroidae
  • Pospiviroidae
Některá data mohou pocházet z datové položky.

První viroidová onemocnění se objevila až ve dvacátém století a navíc jsou obvykle vázána na určitou lokalitu. Vysvětluje se to tím, že se viroidy vyskytují u divoce rostoucích rostlin, u kterých nezpůsobují chorobné příznaky a ze kterých se přenesly na citlivé kulturní plodiny. Viroidy se šíří pomocí semen a pylu, ale také přes zemědělské nářadí způsobující mechanická poranění rostlinné tkáně.

Molekulární biologie

Genom

Viroidy byly objeveny až v roce 1971, dosud bylo zjištěno, že infikují pouze rostliny. Cyklické RNA molekuly viroidů obsahují zhruba 250-400 nukleotidů, které nekódují žádný protein. Sekvence (primární struktura) kompletního genomu PSTV vypadá následovně (obsahuje 359 nukleotidů a je cirkulárně kovalentně uzavřená):

  1   CGGAACUAAA CUCGUGGUUC CUGUGGUUCA CACCUGACCU CCUGAGCAGA AAAGAAAAAA
 61   GAAGGCGGCU CGGAGGAGCG CUUCAGGGAU CCCCGGGGAA ACCUGGAGCG AACUGGCAAA
121   AAAGGACGGU GGGGAGUGCC CAGCGGCCGA CAGGAGUAAU UCCCGCCGAA ACAGGGUUUU
181   CACCCUUCCU UUCUUCGGGU GUCCUUCCUC GCGCCCGCAG GACCACCCCU CGCCCCCUUU
241   GCGCUGUCGC UUCGGCUACU ACCCGGUGGA AACAACUGAA GCUCCCGAGA ACCGCUUUUU
301   CUCUAUCUUA CUUGCUUCGG GGCGAGGGUG UUUAGCCCUU GGAACCGCAG UUGGUUCCU

Většina známých viroidů vykazuje s genomem PSTV vysokou (více než 60%) homologii. Všechny známé viroidy obsahují typickou sekvenci GAAAC (tu sdílí i s virusoidy), v jejíž blízkosti se u většiny viroidů nachází centrální konzervativní oblast. Genom mnoha viroidů obsahuje také charakteristickou polypurinovou sekvenci.

V sekundární struktuře se střídají spárované úseky s nespárovanými. Na základě výpočtů vypadá sekundární struktura PSTV takto (modře je označen první a poslední nukleotid ve výpisu sekvence genomu výše, červeně je zvýrazněna sekvence GAAAC, centrální konzervativní oblast je vyznačena žlutě):

Pravděpodobná sekundární struktura viroidu PSTV

Terciární struktura se v elektronovém mikroskopu jeví jako krátká tyčka, jejíž tloušťka odpovídá dvojšroubovici nukleové kyseliny.

Replikace

Viroidy se replikují v jádru buňky, nejvíce se jich nachází v jadérku. Replikace se provádí metodou valivé kružnice, tj. opakovaným přepisem cyklického viroidu do komplementární lineární multimerní RNA. Tento přepis katalyzuje buněčná RNA polymeráza II. Multimery se autokatalicky stříhají na jednotlivé monomery. Ligací monomerů vznikají minus antiviroidy, podle nichž RNA polymeráza I v jadérku syntetizuje plus viroidy.

Homologie

Centrální konzervativní oblast viroidů je homologická 5' koncové oblasti malé jaderné RNA U1, která se účastní sestřihu pre-mRNA a rozpoznávání 5' konce intronů. Na tom je založena hypotéza o původu viroidu z vystřiženého intronu, který díky své struktuře unikl degradaci, a zároveň hypotéza o patogenním účinku interferencí se sestřihem pre-mRNA v jádře. Existují však homologie i s dalšími buněčnými sekvencemi.

Systém

Klasifikace byla navržena Floresem a kol. v r. 1998[2] a revidována Dienerem v r. 2001.[3]

Standardními příponami jsou:

  • pro čeleď: -viroidae
  • pro rod: -viroid

Viroidy jsou členěny do dvou čeledí. Zástupci čeledi Pospiviroidae mají v genomu tzv. centrální konzervovanou oblast (CCR – central conserved region) obsahující „jádrové“ sekvence a mající specifické sekundární struktury klíčové pro replikaci. Zástupci čeledi Avsunviroidae jsou zase schopni katalyzovat samoštěpení multimerů vytvářených při replikaci.

Systém vypadá následovně:[4]

  • Čeleď Avsunviroidae
    • Rod Avsunviroid
    • Rod Pelamoviroid
    • Rod Elaviroid
  • Čeleď Pospiviroidae
    • Rod Pospiviroid
    • Rod Hostuviroid
    • Rod Cocadviroid
    • Rod Apscaviroid
    • Rod Coleviroid

Viroidy škodící na kulturních rostlinách
  • viroid PSTV (Potato Spindle Tuber Viroid)
  • viroid CEV (Citrus Exocortis Viroid)
  • viroid CCCV (Coconut Cadang-Cadang Viroid)

Příbuzné pojmy
  1. Virus se liší od viroidu tím, že kóduje proteiny, jeho viriony zahrnují kapsidu a některé mají místo RNA DNA.
  2. Virusoid se od viroidu liší tím, že je plně závislý na pomocném viru a šíří se v jeho kapsidách.

Reference
  1. BioLib: Viry
  2. FLORES, R.; RANDLES, J. W.; BAR-JOSEPH, M., DIENER, T. O. A proposed scheme for viroid classification and nomenclature. S. 623–629. Arch Virol. [online]. 1998. Svazek 143, s. 623–629. (anglicky)
  3. DIENER, T. O. The viroid: biological oddity or evolutionary fossil?. S. 137–184. Adv Virus Res. [online]. 2001. Svazek 57, s. 137–184. (anglicky)
  4. GÓRA-SOCHACKA, Anna. Viroids: unusual small pathogenic RNAs. S. 587–607, Tabulka 1 (strana 589). Acta Biochimica Polonica [online]. 2004. Svazek 51, čís. 3, s. 587–607. Dostupné online. PDF . ISSN 1734-154X. PMID 15448723. (anglicky)

Literatura
  • LHOTSKÝ, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů. Nový pohled na viry a bakterie. Praha, Knižní klub (ed. Universum), 2016, 280 s, s. 53-54.

Externí odkazy
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.