Trojčetka

Trojčetky jsou vytrvalé byliny s podzemním oddenkem. Všechny druhy sezónně zatahují. Oddenek může být vodorovný až vzpřímený, nevětvený nebo řídce větvený, prodloužený nebo krátký, tlustý a dužnatý. Lodyha je přímá nebo řidčeji poléhavá, nevětvená, zpravidla nadzemní (pouze u Trillium petiolatum podzemní), nesoucí na vrcholu přeslen tří listenů připomínajících listy, v jejichž středu vyrůstá přisedlý nebo stopkatý květ. Listeny jsou vejčité, obvejčité nebo eliptické, mohou být jednolitě zelené nebo s kresbou a mají dlanitou žilnatinu se 3 až 5 hlavními žilkami pospojovanými síťnatou sekundární žilnatinou. Květy mohou být přímé nebo převislé. Okvětí je trojčetné, volné, rozlišené na kalich a korunu. Vnější kališní lístky jsou zpravidla zelené nebo hnědočervené, vytrvalé, vnitřní korunovité jsou nejčastěji purpurové, růžové, žluté, zelené nebo bílé, po odkvětu opadavé nebo vytrvalé. U některých druhů koruna chybí. Tyčinek je 6 a mají krátké nitky. Semeník je svrchní, vejcovitý až kulovitý, obsahuje 3 komůrky s mnoha vajíčky a nese krátkou, hluboce (někdy až k bázi) dělenou čnělku. Plodem je dužnatá tobolka (někdy interpretovaná jako bobule), obsahující několik až mnoho eliptických, asi 2 až 4 mm dlouhých semen. Každé semeno má velký bílý nebo žlutavý, olejnatý míšek. Tobolky zpravidla nepukají ve švech, ale prasklinou na boku.[1][2]

• 
  Pohledný druh Trillium undulatum
• 
  Detail středu květu Trillium ovatum
• 
  Nící květ Trillium catesbaei
• 
  Zralý plod Trillium smallii

Rod trojčetka zahrnuje celkem 45 druhů. Je rozšířen v Severní Americe a Asii.[3] Centrum druhové diverzity je na jihovýchodě USA v jižní části Appalačského pohoří.[4] Trojčetky se vyskytují ve většině států USA s výjimkou pouštních oblastí amerického jihozápadu (Arizona, Nové Mexiko, Nevada a Utah). Několik druhů zasahuje i do Kanady. V Asii sahá areál rodu od Afghánistánu přes Himálaj a Čínu po Japonsko a Ruský Dálný východ.[3] Jsou to charakteristické byliny podrostu vlhkých a humózních lesů. V přírodě trojčetky nezřídka tvoří velké populace. Například v národním parku Shenandoah ve Virginii se trojčetka velkokvětá vyskytuje v milionech jedinců. Některé jiné druhy, jako je například Trillium rugelii, jsou naopak vzácné.[4]

Porost trojčetky velkokvěté v kanadské provincii Ontario

Na semenech trojčetek se nachází výživné masíčko (elaiozóm), pro které je vyhledávají mravenci. Ti semena odnášejí do mraveniště a po konzumaci masíčka je vyhazují ven. Klíčící rostlinka tak získává výživné a zároveň chráněné stanoviště. Masíčka také přitahují vosy, které se někdy podílejí i na šíření semen, a plže a pozemní brouky, kteří zpravidla masíčko konzumují hned na místě a na šíření semen se proto nepodílejí. Takový přenos však zpravidla nepřesahuje vzdálenost 10 metrů od mateřské rostliny. Existují však i způsoby podstatně dálkovějšího přenosu. Bylo prokázáno, že semena trojčetky velkokvěté se na větší vzdálenosti (až několik kilometrů) šíří v trusu jelenů, kteří konzumují bobulovité plody. Výskyt tohoto druhu kopíruje v Severní Americe migrační trasy jelence běloocasého. Tento fenomén zřejmě přispěl k rozšíření daného druhu rostliny v poledové době.[5][6][7]

Květy trojčetek jsou opylovány hmyzem. Druhy s vonnými a barevnými květy jsou opylovány blanokřídlým hmyzem. Hlavními opylovači trojčetky velkokvěté jsou čmeláci. Některé druhy (Trillium sessile, T. cuneatum, T. erectum) mají červeně zbarvené květy s nepříjemným pachem, které lákají jako opylovače mouchy nebo brouky.[8][9] Motýlí housenky se na trojčetkách živí poměrně zřídka. V Severní Americe jsou na nich nacházeny housenky píďalky Scopula ordinata a drobné můry Clepsis melaleucana z čeledi obalečovití.[10]

Plody, semena a oddenky trojčetek jsou obecně považovány za jedovaté.[11] Po požití mohou způsobit podráždění zažívacího traktu, projevující se mj. silným zvracením.[12][13] Hlavními obsahovými látkami jsou saponiny a steroidy. Pestrou paletu těchto látek obsahuje zejména severoamerická trojčetka vzpřímená (Trillium erectum) a asijský druh Trillium kamtschaticum.[14] Jako vysloveně jedovaté jsou uváděny druhy trojčetka přisedlá (Trillium sessile), trojčetka nící (T. cernuum) a druh Trillium ovatum.[11] Naproti tomu trojčetka velkokvětá a některé další druhy jsou využívány jako zelenina.[15][16] Z oddenků i natě trojčetky velkokvěté byl izolován saponin dioscin s prokázanou významnou aktivitou vůči Candida albicans, některým kvasinkám a plísním.[17]

Rod Trillium je v současné taxonomii čeledi Melanthiaceae řazen do tribu Parideae. Nejblíže příbuzné rody jsou Paris (vraní oko) a monotypický severoamerický rod Pseudotrillium.[18] V minulosti byl rod Trillium řazen do široce pojaté čeledi Liliaceae, později společně s několika dalšími příbuznými rody (Paris, Daiswa a Kinugasa) do čeledi Trilliaceae. Výsledky fylogenetických analýz však ukázaly, že tato čeleď tvoří vývojovou větev uvnitř čeledi Melanthiaceae a následně byly proto obě čeledi sloučeny.[19] V rámci dané skupiny došlo také k taxonomickým úpravám na rodové úrovni. Do rodu Trillium byl vřazen druh Trillidium govanianum. V roce 2002 byl naopak z rodu Trillium vyjmut druh Trillium rivale do samostatného monotypického rodu Pseudotrillium. Rody Daiswa a Kinugasa byly vřazeny do rodu Paris.

Rod je rozdělován na dva podrody. Do podrodu Trillium se řadí druhy se stopkatými a většinou široce se otevírajícími květy, výhradně severoamerický podrod Phyllantherum zahrnuje druhy s květy přisedlými mezi listeny a obvykle se vzpřímenými korunními plátky. Listy jsou nezřídka skvrnité nebo jinak zdobené.[4] Podrod Phyllantherum je podle výsledků fylogenetických studií monofyletický, zatímco podrod Trillium je parafyletický.[18]

• trojčetka drobnokvětá (Trillium parviflorum)
• trojčetka klínovitá (Trillium cuneatum)
• trojčetka nící (Trillium cernuum)
• trojčetka potoční (Trillium rivale)
• trojčetka přisedlá (Trillium sessile)
• trojčetka velkokvětá (Trillium grandiflorum)
• trojčetka vzpřímená (Trillium erectum)[20][21]

Trojčetky jsou pěstovány jako okrasné stínomilné trvalky. Oblíbené jsou také mezi skalničkáři. Nejčastěji pěstovaným druhem je bělokvětá trojčetka velkokvětá (Trillium grandiflorum). Mezi další běžněji pěstované druhy náleží trojčetka vzpřímená (T. erectum) s přímými, většinou červenými květy, trojčetka nící (T. cernuum) s květy převislými a bělavými a trojčetka přisedlá (T. sessile) s tmavočervenými přisedlými květy a pestrými, ozdobnými listy. Barva květů je obecně u trojčetek dosti variabilní a byly vypěstovány i různé zahradní kultivary.

Trojčetky mají své místo v bylinném léčení původních obyvatel Severní Ameriky. Indiáni je používali zejména ke stimulaci dělohy při porodu a využívali i jejich svíravého působení při krvácení.[4] Nálev z oddenku trojčetky velkokvěté používali Indiáni kmene Potawatomi při bolavých bradavkách. V kmeni Menominee se syrový kořen používal jako obklad na otoky očí a po úpravě byl používán při menstruaci.[22] Dále byl tento druh aplikován při revmatu, jako desinfekce, analgetikum a diuretikum a k vyvolání potratu. Trojčetka přisedlá (T. sessile) a druh Trillium ovatum jsou zevně používány na opařeniny a bolavé oči. Rovněž Trillium chloropetalum slouží při ošetřování opařenin a zranění a jako analgetikum. Oddenky T. govanianum jsou použitelné při úplavici. Druh T. ovatum slouží i jako afrodiziakum a ke zvýšení sexappealu.[11] Oddenek trojčetky vzpřímené byl používán k usnadnění porodu. Jeho používání v těhotenství se však doporučuje pouze pod dohledem kvalifikovaného odborníka.[12] Další oblasti využití jsou menopauza, menstruační potíže, astma, střevní potíže, vředy a kašel. K urychlení porodu byly užívány také květy, kalichy a listy Trillium undulatum.[11] Sušený oddenek trojčetky vzpřímené a dalších druhů byl v letech 1916 až 1947 v USA součástí oficiálního lékopisu. Byl užíván jako adstringens, tonikum, alterativum a expektorans, nověji i jako děložní stimulans.[22]

Pro Američany jsou trojčetky symbolem jara.[23] Stylizovaný květ trojčetky velkokvěté je oficiálním symbolem kanadské provincie Ontario[24] a je státním květem amerického státu Ohio.[25] Trojčetka velkokvětá slouží po uvaření jako zelenina a je využitelná jako potrava v případě nouze.[15] Rovněž listy trojčetky vzpřímené lze použít k přípravě salátů a špenátu.[16] Oddenky T. petiolatum jsou používány jako předkrm.[11]

• 
  Plnokvětý kultivar trojčetky velkokvěté 'Pamela Copeland'
• 
  Růžovokvětá forma trojčetky velkokvěté
• 
  Vlajka provincie Ontario se stylizovaným květem trojčetky velkokvěté

Většina druhů je v podmínkách střední Evropy mrazuvzdorná (zóna odolnosti 5, u některých druhů i 4). Vyhovuje jim stinné stanoviště a hluboká, humózní, dostatečně vlhká, avšak dobře odvodněná půda. Koření poměrně hluboko. Některé druhy z jižních oblastí USA s výrazným letním suchým obdobím po jarním odkvětu brzy zatahují a nevadí jim letní sucho. V příznivých podmínkách jsou trojčetky dlouhověké a mají tendenci se rozrůstat. Škůdci ani choroby je většinou nenapadají, rašící výhony na jaře někdy ožírají šneci nebo slimáci. Přesazování rostlin z volné přírody bývá většinou neúspěšné. Množí se nejlépe dělením oddenku mimo vegetační sezónu na podzim nebo v předjaří. Lze je množit i výsevem semen, mladé rostliny ale poprvé vykvétají po 5 až 7 letech.[4]