Trepka velká

Schematický popis organel trepky velké

Tělo trepky velké je kryto pelikulou tvořenou trojitou membránou uspořádanou do šestiúhelníkových struktur, z jejichž středů vychází brvy (což jsou v podstatě krátké bičíky[3]), které jí pomáhají k pohybu. Brvy jsou uspořádány do podélných řad, a s výjimkou několika delších na předním konci trepky mají všechny 10-12 μm. Cytoplazma se rozděluje na dvě části, na vnější hustší ektoplazmu obsahující bazální tělíska a trichocysty, a vnitřní polotekutou endoplazmu obsahující ostatní buněčné organely.

Přímo pod pelikulou jsou ukotveny brvy pomocí bazálních tělísek (neboli kinetosomů), které jsou schopny se dělit a vytvářet tak nové brvy. Samotná bazální tělíska vznikají z centriol, které jinak řídí jaderné dělení. Bazální tělíska jsou navzájem propojena pomocí vláken (tzv. kinetodesmální vlákna), které vytváří vnitřní oporu pro brvy.

Trichocysty jsou sekreční organely, které jsou naplněny směsí polypeptidů a malých proteinů uskladněných v podobě tekutého krystalu, přičemž tyto proteiny kóduje až 100 různých genů.[4] Trichocystů je v trepce několik tisíc, jsou tvořeny váčkem o délce asi 4 μm, který je ukončen bodcem. Po aktivaci se trichocysty během milisekund asi 10× prodlouží a uvolní obsah svého váčku. Funkce trichocystů není známa, předpokládá se, že buď slouží k obraně trepky a obsahuje buněčné jedy, nebo slouží k přichycení lovených bakterií.[1]

Buňka trepky obsahuje dvě jádra,[pozn. 1] makronucleus a mikronucleus, projevuje se u ní tedy jaderný dualismus. Větší, ledvinovitě tvarovaný makronucleus zajišťuje vegetativní funkce, je polyploidní, obsahuje tedy několik násobků genetické informace a nachází se v něm několik jadérek. Mikronucleus je menší, kulovitého tvaru a leží v záhybu jadérka, zajišťuje generativní funkce, jadérko neobsahuje. Mikronukleus nebo makronukleos je často infikován symbiotickou bakterií z rodu Holospora, výběr jádra záleží na druhu bakterie. I když silná infekce těmito bakteriemi dokáže trepku zabít, slabá infekce jí zajišťuje odolnost proti řadě stresových podmínek a umožňuje jí přežívat i v brakické vodě (částečně slané).[5]

Na obou koncích trepky se nachází stažitelné vakuoly paprsčitě obklopené kanálky ústícími na povrch buňky. Tato vakuola se s pomocí myofibril stahuje a zbavuje tak trepku přebytku vody, čímž zajišťuje osmoregulaci. Potrava je přijímána buněčnými ústy, kolem kterých jsou čtyři řady brv přihánějících potravu. Dále je potrava vedena buněčným hltanem (cytopharynx) a dochází k vytvoření potravní vakuoly, která je po určité době vyloučena prostřednictvím buněčné řitě.

Trepka se rozmnožuje většinou nepohlavně. Jedinec vyroste na dospělém jedinci a po čase se oddělí. Trepky mají i pohlavní rozmnožování. Nazývá se konjugace. Jedinci splynou buněčnými ústy, malé jádro (mikronucleus) prodělá redukční dělení, velké jádro (makronucleus) se rozpadá. Z malého jádra vznikají dělením čtyři jádra, tři z nich zanikají a čtvrté se haploidně rozdělí na dvě. Jádra v buňkách splynou v synkarion a konjuganti se rozestoupí. Následují tři za sebou jdoucí jaderná dělení. Výsledkem konjugace je vznik osmi trepek.

Díky svému hydrodynamickému tvaru a brvám pokrývajícím celé tělo může trepka velká vyvinout rychlost i víc než 1,5 milimetrů za sekundu. Brvy vykonávají kyvadlovitý pohyb, který se skládá z rychlého a silného pohybu vzad, který pohání trepku vpřed, a z pomalého pohybu zpět, který vrací brvu do původní polohy. Samotný pohyb brv probíhá v metachronním rytmu (tedy podobně jako Mexická vlna), jednotlivé řady jsou vzájemně synchronizované, způsob synchronizace ale není prozkoumaný. Výsledný pohyb trepky není přímý, ale v levotočivé šroubovici. Tento nepřímý pohyb je způsoben jednak tím, že brvy se nepohybují přímo zepředu dozadu, ale zabírají poněkud doprava a brvy poblíž buněčných úst přispívají k rotaci trepky.

Pozorování trepek pod mikroskopem je častou součástí školních laboratorních prací z biologie. Trepky se získávají ze senného nebo slaměného nálevu. Ten se připraví z chemicky neznečištěné vody z kaluže a trávy či jiné organické hmoty. Nejvíc trepek je v něm asi tři týdny po přípravě. Pro pozorování je nutné přidat do vzorku pod mikroskopem vatu, aby se trepky nemohly pohybovat příliš rychle. V senném nebo slaměném nálevu je možné najít kromě trepek také jiné nálevníky.

I když je jako modelový organismus ze skupiny nálevníků častěji využívána tetrahymena thermophila, na některé studie byla využívána i trepka velká. Jedná se především o studium funkce brv (cilie), jejichž struktura je velmi podobná i u vyšších organismů, lidé například využívají brvy (řasinky) ve své průdušnici a ve vejcovodech,[3] porucha v tvorbě řasinek vede u člověka například k Meckelovu syndromu.[6] U trepky velké byla také objevena role glykosylace v regulaci funkce mikrotubulů (součást cytoskeletu).[7] Kromě studia brv jsou trepky využívány také pro studium epigenetiky, především díky jejich jadernému dualismu a schopnosti zbavovat se své nekódující DNA. Relativně nově popsané uchovávání trepky v tekutém dusíku (kryoprezervace) s použitím dimethylsulfoxidu[8] umožňuje přímo studovat evoluci těchto organismů v laboratoři. V tomto ohledu je zajímavá především jako model endosymbiózy, protože její symbiotická bakterie holospora nedokáže přežít mimo ni a oproti volně žijícím bakteriím ztratila část své genetické informace,[5] tento jev je zajímavější o to, že holospora patří do řádu Rickettsiales, ze které pravděpodobně podobným procesem vznikly mitochondrie.[9]