Apusozoa

Apusozoa
	Apusomonas
Vědecká klasifikace
Doména	Eukaryota;
Kmen	Apusozoa; Cavalier-Smith 1997 em.
Řády
	Apusomonadida; Mantamonadida; Ancyromonadida = Planomonadida; Micronucleariida; Rigifilida;
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Apusozoa je skupina (nejčastěji kmen) bičíkatých jednobuněčných eukaryotních organismů, velkých 5-20 μm. Vyskytují se v půdě a ve vodě, živí se bakteriemi.

Jejich postavení vzhledem k ostatním jaderným organismům není od počátku jejich zavedení a proto v některých klasifikačních systémech stále patřila mezi incertae sedis eukaryot.[1] Také monofylie apusozoí dle genetických dat nebyla nikdy dostatečně prokázaná.[2][pozn. 1]

Současné klasifikační systémy proto s Apusozoa počítají pouze v omezené podobě jako součást kmene Sulcozoa nebo jako s nepřirozeným taxonem nepracují vůbec – považují zpravidla jednotlivé dílčí skupiny jako součást eukaryotních incertae sedis (některé sdružené do „CRuMs“) s jedinou výjimkou: Apusomonadida mají přirozené postavení v superskupině Obazoa.

Klasifikace

Klasifikace Apusozoa včetně vlastního rozsahu kmene (tj. začlenění podřízených skupin) prochází neustálými změnami. Z Apusozoa byly vyčleněny skupiny Discocelida a Hemimastigida a zařazeny do Rhizaria: Filosa.[5] Mezi Apusozoa byla zpravidla řazena i skupina Diphylleida/Collodictyonida, podpora fylogenetických analýz pro toto zařazení je však nízká a skupina bývá nyní častěji řazena do exkavát, skupiny Loukozoa[6] nebo jako sesterská k Malawimonas[7].

Nová klasifikace byla publikována v r. 2010 a zohledňuje nově provedené fylogenetické analýzy.[8] Podle ní zůstávají do Apusozoa zařazeny 3 řády: Apusomonadida, Ancyromonadida (mladší synonymum Planomonadida)[4][9] a Micronucleriida, některé původní rody byly rozčleněny. V roce 2011 byl navržen pro nově objevené mořské bičíkovce žijící v pobřežních sedimentech čtvrtý řád Mantamonadida,[10] v r. 2012 přibyli Rigifilida.[11] Někdy se uvádějí jako vyšší taxony třídy; pro řád Apusomonadida je to monotypická třída Thecomonadea, pro Ancyromonadida/Planomonadida, Mantamonadida, Micronucleriida a Rigifilida třída Hilomonadea.[10][11]

řád Apusomonadida Karpov & Mylnikov, 1989
- rod Podomonas Cavalier-Smith, 2010
  - Podomonas magna
  - Podomonas capensis
  - Podomonas griebenis (dříve Amastigomonas griebenis)
  - Podomonas gigantea (dříve Amastigomonas gigantea)
  - Podomonas klosteris (dříve Amastigomonas klosteris)
- rod Thecamonas Larsen and Patterson, 1990[pozn. 2]
  - Thecamonas trahens (dříve Amastigomonas trahens, Rhynchomonas nasuta)
  - Thecamonas filosa
  - Thecamonas muscula (dříve Amastigomonas muscula)
  - Thecamonas mutabilis (dříve Rhynchomonas mutabilis, Amastigomonas mutabilis)
  - Thecamonas oxoniensis
- rod Multimonas Cavalier-Smith, 2010
  - Multimonas media
  - Multimonas marina (dříve Amastigomonas marina)
- podčeleď Apusomonadinae Cavalier-Smith, 2010
  - rod Apusomonas Alexeieff, 1924
    - Apusomonas proboscidea
  - rod Manchomonas Cavalier-Smith, 2010
    - Manchomonas bermudensis (dříve Amastigomonas bermudensis)
- incertae sedis
  - Amastigomonas borokensis
  - Amastigomonas caudata
  - Amastigomonas debruynei

řád Mantamonadida Glücksman & Cavalier-Smith, 2011[10]
- čeleď Mantamonadidae Glücksman & Cavalier-Smith, 2011
- rod Mantamonas Glücksman & Cavalier-Smith, 2011
  - Mantamonas plastica

řád Ancyromonadida Atkins, 2000 (syn. Planomonadida Cavalier-Smith, 2008)
- rod Nutomonas Cavalier-Smith, 2013[13]
  - Nutomonas howeae (dříve Ancyromonas/Planomonas howeae)
  - Nutomonas limna (dříve Ancyromonas/Planomonas limna)
  - Nutomonas longa
- čeleď Ancyromonadidae Cavalier-Smith, 1993
- rod Ancyromonas Kent, 1882[9][13]
  - Ancyromonas atlantica
  - Ancyromonas cephalopora (dříve Bodo cephalopora)
  - Ancyromonas indica
  - Ancyromonas kenti
  - Ancyromonas melba
  - Ancyromonas sigmoides (syn. Planomonas mylnikovi)
  - Ancyromonas sinistra
- čeleď Planomonadidae Cavalier-Smith, 2008
- rod Planomonas Cavalier-Smith, 2008[9][13]
  - Planomonas bulbosa
  - Planomonas brevis
  - Planomonas elongata
  - Planomonas micra
- rod Fabomonas Cavalier-Smith, 2013[13]
  - Fabomonas tropica

řád Micronucleariida Cavalier-Smith, 2008
- rod Micronuclearia Mikrjukov & Mylnikov, 2001
  - Micronuclearia podoventralis

řád Rigifilida Cavalier-Smith, 2012[11]
- čeleď Rigifilidae Yabuki & Cavalier-Smith, 2012
- rod Rigifila Yabuki & Cavalier-Smith, 2012
  - Rigifila ramosa

Sulcozoa

Namísto kmene Apusozoa je v některých systémech navrhován kmen Sulcozoa s poněkud širším vymezením, umožňujícím zahrnout i některé eukaryotní linie nejasného postavení, u kterých se usuzuje na jejich odvětvování někde na bázi skupin Unikonta či Excavata.

Sulcozoa jsou charakterizováni jako eukaryota původně vybavená ventrální rýhou či štěrbinou, polotuhými dorzálními pelikulami a u většiny také zašpičatělými panožkami. Zahrnují morfologicky velmi odlišné linie, jak bičíkaté (1, 2 či 4 bičíky), tak i bezbičíkaté.[14]

Již při svém zavedení nebyl kmen Sulcozoa uvažován jako přirozený klad, ale jako parafyletická skupina. To bylo potvrzeno i molekulární analýzou.[12] Opodstatnění nachází v jedné z teorií o vzniku a vývoji hlavních eukaryotických linií, podle které byl společný předchůdce dnešních eukaryot exkavátní organismus blízký krásnoočkům. Sulcozoa v této teorii představují přechodný stupeň mezi exkaváty a superskupinou Amorphea (zahrnující Amoebozoa a Opisthokonta). Charakteristická exkavátní ventrální rýha se jim dle této teorie postupně vyplňovala, naučili se v ní vytvářet panožky, sloužící nejprve k pohlcování potravy a začali lézt po površích, nejprve po svém zpětném bičíku, později po bičíku předním a s pomocí panožek. [15]

Apusozoa se v tomto systému stala jedním podkmenem, a to v silně redukované podobě, zahrnující z dřívějších skupin pouze apusomonády a nově Breviatea. Druhý podkmen nazvaný Varisulca pak zahrnuje ostatní původní skupiny apusozoí (planomonády, ankyromonády, mantamonády, mikronuklearie a Rigifilida) a z nových např. Diphylleida.

Navrhovaný systém vypadá následovně:[14]

Kmen Sulcozoa Cavalier-Smith, 2012
- Podkmen Apusozoa Cavalier-Smith, 1997 emend. 2012
  - Třída Thecomonadea Cavalier-Smith, 1993 stat. n. 1995 emend. 2012
    Řád Apusomonadida Karpov & Mylnikov, 1989
  - Třída Breviatea Cavalier-Smith in Cavalier-Smith et al. (2004)
    Řád Breviatida Cavalier-Smith, 2004
- Podkmen Varisulca Cavalier-Smith, 2012
  - Nadtřída Multirhiza Cavalier-Smith, 2012
    - Třída Diphyllatea Cavalier-Smith, 2003
      - Řád Diphylleida Cavalier-Smith, 1993
    - Třída Glissodiscea Cavalier-Smith, 2012
      - Řád Planomonadida Cavalier-Smith, 2008
      - Řád Discocelida Cavalier-Smith, 1997
      - Řád Mantamonadida Cavalier-Smith, Glücksman et al., 2011
  - Nadtřída Hilomonadia Cavalier-Smith, 2012
    - Třída Hilomonadea Cavalier-Smith, 2008 emend. 2012
      - Řád Rigifilida Cavalier-Smith in Yabuki et al., 2012

Poznámky

Přirozenost skupiny Apusozoa neměla silnou podporu v molekulárních analýzách. Některé analýzy naopak naznačují slabou podporu pro zařazení skupiny Ancyromonadida (syn. Planomonadida) do Hacrobia, skupiny Micronucleariida do Excavata a blízkost skupiny Apusomonadida (vč. Breviata) k Amoebozoa.[3][4]
Nové molekulární analýzy vyčleňují Thecamonas z Apusomonadida a kladou ho na bázi opisthokont.[12] Dosud není jasné, zda podobné postavení nepřísluší i jiným apusomonádním rodům či celému řádu Apusomonadida.

Reference

Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399–451. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-09-14. Archivováno 14. 9. 2017 na Wayback Machine
Cavalier-Smith T. Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution. J. Mol. Evol. 2003. PMID 12698292.
MOREIRA, David; VON DER HEYDEN, Sophie, David Bass, Purificación López-García, Ema Chao, Thomas Cavalier-Smith. Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. Molecular Phylogenetics and Evolution. Červenec 2007, svazek 44, čís. 1, s. 255–266. Dostupné online [Abstrakt, cit. 2009-10-29]. DOI 10.1016/j.ympev.2006.11.001. (anglicky)
CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; STECHMANN, Alexandra, Brian Oates, Sergei Nikolaev. Planomonadida ord. nov. (Apusozoa): Ultrastructural Affinity with Micronuclearia podoventralis and Deep Divergences within Planomonas gen. nov.. Protist. 21. říjen 2008, svazek 159, čís. 4, s. 535–562. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2008.06.002. (anglicky)^{[nedostupný zdroj]}
CAVALIER-SMITH, Thomas; LEWIS, Rhodri; CHAO, Ema E., OATES Brian, BASS David. Morphology and Phylogeny of Sainouron acronematica sp. n. and the Ultrastructural Unity of Cercozoa. S. 591–620. Protist [online]. 21. říjen 2008 [cit. 2010-01-07]. Svazek 159, čís. 4, s. 591–620. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2008.04.002. (anglicky)^{[nedostupný zdroj]}
CAVALIER-SMITH, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. S. 342–345. Biology Letters [online]. 23. prosinec 2009 [cit. 2010-07-21]. Svazek 6, čís. 3, s. 342–345. Dostupné online. pdf . ISSN 1744-957X. DOI 10.1098/rsbl.2009.0948. (anglicky)
ZHAO, Sen; BURKI, Fabien; BRÅTE, Jon, KEELING Patrick J., KLAVENESS Dag, SHALCHIAN-TABRIZI Kamran. Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes. Molecular Biology and Evolution. 6. leden 2012, svazek 29, čís. 6, s. 1557–1568. Dostupné online [cit. 2012-05-17]. PDF . ISSN 0737-4038. DOI 10.1093/molbev/mss001. (anglicky)
CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E. Phylogeny and Evolution of Apusomonadida (Protozoa: Apusozoa): New Genera and Species. Protist. 27. květen 2010, svazek 161, čís. 4, s. 549–576. Abstrakt. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2010.04.002. (anglicky)^{[nedostupný zdroj]}
HEISS, Aaron A.; WALKER, Giselle; SIMPSON, Alastair G. B. Clarifying the Taxonomic Identity of a Phylogenetically Important Group of Eukaryotes: Planomonas is a Junior Synonym of Ancyromonas. S. 285–293. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 7. duben 2010. Svazek 57, čís. 3, s. 285–293. Dostupné online. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/j.1550-7408.2010.00477.x. (anglicky)
GLÜCKSMAN, Edvard; CAVALIER-SMITH, Thomas, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Ema E. Chao, David Bass. The Novel Marine Gliding Zooflagellate Genus Mantamonas (Mantamonadida ord. n.: Apusozoa). Protist. Duben 2011, svazek 162, čís. 2, s. 207–221. Abstrakt. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2010.06.004. (anglicky)^{[nedostupný zdroj]}
YABUKI, Akinori; ISHIDA, Ken-Ichiro; CAVALIER-SMITH, Thomas. Rigifila ramosa n. gen., n. sp., a Filose Apusozoan with a Distinctive Pellicle, is Related to Micronuclearia. Protist [online]. 7. červen 2012. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2012.04.005. PMID 22682062. (anglicky)
ZHAO, Sen; SHALCHIAN-TABRIZI, Kamran; KLAVENESS, Dag. Sulcozoa revealed as a paraphyletic group in mitochondrial phylogenomics. S. 462–468. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 23. srpen 2013. Svazek 69, čís. 3, s. 462–468. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2013.08.005. PMID 23973893. (anglicky)
GLÜCKSMAN, Edvard; SNELL, Elizabeth A.; CAVALIER-SMITH, Thomas. Phylogeny and evolution of Planomonadida (Sulcozoa): Eight new species and new genera Fabomonas and Nutomonas. S. 179–200. European Journal of Protistology [online]. 29. leden 2013. Svazek 49, čís. 2, s. 179–200. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI 10.1016/j.ejop.2012.08.007. (anglicky)
CAVALIER-SMITH, Thomas. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. S. 115–178. European Journal of Protistology [online]. 19. říjen 2012. Svazek 49, čís. 2, s. 115–178. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI 10.1016/j.ejop.2012.06.001. (anglicky)
HAMPL, Vladimír: Protistologie. 11. Megafylogeneze. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. Dostupné online^{[nedostupný zdroj]}, PDF^{[nedostupný zdroj]} (WAV^{[nedostupný zdroj]})

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu Apusozoa na Wikimedia Commons

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.

[5] Přirozenost skupiny Apusozoa neměla silnou podporu v molekulárních analýzách. Některé analýzy naopak naznačují slabou podporu pro zařazení skupiny Ancyromonadida (syn. Planomonadida) do Hacrobia, skupiny Micronucleariida do Excavata a blízkost skupiny Apusomonadida (vč. Breviata) k Amoebozoa.[3][4]

[Apusomonadida-14] Nové molekulární analýzy vyčleňují Thecamonas z Apusomonadida a kladou ho na bázi opisthokont.[12] Dosud není jasné, zda podobné postavení nepřísluší i jiným apusomonádním rodům či celému řádu Apusomonadida.

[1] Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399–451. Dostupné v archivu pořízeném dne 2017-09-14. Archivováno 14. 9. 2017 na Wayback Machine

[cav-2] Cavalier-Smith T. Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution. J. Mol. Evol. 2003. PMID 12698292.

[Moreira-3] MOREIRA, David; VON DER HEYDEN, Sophie, David Bass, Purificación López-García, Ema Chao, Thomas Cavalier-Smith. Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. Molecular Phylogenetics and Evolution. Červenec 2007, svazek 44, čís. 1, s. 255–266. Dostupné online [Abstrakt, cit. 2009-10-29]. DOI 10.1016/j.ympev.2006.11.001. (anglicky)

[Planomonadida-4] CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; STECHMANN, Alexandra, Brian Oates, Sergei Nikolaev. Planomonadida ord. nov. (Apusozoa): Ultrastructural Affinity with Micronuclearia podoventralis and Deep Divergences within Planomonas gen. nov.. Protist. 21. říjen 2008, svazek 159, čís. 4, s. 535–562. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2008.06.002. (anglicky)^{[nedostupný zdroj]}

[Sainouron-6] CAVALIER-SMITH, Thomas; LEWIS, Rhodri; CHAO, Ema E., OATES Brian, BASS David. Morphology and Phylogeny of Sainouron acronematica sp. n. and the Ultrastructural Unity of Cercozoa. S. 591–620. Protist [online]. 21. říjen 2008 [cit. 2010-01-07]. Svazek 159, čís. 4, s. 591–620. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2008.04.002. (anglicky)^{[nedostupný zdroj]}

[7] CAVALIER-SMITH, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. S. 342–345. Biology Letters [online]. 23. prosinec 2009 [cit. 2010-07-21]. Svazek 6, čís. 3, s. 342–345. Dostupné online. pdf . ISSN 1744-957X. DOI 10.1098/rsbl.2009.0948. (anglicky)

[Diphyllatia-8] ZHAO, Sen; BURKI, Fabien; BRÅTE, Jon, KEELING Patrick J., KLAVENESS Dag, SHALCHIAN-TABRIZI Kamran. Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes. Molecular Biology and Evolution. 6. leden 2012, svazek 29, čís. 6, s. 1557–1568. Dostupné online [cit. 2012-05-17]. PDF . ISSN 0737-4038. DOI 10.1093/molbev/mss001. (anglicky)

[Apusomonadida-9] CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E. Phylogeny and Evolution of Apusomonadida (Protozoa: Apusozoa): New Genera and Species. Protist. 27. květen 2010, svazek 161, čís. 4, s. 549–576. Abstrakt. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2010.04.002. (anglicky)^{[nedostupný zdroj]}

[Ancyromonas-10] HEISS, Aaron A.; WALKER, Giselle; SIMPSON, Alastair G. B. Clarifying the Taxonomic Identity of a Phylogenetically Important Group of Eukaryotes: Planomonas is a Junior Synonym of Ancyromonas. S. 285–293. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. 7. duben 2010. Svazek 57, čís. 3, s. 285–293. Dostupné online. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/j.1550-7408.2010.00477.x. (anglicky)

[Mantamonadida-11] GLÜCKSMAN, Edvard; CAVALIER-SMITH, Thomas, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Ema E. Chao, David Bass. The Novel Marine Gliding Zooflagellate Genus Mantamonas (Mantamonadida ord. n.: Apusozoa). Protist. Duben 2011, svazek 162, čís. 2, s. 207–221. Abstrakt. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2010.06.004. (anglicky)^{[nedostupný zdroj]}

[Rigifilida-12] YABUKI, Akinori; ISHIDA, Ken-Ichiro; CAVALIER-SMITH, Thomas. Rigifila ramosa n. gen., n. sp., a Filose Apusozoan with a Distinctive Pellicle, is Related to Micronuclearia. Protist [online]. 7. červen 2012. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2012.04.005. PMID 22682062. (anglicky)

[Zhao_2013-13] ZHAO, Sen; SHALCHIAN-TABRIZI, Kamran; KLAVENESS, Dag. Sulcozoa revealed as a paraphyletic group in mitochondrial phylogenomics. S. 462–468. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 23. srpen 2013. Svazek 69, čís. 3, s. 462–468. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2013.08.005. PMID 23973893. (anglicky)

[Planomonadida2-15] GLÜCKSMAN, Edvard; SNELL, Elizabeth A.; CAVALIER-SMITH, Thomas. Phylogeny and evolution of Planomonadida (Sulcozoa): Eight new species and new genera Fabomonas and Nutomonas. S. 179–200. European Journal of Protistology [online]. 29. leden 2013. Svazek 49, čís. 2, s. 179–200. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI 10.1016/j.ejop.2012.08.007. (anglicky)

[Sulcozoa-16] CAVALIER-SMITH, Thomas. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. S. 115–178. European Journal of Protistology [online]. 19. říjen 2012. Svazek 49, čís. 2, s. 115–178. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI 10.1016/j.ejop.2012.06.001. (anglicky)

[17] HAMPL, Vladimír: Protistologie. 11. Megafylogeneze. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. Dostupné online^{[nedostupný zdroj]}, PDF^{[nedostupný zdroj]} (WAV^{[nedostupný zdroj]})