Paranthodon africanus

Porovnání velikosti paranthodona a člověka

Paranthodon byl menším příbuzným větších stegosauridů, jako byl například Stegosaurus. Tento čtyřnohý ptakopánvý dinosaurus měřil na délku dle amerického paleontologa Thomase Holtze okolo pěti metrů a vážil 454 až 907 kg.[2][3] Přesné rozměry však nelze s jistotou určit.[4] Čenich měl protáhlý, ale ne extrémně a nahoře konvexní. Zadní strana mezičelistní kosti je dlouhá a široká a vnější nosní dírky velké. Část zachovalé lebky se podobá lebce stegosaura, jediného stegosaurida, u kterého se dochovala většina lebečního materiálu a se kterým byl Paranthodon porovnáván během studie z roku 1981. Nicméně ačkoli je podobnost velká, stegosauridé se výrazně odlišují ve stavbě zubů: u lebek čtyř rodů – Stegosaurus, Paranthodon, Kentrosaurus a Tuojiangosaurus – se v případě všech zuby lišily.[5]

Horní čelist paranthodona chrání zubní řadu (horní zubní oblouk) a tvarem dává malý prostor pro přečnívání. Zuby paranthodona mají střední hřeben a z každé strany pět méně výrazných hřebenů. Hřebeny jsou o podobné velikosti, jako měl Kentrosaurus,[6] Zuby byly, stejně jako u všech ostatních stegosaurů, na špičkách zaoblené, což je odlišuje od zubů ankylosaurů. Rovněž jako Huayangosaurus, ale na rozdíl od Kentrosaura a Stegosaura, měl Paranthodon vyvýšený bukální okraj (rýhu podél zubní řady). Paranthodon pravděpodobně neměl skus mezi zuby, čemuž svědčí to, že většina zubů nebyla opotřebovaná, podobně, jako u huayangosaura.[7] Protože jsou známy pouze dva fragmenty obratle, lze u nich pozorovat pouze málo anatomických detailů.[8]

Lebka dinosaura Paranthodon africanus, zachovaná část nakreslena bíle, hypotetická šedě.

Je pravděpodobné, že Paranthodon africanus měl jako ostatní stegosauři na těle pláty, případně i ostny. Nebylo to však prokázáno.[9]

Lebka druhu Anthodon serrarius, k němuž byl Paranthodon původně řazen

Roku 1845 objevili dva amatérští geologové William Guybon Atherstone a Andrew Geddes Bain v údolí řeky Bushman's River v Kapsku několik fosilií dinosaurů;[10] jednalo se o první nález dinosaura v Africe a na celé jižní polokouli.[11] Bain následně v letech 1849 a 1853 poslal Richardu Owenovi některé exempláře pro identifikaci druhu. Mezi nimi byla i horní čelist, kterou Bain označoval za kapského iguanodona, tedy místo pojmenoval Iguanodonhoek. Atherstone o nálezu publikoval roku 1857,[10] nebyla mu však dlouho věnována patřičná pozornost.

Teprve roku 1876 Owen řadu zaslaných vzorků pojmenoval jako Anthodon serrarius,[12] tedy „květinový zub“.[13] Owen popis nového druhu založil na částečné lebce (holotyp BMNH 47337), k níž byly přidruženy další fosilie. Othniel Charles Marsh roku 1882 identifikoval rod Anthodon jako stegosaurida. Richard Lydekker roku 1890 zařadil rod Anthodon do synapsidní čeledi Pareisauridae, přičemž podotknul, že Anthodon je zatím pouze špatně známý rod a do čeledi jej zařadil pouze dočasně. Lydekker také uvádí podobnost mezi zuby anthodona a stegosauridů.[5]

Roku 1909 pak Robert Broom, jihoafrický lékař a paleontolog, jenž navštívil londýnské Přírodopisné muzeum, došel k závěru, že Owen smíchal dvě různé zkameněliny. Část z nich náležela pareiasaurům, avšak horní čelist BMNH 47338 měla patřit jinému druhu. Broom pro pariasaury ponechal jméno Anthodon a sám přiřadil čelist k druhu z rodu Palaeoscincus (tedy mezi ankylosauridy, dnes je samotný rod považován za pochybný „wastebasket taxon“), který o tři roky později pojmenoval Palaeoscincus africanus.[14]

Jiný paleontolog, Maďar Franz Nopcsa, jenž nevěděl o Broomově předchozí klasifikaci, taktéž horní čelist od zbytku fosilií odlišil a druh v roce 1929 pojmenoval jako Paranthodon Owenii (později došlo ke změně na malé písmeno, tedy owenii). Rodové jméno tohoto taxonu bylo složeno z latinského para, znamenající podobný, blízko nebo vedle a rodu Anthodon, druhové jméno pak vycházelo z Owenova příjmení.[2][15][9][16] Walter Coombs tato dvě jména Nopcsy a Brooma „spojil“ a pojmenoval druh jako Paranthodon africanus. Názvy Palaeoscincus africanus a Paranthodon owenii se tak staly synonymy.[5] Dalším synonymem pro druh je starší pojmenování Anthodon serrarius.[17]

Ačkoli Nopcsa paranthodona korektně identifikoval jako stegosaurida, mnozí vědci si přesto stále mysleli, že pozůstatky náleží ankylosaurovi. Teprve v 80. letech 20. století byla systematika v rámci stegosaurů definitivně vyhodnocena jako správná.[9][6]

Holotyp BMNH 47338 byl objeven ve vrstvě Kirkwood mezi chronostratigrafickými stupni berias a časným valanginem. Tvořen je horní čelisti se zuby, části mezičelistí a několika zuby, pravděpodobně z dolní čelisti.[5] Některé kosti, které neidentifikovali Coombs & Galton ve své studii z roku 1981, popsali v roce 2018 Raven & Maidment jako fragmenty obratlů.[8] K paranthodonovi může být ještě přiřazen vzorek BMNH (nyní NHMUK) 4992 včetně izolovaných zubů,[5] ty však byly v roce 2008 přiřazeny neurčenému stegosaurovi,[18] a studie z roku 2018 (Raven & Maidment) dokonce určila, že zuby postrádají zřetelné znaky stegosauridů a přiřadila je neurčitému zástupci skupiny Thyreophora.[8]

Dva výzkumníci Lee Hall a Mark Goodwin popsali v roce 2011 dvě části zubů pocházející z etiopské formace Mugher Mudstone jako zuby paranthodona, avšak důvody pro tento popis nebyly diskutovány. Mugher Mudstone patří mezi bohatá fosilní naleziště, bylo zde nalezeno množství pozůstatků dinosaurů z různých skupin. Společně s Tendaguru se jedná o největší a nejúplnější africké naleziště fosilií dinosaurů z pozdní jury.[19]

Rod Paranthodon, obsahující jeden druh Paranthodon africanus,[20] byl nejprve po Broomově popsání jako Palaeoscincus africanus zařazen mezi ankylosaury. Nopcsa klasifikaci změnil a přeřadil paranthodona mezi stegosaury, protože mu je nejvíce připomínal. Tato klasifikace se však dočkala další úpravy v roce 1978, kdy Coombs rod nadále ponechal mezi ankylosaury, ve shodě s Broomem.[15] Následný přezkum Galtona & Coombse o tři roky později však znovu potvrdil Nopcsovu klasifikaci a určil paranthodona jako stegosaurida ze spodní křídy.[5]

V roce 2010 byla provedena analýza téměř všech stegosaurů, ve které byl rod Paranthodon postaven mimo čeleď Stegosauridae, společně s rody Tuojiangosaurus, Huayangosaurus, Chungkingosaurus, Jiangjunosaurus a Gigantspinosaurus (polytomie). Při vyjmutí gigantspinosaura a jiangjunosaura, u nichž nebyl dostatek údajů pro dostatečně stabilní definici rodu/druhu, zpřesněné výsledky naznačovaly, že Paranthodon je sesterským rodem k rodu Tuojiangosaurus.[21] V roce 2018 byla publikována celková revize systematiky druhu P. africanus. Dle ní byl Paranthodon seskupen s rody Tuojiangosaurus, Huayangosaurus a Chunkingosaurus jako bazální linie pravých stegosaurů.[8] Kladogram doprovázející tuto analýzu je uveden níže.

Jiné analýzy zjistily, že je Paranthodon příbuzný s tuojiangosaurem, loricatosaurem a kentrosaurem v podčeledi Stegosaurinae.[18]

Paranthodon africanus byl první odkrytou fosilií ve formaci Kirkwood.[22] Oblast se začala vytvářet ve svrchní juře až spodní křídě, s nejstaršími ložisky před 145,5 miliony lety. Nejmladší horniny, které se vytvořily ve valanginu, jsou staré 130 milionů let.[2][23] V oblasti byla nalezena řada živočichů, například krokodýli, hatérie, žáby a želvy. Většinou jsou však dochovány úlomky kostí nebo zuby. Z dinosaurů se zde dále vyskytovali například primitivní ornithomimosaur Nqwebasaurus, některé druhy sauropodů a mnoho ptakopánvých, mimo paranthodona také například iguanodonti či hypsilofodontidi.[22][24] Specifická část formace s fosiliemi obratlovců byla datována do období před 139 až 131 miliony lety.[25]