Genlisea
Genlisea[1] (Genlisea), česky též genlisej, je rod rostlin z čeledi bublinatkovité (Lentibulariaceae). Jsou to nevelké, pozemní, vlhkomilné byliny s přízemní růžicí listů a dvoupyskými květy s ostruhou, uspořádanými v hroznovitých květenstvích. Plodem je tobolka s mnoha drobnými semeny. Rod zahrnuje 28 druhů a je rozšířen v Latinské Americe, Africe a na Madagaskaru. Největší počet druhů roste v Brazílii. V Evropě se nevyskytují. Genliseje jsou masožravé rostliny, které do svých podzemních pastí chytají prvoky a různé jiné drobné půdní organismy. Některé druhy jsou celkem zřídka pěstovány ve specializovaných sbírkách masožravých rostlin.
Genlisea | |
---|---|
Genlisea violacea | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | rostliny (Plantae) |
Podříše | cévnaté rostliny (Tracheobionta) |
Oddělení | krytosemenné (Magnoliophyta) |
Třída | vyšší dvouděložné (Rosopsida) |
Řád | hluchavkotvaré (Lamiales) |
Čeleď | bublinatkovité (Lentibulariaceae) |
Rod | genlisea (Genlisea) A.St.-Hil., 1833 |
Celkové rozšíření genlisejí.
| |
Některá data mohou pocházet z datové položky. |
Popis
Genliseje jsou jednoleté nebo vytrvalé, drobné, pozemní byliny s krátkým, vzpřímeným oddenkem. Kořeny podobně jako u bublinatek chybějí a jsou nahrazeny modifikovanými listy. Nadzemní listy jsou obvejčité nebo čárkovitě kopinaté, celokrajné, tupé, uspořádané v přízemní růžici, lysé. Podzemní listy (rhizofyly) připomínají kořeny, jsou nezelené a nahloučené ve spodní části oddenku. Sestávají z krátké stopky a úzké trubice rozdělující se do dvou šroubovicovitě stočených ramen. Květy jsou oboupohlavné, uspořádané ve vzpřímených, jednoduchých nebo řídce větvených hroznovitých květenstvích. Kalich je téměř až k bázi členěný do 5 vejčitě kopinatých laloků. Koruna je fialová, modrá, žlutá, růžová nebo purpurová, dvoupyská. Horní pysk je vejčitě podlouhlý, spodní je trojlaločný a vybíhá v ostruhu. Tyčinky jsou dvě. Semeník je kulovitý a nese krátkou čnělku zakončenou jednolaločnou bliznou. Plodem je kulovitá tobolka, pukající póry nebo podélnými štěrbinami. Obsahuje mnoho drobounkých semen.[2][3]
- Listová růžice Genlisea hispidula
- Kvetoucí Genlisea aurea
- Květ Genlisea subglabra
- Detail květu Genlisea pygmaea
Rozšíření
Rod genlisea zahrnuje 28 druhů.[4] Je rozšířen v Latinské Americe a subsaharské Africe. Centru,m druhové diverzity je ve vysočinách jihovýchodní Brazílie, dále v oblasti Guyanské vysočiny a oblasti řeky Zambezi v Africe.[5] V Americe sahá areál rodu od jižního Mexika po Bolívii a Paraguay. Největší areál má druh Genlisea filiformis, který se jako jediný zástupce rodu vyskytuje v Mexiku, Střední Americe a na Kubě. V Brazílii roste celkem 18 druhů, z toho 10 endemických. Ve Venezuele se vyskytuje 10 druhů.[6][4] V Africe sahá areál rodu od západní rovníkové Afriky na východ po Keňu a na jih po Jihoafrickou republiku. Druh Genlisea margaretae zasahuje jako jediný i na Madagaskar. Nejrozsáhlejší areál mají v Africe druhy Genlisea africana, G. hispidula, G. stapfii a G. subglabra.[6]
Genliseje rostou na živinami chudých, vlhkých stanovištích. V Latinské Americe se vyskytují zejména na savanách a otevřené krajině se skalními výchozy (brazilské campos rupestres). Některé druhy rostou i přímo v mělké proudící nebo stojaté vodě (např. G. guianensis). V Guyanské vysočině se genliseje vyskytují i na vrcholech stolových hor (tepuis).[3] V přírodě patří spíše ke vzácným rostlinám.[7] V Africe často osídlují masivní žulové nebo rulové skalní výchozy (tzv. inselbergs) a výchozy sedimentárních hornin inkrustovaných oxidy železa (tzv. ferricrites), kde rostou ve společnosti jiných drobných sezónních vlhkomilných bylin, jako jsou bublinatky, rosnatky a zástupci čeledí vlnohlávkovité (Eriocaulaceae), mečovkovité (Xyridaceae) a olachanovité (Burmanniaceae).[8]
Zajímavosti
Druhy Genlisea margaretae a G. aurea mají nejmenší známý genom ze všech rostlin.[9]
Ekologické interakce
Květy genlisejí jsou opylovány hmyzem, bližších údajů o opylovačích je však dosud jen poskrovnu. V roce 2017 byla publikována studie brazilského druhu Genlisea violacea, rostoucího v biotopu známém jako cerrado. Květy této rostliny navštěvují zejména včely (např. z rodů Lasioglossum a Ceratina) a mouchy (např. pestřenky). Včela přistane na spodním pysku květu a zadečkem jej stlačí dolů, čímž se květ otevře a včela může vysát nektar z ostruhy. Přitom přichází zádová část její hrudi do kontaktu s prašníky a je poprášena pylem. V malém množství navštěvují květy i motýli z čeledi soumračníkovití, kteří vysávají nektar dlouhým sosákem. Na tělech motýlů však nebyl pyl této rostliny nalezen a na účinném opylování se tak nejspíš motýli nepodílejí.[10]
Zajímavým druhem je Genlisea glabra, rostoucí na vrcholech jihoamerických stolových hor (tepuis). Její květy nápadně připomínají květy bublinatky Utricularia amethystina, která roste ve stejné oblasti a na stejných stanovištích. Protože je na vrcholech tepuis jen málo druhů hmyzu, který může květy opylovat, má se za to, že oba druhy sdílejí stejného opylovače.[9]
Masožravost
Genliseje jsou jedny z nejméně prozkoumaných masožravých rostlin, což souvisí s jejich vzácností a nedostatkem studijního materiálu. Jejich pasti poprvé popsal dánský přírodovědec Eugenius Warming v roce 1984 u brazilského druhu Genlisea aurea (syn. G. ornata). Ten si také povšiml, že se uvnitř podzemních orgánů nachází organický materiál.[11] Mezi masožravé rostliny je poprvé zařadil Charles Darwin ve svém díle Insectivorous plants z roku 1875. V roce 1975 byl prokázán trávicí enzym v pastech Genlisea violacea. Lapání a trávení kořisti však bylo definitivně potvrzeno v roce 1998. Rovněž byla prokázána přítomnost enzymů (fosfatázy, esterázy), nutných k trávení polapené kořisti, a vstřebávání živin z kořisti rostlinou.[7][9][12][13] Orgány, jimiž genliseje loví kořist, jsou v rámci rostlinné říše zcela jedinečné. Sestávají ze dvou šroubovitě stočených, dutých ramen, která se spojují v trubicovitý orgán zakončený měchýřkem. Organismy vstupují do pasti drobnými póry ve šroubovicovitých ramenech nebo větším otvorem v místě, kde se obě ramena setkávají. K trávicímu měchýřku je směřují brvy, které znesnadňují jejich pohyb opačným směrem.[7] V pastech byla zjištěna poměrně pestrá paleta organismů, zahrnující bakterie, prvoky, hlístice, vířníky, kroužkovce, želvušky, korýše a roztoče. Složení kořisti je v přímé souvztažnosti se složením okolní půdní mikrofauny, rostliny se tedy nespecializují na určitý typ kořisti.[14] Mechanismus, kterým rostlina tyto organismy láká do pastí, není dosud zcela vyjasněn. Na vnitřním povrchu pastí se nacházejí žlázky vylučující sliz, podle všeho však tento sliz pouze usnadňuje organismům pohyb pastí a neslouží jako lákadlo. Byla vyslovena hypotéza, že pasti vytvářejí jakýsi falešný půdní meziprostor vyplněný vzduchem, čímž organismy v prostředí s nedostatkem kyslíku přitahují.[15] V pastech a na jejich povrchu byly zjištěny také různé řasy, mezi jinými rozsivky, krásnoočka, Chlamydomonas a sinice, které zde patrně žijí jako komenzálové.[16]
Taxonomie a fytogeografie
Rod Genlisea je v rámci řádu Lamiales součástí monofyletické skupiny tří masožravých rodů, které dohromady tvoří čeleď Lentibulariaceae. Sesterskou větví tohoto rodu je rod Utricularia, zatímco bazální větví čeledi je rod Pinguicula.[17] Rod Genlisea je rozdělován do dvou podrodů, subgen. Genlisea a subgen. Tayloria. Toto rozdělení je v souladu s výsledky fylogenetických studií, neboť tyto 2 skupiny reprezentují dva hlavní klady rodu. Dobře koresponduje i s morfologií, zejména se způsobem otevírání tobolek (podélnými štěrbinami či póry). Rod Genlisea se vyvinul podobně jako příbuzný rod bublinatka v neotropické oblasti, a to pravděpodobně ve vysočinách jihovýchodní Brazílie, kde se nachází i současné centrum druhové diverzity. Zde se vyskytují všechny známé druhy podrodu Tayloria. Podrod Genlisea se vyvinul v Africe. Skládá ze tří kladů, odpovídajících jednotlivým sekcím, z nichž dvě jsou africké (sect. Africanae a sect. Recurvatae) a jedna striktně americká (sect. Genlisea).[11] Nápadně disjunktní, transatlantický areál rodu je vysvětlován dvojitým dálkovým přenosem, při němž se rod dostal nejdříve z Jižní Ameriky do tropické Afriky a následně došlo k opětovnému přenosu opačným směrem.[11][18]
| |||||||||||||||||||
V roce 2011 bylo popsáno 5 nových endemických druhů z Brazílie. Další druh (Genlisea tuberosa) byl popsán o dva roky později. Tento druh je zajímavý tím, že jako jediný na podzemních orgánech vytváří hlízky.[19][4]
Pěstování a množení
Pěstování genlisejí je v hrubých rysech obdobné jako pěstování terestrických bublinatek. Vyžadují světlé stanoviště a vysokou vlhkost. Pěstují se většinou ve směsi písku a rašeliny, některé druhy i v živém rašeliníku. Teploty by se měly u většiny druhů pohybovat mezi 18 až 35 °C, u druhů z vrcholů tepuis mohou být nižší. Mezi snadněji pěstovatelné druhy náleží G. hispidula, G. violacea, G. filiformis a G. margaretae. Většina druhů je vytrvalá. Mezi nemnohé jednoleté genliseje náležejí africké druhy G. africana, G. angolensis, G. barthlottii, G. stapfii a G. subglabra.[13] Genliseje se množí výsevem semen nebo listovými řízky, které je třeba odebírat i s bělavou bazální částí.[9]
Reference
- SKALICKÁ, Anna; VĚTVIČKA, Václav; ZELENÝ, Václav. Botanický slovník rodových jmen cévnatých rostlin. Praha: Aventinum, 2012. ISBN 978-80-7442-031-3. (česky)
- KUBITZKI, K. (ed.); BAYER, C. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 7. Berlin: Springer, 2004. ISBN 978-3-642-62200-7. (anglicky)
- BERRY, P.E. et al. Flora of the Venezuelan Guayana (vol. V). Missouri: Timber Press, 1999. ISBN 0-915279-71-1. (anglicky)
- RIVADAVIA, Fernando; GONELLA, Paulo Minatel; FLEISCHMANN, Andreas. A new and tuberous species of Genlisea (Lentibulariaceae) from the campos rupestres of Brazil. Systematic Botany. 2013, čís. 38(2). Dostupné online.
- FLEISCHMANN, Andreas et al. Phylogenetics and character evolution in the carnivorous plant genus Genlisea A. St.-Hil. (Lentibulariaceae).. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010, čís. 56. Dostupné online.
- Plants of the world online [online]. Royal Botanic Gardens, Kew. Dostupné online. (anglicky)
- BAX, Benjamin. First protozoa-trapping plant found.. Nature. Apr. 1998, čís. 392.
- FISCHER, Eberhard; POREMBSKI, Stefan; BARTHLOTT, Wilhelm. Revision of the genus Genlisea (Lentibulariaceae) in Africa and Madagascar with notes on ecology and phytogeography.. Nordic Journal of Botany. 2000, čís. 20(3).
- GREYES, Natch. Cultivating Carnivorous Plants. [s.l.]: CreateSpace Independent Publishing Platform, 2015. ISBN 1505891604. (anglicky)
- ARANGUREN, Y. et al. Reproductive biology and pollination of the carnivorous Genlisea violacea (Lentibulariaceae). Plant Biology. 2017, čís. 20 (3).
- FLEISCHMANN, Andreas. Phylogenetic relationships, systematics, and biology of carnivorous Lamiales, with special focus on the genus Genlisea (disertation) (Lentibulariaceae). München: Ludwig-Maximilians-Universität, 2011. (anglicky)
- DARWIN, Charles. Insectivorous Plants. London: John Murray, 1875. Dostupné online. (anglicky)
- RICE, Barry A. Growing carnivorous plants. Portland, Oregeon: Timber Press, 2006. ISBN 978-0-88192-807-5. (anglicky)
- PŁACHNO, Bartosz J. et al. Feeding behaviour of carnivorous Genlisea plants in the laboratory. Acta Botanica Gallica. 2005, čís. 152 (2).
- PŁACHNO, Bartosz J. et al. Prey attraction in carnivorous Genlisea (Lentibulariaceae).. Acta Biologica Cracoviensia. Series Botanica. 2008, čís. 50(2).
- PŁACHNO, Bartosz J.; WOLOWSKI, Konrad. Algae commensal community in genlisea traps.. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 2008, čís. 77(1).
- SCHÄFERHOFF, Bastian et al. Towards resolving Lamiales relationships: insights from rapidly evolving chloroplast sequences.. Evolutionary Biology. 2010, čís. 10.
- KITKO, Ryan. A Genlisean Effort: A Tale of Two Trans-Atlantic Dispersal Events in the Carnivorous Plant Genus Genlisea. [online]. Cunabulum, 2011. Dostupné online. (anglicky)
- FLEISCHMANN, Andreas et al. A revision of Genlisea subgenus Tayloria (Lentibulariaceae).. Phytotaxa. 2011, čís. 33.
Externí odkazy
- Obrázky, zvuky či videa k tématu genlisej na Wikimedia Commons
- Galerie genlisej na Wikimedia Commons
- mrjs.iplace.cz – popis rodu a pěstování
- VAMR – fotografie a seznam druhů