Dřeň nadledvin

Dřeň nadledvin je uložena uvnitř nadledvin a tvoří asi 10 % jejich objemu.[4] Je tvořena nepravidelnými trámci buněk, spíše shluky buněk nahloučených kolem kapilárních sinusoid, navzájem propojených krevních vlásečnic. Tyto buňky jsou velké, hranatého tvaru, s bazofilní, jemně zrnitou cytoplasmou. Zrna v cytoplasmě obsahují katecholaminy. Protože v přítomnosti kyseliny chromisté[4] či dichromanu draselného[3] jsou katecholaminy oxidovány na melanin, je-li histologický preparát barvený chromovými barvivy, zrna uvnitř buněk zhnědnou.[5] Toto dalo buňkám dřeně nadledvin jméno, jsou označovány jako buňky chromafinní, nebo též feochromocyty.[5][4] Chromafinní buňky jsou změněné postgangliové neurony, které ztratily axony, ale jinak zůstávají trvale připojené k výběžkům sympatických pregangliových neuronů a tím pádem k celé centrální nervové soustavě.[5][4][2] Pregangliové sympatické neurony na svých synapsích s chromafinními buňkami uvolňují acetylcholin a enkefaliny.[4] Chromafinní buňky v reakci vylučují katecholaminy přímo do krve.

Chromafinní buňky jsou dvojího typu, přičemž vnější rozdíly jsou v morfologii zrn vázaných na membránu, což je patrné v elektronovém mikroskopu.[2] Liší se však produkovanými katecholaminy: 80 % chromafinních buněk syntetizuje adrenalin a zbývajících 20 % tvoří noradrenalin.[2]

Malé množství tkáně dřeně nadledvin tvoří také řídké vazivo tvořící podpůrnou tkáň a shluky pregangliových sympatických neuronů.[1][5]

Syntéza adrenalinu

Hlavním produktem dřeně nadledvin je adrenalin, ten vzniká pouze ve dřeni a není tvořen mimo ní. Naproti tomu noradrenalin se ve většině orgánů inervovaných sympatikem tvoří rovnou na místě, nebo má původ v jiných nervových zakončeních.[3]

Katecholaminy vznikají z aminokyseliny tyrosinu. Ten je nejprve v cytosolu chromafinních buněk přeměněn enzymem tyrosinhydroxylázou na L-dihydroxenylalanin, zkráceně zvaný L-dopa, který pak enzym dopa-dekarboxyláza přemění na dopamin. Dopamin je uložen v granulích v cytoplasmě a zde je z něj vyroben noradrenalin enzymem dopamin-beta-hydroxalázou. V posledním kroku noradrenalin opouští granula, vrací se do cytoplasmy a je přeměněn na adrenalin v reakci, která vyžaduje enzym fenylethanolamin-N-methyltransferázu, neboli FNMT. Syntéza samotné FNMT je podmíněná působením glukokortikoidů. Hotový adrenalin je uskladněný v granulech.[3]

Sekrece granul je spouštěna uvolněním acetylcholinu z pregangliových neuronů. Dochází ke splynutí membrány granul a membrány cytoplasmatické, k exocytóze, a k uvolnění obsahu granul do okolí buňky a vzápětí i do krevního oběhu. Buňky dřeně nadledvin nemají schopnost zpětného vychytávání již uvolněných katecholaminů.[3] Samotné pregangliové neurony jsou přes splanchnický nerv řízené z hypotalamu a mozkového kmene.[3]

Dřeň nadledvin vzniká z buněk neurální lišty. Během pátého týdne nitroděložního vývoje vzniká na horním pólu budoucí ledviny primitivní kůra nadledvin, do které se v sedmém týdnu z vnitřní strany vtlačí masa buněk migrujících z neurální lišty a vytvoří tak dřeň.[2]

Dřeň a kůra nadledvin mají odlišný původ a pouze u savců tvoří takto uspořádaný orgán, nadledvinu. U paryb jsou dřeň a kůra odděleny a tvoří samostatné orgány, u plazů se k sobě "dřeň" a "kůra" přikládají na jedné straně.[6]

U ptáků přechází tkáň kůry a dřeně jedna ve druhou, proto se u nich popisuje jen dřeňová část, pars medullaris gl. adrenalis.[7] Je tvořená velkými bazofilními buňkami s chromafinními granulemi v cytoplasmě, které tvoří pruhy pronikající mezi buňky korové části, mezi kterými jsou nápadné svou velikostí.[7]