Spinosauridae
Spinosauridae („spinosauridi/trnití ještěři“) byla čeleď specializovaných teropodních dinosaurů, žijících v období svrchní jury až svrchní křídy (asi před 148 až 93 miliony let) na území dnešní Jižní Ameriky, Afriky, Evropy a východní Asie.[1][2] Výskyt skupiny na území Severní Ameriky zatím nebyl bezpečně prokázán, je však poměrně pravděpodobný.[3] Spinosauři byli pravděpodobně jedinými známými "obojživelnými" teropody značně velkých tělesných rozměrů.[4]
Spinosauridae Stratigrafický výskyt: Svrchní jura až svrchní křída (před 148 až 93 miliony let) | |
---|---|
Spinosaurus, nejznámější zástupce čeledi | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | živočichové (Animalia) |
Kmen | strunatci (Chordata) |
Třída | plazi (Sauropsida) |
Nadřád | dinosauři (Dinosauria) |
Řád | plazopánví (Saurischia) |
Podřád | Theropoda |
Infrařád | Tetanurae |
Nadčeleď | Megalosauroidea |
Čeleď | Spinosauridae Stromer, 1915 |
Podčeledi | |
| |
Některá data mohou pocházet z datové položky. |
Historie a systematika
Fosilní zuby spinosauridů byly známé již ve 20. letech 19. století (ačkoliv tehdy nemohly být správně určeny), prvním formálně popsaným druhem tak byl až Spinosaurus aegyptiacus, a to v roce 1915. Byl formálně popsán na základě fosilií, objevených v roce 1912 rakouským rodákem z Čech, Richardem Markgrafem.[5]
Tato skupina byla lépe pochopena až na konci 20. století, stále však nejsou známé její přesné vývojové trendy, geografické rozšíření a doba výskytu. Ukazuje se také, že taxonomie skupiny byla poměrně složitá, a to zejména kvůli výrazné morfologické variabilitě jednotlivých taxonů. Například odborná práce, vydaná v květnu roku 2020, shledává druh Sigilmassasaurus brevicollis za formálně neplatný, ve skutečnosti se má jednat o mladší synonymum druhu Spinosaurus aegyptiacus (stejně jako domnělý další druh spinosaura, S. maroccanus).[6]
Popis a paleobiologie
Spinosauridi byli velcí až obří dravci s charakteristicky úzkými "krokodýlovitými" čelistmi a zuby bez vroubkování. Většina druhů se zřejmě živila rybami, nepohrdli však ani mršinami velkých obratlovců nebo případným aktivním lovem. Někteří se živili i oportunisticky, například ptakoještěry, jak ukázal objev z roku 2004. Skupina byla pojmenována německým paleontologem baronem Ernstem Stromerem v roce 1915, ačkoliv jejich fosilie byly známé již v první polovině 19. století.[7] Nápadným znakem spinosauridů byl také zvětšený dráp na jednom z prstů přední končetiny, který mohl souviset s predátorským stylem jejich života.[8] Adaptace na obojživelný způsob života je u nich prokázán již v období rané křídy, a to u velkého jedince spinosaurida z Jižní Ameriky (Brazílie).[9]
Výzkum izolovaných fosilií zubů spinosauridů z Maroka ukázal, že spinosaurům a jejich příbuzným se zuby plně zformovaly za méně než 271 dní (zhruba 9 měsíců), přičemž obnova jejich dentice trvala asi 59 až 68 dní (přibližně dva měsíce).[10]
Rozměry
Největším a zároveň nejznámějším zástupcem čeledi je samotný nominotypický druh Spinosaurus aegyptiacus. Tento severoafrický predátor byl zřejmě největším (nebo přinejmenším nejdelším) známým teropodem vůbec. V roce 2006 bylo odhadnuto, že délka spinosaura mohla dosáhnout asi 16 až 18 metrů. Také pozdější studie přicházejí s odhadem délky přes 14 nebo 15 metrů.[11] Zhruba 14 metrů délky mohl dosahovat i příbuzný druh Oxalaia quilombensis z Brazílie. Jiným dobře známým spinosauridem byl západoevropský Baryonyx walkeri z jižní Anglie, ten byl ale již podstatně menší (délka kolem 7 metrů).
Obojživelný způsob života
Vědecká studie z roku 2010 potvrdila, že někteří spinosauridi trávili značnou část života ve vodním prostředí, kde pravděpodobně lovili ryby a jiné vodní živočichy.[12] Novější fosilní materiál spinosauridů z Maroka potvrdil, že i na lebce měli tito teropodi množství adaptací pro obojživelný způsob života (například očnice "zvednuté" nad rovinu preorbitální části krania, podobně jako je tomu u současných krokodýlů nebo hrochů).[13] Spinosauridi tedy představovali jedny z mála dinosaurů, přímo adaptovaných na dlouhodobý pobyt ve vodě (zejména v řekách a jezerech).[14]
V případě samotného druhu Spinosaurus aegyptiacus byla doložena přítomnost vysokého a zploštělého ocasu, majícího podobu jakési ploutve, která mohla laterálním vlněním pohánět dinosaura při pohybu vodou. Účinnost ocasu jako pohonné jednotky byla stejná jako u současných krokodýlů a některých ocasatých obojživelníků. Jedná se o další doklad výrazné anatomické adaptace pro život ve vodním živlu.[15] Na rozdíl od ostatních teropodů navíc spinosauridi postrádali dutiny v kostech, což byla pravděpodobně druhotná adaptace na život ve vodě a na časté potápění.[16]
Také u druhu Irritator chalengeri byly prokázány adaptace pro pobyt ve vodním prostředí. Výzkum neuroanatomie lebky tohoto spinosauridního teropoda dokládá, že se pravděpodobně jednalo o piscivorní (rybožravý) druh, který byl anatomicky dobře uzpůsoben k rychlým výpadům pod vodní hladinu, sloužícím právě k lovu ryb a jiných vodních obratlovců.[17]
Podle odborné práce, publikované v březnu roku 2022 byl spinosaurus skvěle uzpůsoben pro aktivní lov přímo pod hladinou vody.[18]
Klasifikace
- Nadčeleď Megalosauroidea
- Čeleď Spinosauridae
- Iberospinus natarioi
- Ostafrikasaurus crassiserratus
- Siamosaurus suteethorni
- "Sinopliosaurus fusuiensis"
- Vallibonavenatrix cani
- Podčeleď Baryonychinae
- Baryonyx walkeri
- Camarillasaurus cirugedae
- Ceratosuchops inferodios
- Cristatusaurus lapparenti
- Riparovenator milnerae
- Suchomimus tenerensis
- Suchosaurus cultridens
- Ichthyovenator laosensis
- Podčeleď Spinosaurinae
- Irritator challengeri
- Angaturama limai (zřejmě synonymum irritatora)
- Oxalaia quilombensis
- Sigilmassasaurus brevicollis
- Spinosaurus aegyptiacus
- Čeleď Spinosauridae
Odkazy
Reference
- Carlos Roberto A. Candeiro; Stephen L. Brusatte & André Luis de Souza (2017). Spinosaurid Dinosaurs from the Early Cretaceous of North Africa and Europe: Fossil Record, Biogeography and Extinction. Anuário do Instituto de Geociências 40(3): 294-302. doi: http://dx.doi.org/10.11137/2017_3_294_302
- Adun Samathi, P. Martin Sander & Phornphen Chanthasit (2021). A spinosaurid from Thailand (Sao Khua Formation, Early Cretaceous) and a reassessment of Camarillasaurus cirugedae from the Early Cretaceous of Spain. Historical Biology. doi: 10.1080/08912963.2021.1874372
- SOCHA, Vladimír. Představují se spinosauři. OSEL.cz [online]. 13. července 2017. Dostupné online. (česky)
- https://sever.rozhlas.cz/stale-tajemni-spinosauri-a-pripominka-vyroci-periodicke-tabulky-prvku-8295192
- http://www.osel.cz/11145-jak-krajan-z-cech-objevil-spinosaura.html
- Robert S. H. Smyth, Nizar Ibrahim & David M. Martill (2020). Sigilmassasaurus is Spinosaurus: a reappraisal of African spinosaurines. Cretaceous Research, 104520. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104520
- http://dinosaurusblog.com/2014/11/04/jak-svet-poznal-spinosauridy/
- José M. Gasca, Ignacio Díaz-Martínez, Miguel Moreno-Azanza, José I. Canudo & Antonio Alonso (2017). A hypertrophied ungual phalanx from the lower Barremian of Spain: Implications for the diversity and palaeoecology of Spinosauridae (Theropoda) in Iberia. Cretaceous Research. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.11.011
- Tito Aureliano; et al. (2018). Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil. Cretaceous Research (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.04.024
- Nicola S. Heckeberg and Oliver W. M. Rauhut (2020). Histology of spinosaurid dinosaur teeth from the Albian-Cenomanian of Morocco: Implications for tooth replacement and ecology. Palaeontologia Electronica, 23(3): a48. doi: https://doi.org/10.26879/1041
- SOCHA, Vladimír. Jak velký byl Spinosaurus?. OSEL.cz [online]. 20. únor 2017. Dostupné online. (česky)
- https://dinosaurusblog.com/2010/02/15/835604-obojzivelni-spinosauri/
- Thomas M. S. Arden, Catherine G. Klein, Samir Zouhri & Nicholas R. Longrich (2018). Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurs. Cretaceous Research. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.06.013
- http://www.osel.cz/10848-umeli-dinosauri-plavat.html
- SOCHA, Vladimír. Spinosaurus byl dinosauřím obojživelníkem. OSEL.cz [online]. 4. května 2020. Dostupné online. (česky)
- SOCHA, Vladimír (2021). Dinosauři – rekordy a zajímavosti. Nakladatelství Kazda, Brno. ISBN 978-80-7670-033-8 (str. 138)
- Marco Schade, Oliver W. M. Rauhut & Serjoscha W. Evers (2020). Neuroanatomy of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda) indicates potential adaptations for piscivory. Scientific Reports, 10, Article number: 9259. doi: https://doi.org/10.1038/s41598-020-66261-w
- Fabbri, M.; et al. (2022). Subaqueous foraging among carnivorous dinosaurs. Nature. doi: https://doi.org/10.1038/s41586-022-04528-0
Literatura
- Bailey, J. B. (1997). Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs? Journal of Paleontology. 71 (6) : 1124-1146.
- Buffetaut, E. (2008). Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae. In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.
- Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. (2009). Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina. Cretaceous Research in press.
- Sues, H.D., Frey, E. and Martill, D.M. (2002). Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3): 535-547.
- Rayfield, E.J., Milner, A.C., Xuan, V.B. and Young, P.G. (2007). "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4): 892-901.
- Buffetaut, E., Martill, D. and Escuillié, F. (2004). Pterosaurs as part of a spinosaur diet. Nature. 429: 33.
- Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Tong, Haiyan; and Amiot, Romain (2008). An Early Cretaceous spinosaurid theropod from southern China. Geological Magazine 145 (5): 745-748. doi:10.1017/S0016756808005360.
- Marcos A. F. Sales & Cesar L. Schultz (2017). Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil. PLoS ONE. 12 (11): e0187070. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187070
- Thomas M. S. Arden, Catherine G. Klein, Samir Zouhri & Nicholas R. Longrich (2019). Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids. Cretaceous Research. 93: 275-284. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.06.013
- David William Elliott Hone & Thomas Richard Holtz Jr. (2019). Comment on: Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids. 93: 275-284. Cretaceous Research (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.05.010
- Mauro B. S. Lacerda, Orlando N. Grillo & Pedro S. R. Romano (2021). Rostral morphology of Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): premaxilla shape variation and a new phylogenetic inference. Historical Biology. doi: https://doi.org/10.1080/08912963.2021.2000974
- Tainá Constância de França; et al. (2021). The first record of a spinosaurid pedal ungual from Brazil (Boca do Forno Ravine, Itapecuru Formation, Parnaíba Basin). Historical Biology. doi: https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1981890
Externí odkazy
- Obrázky, zvuky či videa k tématu Spinosauridae na Wikimedia Commons
- Článek na webu DinosaurusBlog (česky)