Euglenozoa

Euglenozoa (Euglenoida, česky někdy též krásnoočka[2]) je kmen jednobuněčných eukaryotických organismů z říše Excavata. Zahrnuje jak volně žijící organismy, tak i mnohé významné parazitické druhy, z nichž některé napadají i člověka. Nicméně nejznámější podskupiny jsou bičivky a krásnoočka. Euglenozoa jsou velké asi 15-40 µm, vzácně však až 500 µm.

Euglenozoa
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
ŘíšeExcavata
KmenEuglenozoa (Euglenozoa)
Cavalier-Smith, 1981[1]
Třídy
  • bičivky (Kinetoplastea)
  • krásnoočka (Euglenoidea)
  • Diplonemea
  • Entosiphonea
  • Peranemea
  • Ploeotarea
  • Postgaardea
  • Stavomonadea
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Popis

Většina euglenozií má dva paralelní bičíky vyrůstající často z vchlípené dutinky (tzv. ampula). Mohou také mít cytostóm (buněčná ústa), která slouží k příjmu větších kusů potravy (např. bakterie). Buněčná ústa jsou podporována třemi sadami mikrotubulů, které vyrůstají z báze bičíků. Další sady bičíků podporují dorzální a ventrální povrch těla.[3]

Dravých druhů je jen menšina a mnohá Euglenozoa se živí absorpcí organických látek. Další možností je autotrofie, konkrétně fotosyntéza v chloroplastech. Tyto chloroplasty však vznikly sekundární endosymbiózou, tedy dávným pohlcením zelené řasy. Dokladem toho je fakt, že jsou plastidy obalené třemi membránami, a že obsahují chlorofyl A a B (+ další pigmenty).[1] Rozmnožují se prostým dělením. Během mitózy zůstává jaderná membrána neporušená a dělicí vřeténka se formují zvnějšku.[3]

Systematika

Ještě koncem 20. století bylo zařazení zástupců kmene Euglenozoa nevyjasněné. Krásnoočka (Euglenophyceae) byla původně vzhledem k jejich chloroplastu zpravidla řazena k zeleným řasám (tedy k rostlinám), bičivky k bičíkovcům (tehdy živočichům podříše Protozoa – prvoci). Revoluci znamenalo až ustavení superskupiny (říše) Excavata podpořené morfologickými i molekulárně biologickými argumenty, a zahrnutí několika skupin nynějších euglenozoí původně považovaných za nepříbuzné do této říše.[4] Chloroplasty krásnooček se ukázaly být důsledkem druhotné endosymbiózy.

Typickým rysem euglenozoí je ultrastruktura bičíku. Mimo běžné přítomné podpůrné mikrotubuly a axonemy navíc bičíky obsahují zvláštně stavěné paraxonemy. Právě na základě tohoto znaku byla do euglenozoí vedle tradičních tříd krásnooček (Euglenoidea či Euglenophyceae) a bičivek (Kinetoplastea) zahrnuta i nová třída Diplonemea a několik rodů nejasného zařazení, jako Postgaardi.[5] Objevy nových druhů a molekulární analýzy fylogenetické příbuznosti podle podobnosti genomu od počátku 21. století podstatně rozšířily taxonomický obsah kmene.

Aktuální systém k roku 2016 zahrnuje osm tříd, dále členěných do 18 řádů a 31 čeledí (v závorkách u čeledí/podčeledí uvedeny příslušné rody; (P) značí taxony, které jsou pravděpodobně parafyletické):[6]

Kmen: Euglenozoa

  • Podkmen: Euglenoida Bütschli, 1884 (jako Euglenoidina) stat. n. Cavalier-Smith, 1993
    • Infrakmen: Entosiphona Cavalier-Smith, 2016
      • Třída: Entosiphonea Cavalier-Smith, 2016
        • Řád: Entosiphonida Cavalier-Smith, 2016
          • Čeleď: Entosiphonidae Cavalier-Smith, 2016 (Entosiphon)
    • Infrakmen: Dipilida Cavalier-Smith, 2016
      • Nadtřída: Rigimonada (P) Cavalier-Smith, 2016
        • Třída: Stavomonadea Cavalier-Smith, 2016
          • Podtřída: Homostavia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Decastavida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Decastavidae Cavalier-Smith, 2016 (Decastava)
              • Čeleď: Keelungiidae Cavalier-Smith, 2016 (Keelungia)
            • Řád: Petalomonadida Cavalier-Smith, 1993
              • Čeleď: Scytomonadidae Ritter von Stein, 1878 (syn. Petalomonadidae Bütschli, 1884) (Atraktomonas, Biundula, Calycimonas, Dolium, Dylakosoma, Notosolenus, Pentamonas, Petalomonas, Scytomonas, Tropidoscyphus)
              • Čeleď: Sphenomonadidae Saville Kent, 1880 (Sphenomonas)
          • Podtřída: Heterostavia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Heterostavida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Serpenomonadidae Cavalier-Smith, 2016 (Serpenomonas)
        • Třída: Ploeotarea Cavalier-Smith, 2016
          • Řád: Ploeotiida Cavalier-Smith, 1993
            • Čeleď: Ploeotiidae Cavalier-Smith, 2016 (Ploeotia)
            • Čeleď: Lentomonadidae Cavalier-Smith, 2016 (Lentomonas)
      • Nadtřída: Spirocuta Cavalier-Smith, 2016
        • Třída: Peranemea (P) Cavalier-Smith, 1993 em. 2016
          • Podtřída: Peranemia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Peranemida Cavalier-Smith, 1993
              • Čeleď: Peranemidae Bütschli, 1884 (Peranema, Peranemopsis, Jenningsia, Urceolus)
          • Podtřída: Anisonemia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Anisonemida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Anisonemidae Saville Kent, 1880 em. Cavalier-Smith, 2016 (Anisonema, Dinema (P), Heteronema)
            • Řád: Natomonadida Cavalier-Smith, 2016
              • Podřád: Metanemina Cavalier-Smith, 2016
                • Čeleď: Neometanemidae Cavalier-Smith, 2016 (Neometanema)
              • Podřád: Rhabdomonadina Leedale, 1967 em. Cavalier-Smith, 1993
                • Čeleď: Astasiidae Saville Kent, 1884 (jako Astasiadae; vč. Menoidiidae Hollande, 1942)(Astasia, Rhabdomonas, Gyropaigne, Menoidium, Parmidium)
                • Čeleď: Distigmidae Hollande, 1942 (Distigma)
          • Podtřída: Acroglissia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Acroglissida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Teloproctidae Cavalier-Smith, 2016 (Teloprocta)
        • Třída: Euglenophyceae Schoenichen, 1925 orth. em. Smith, 1933 (= Euglenoidea)
          • Podtřída: Rapazia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Rapazida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Rapazidae Cavalier-Smith, 2016 (Rapaza)
          • Podtřída: Euglenophycidae Busse and Preisfeld, 2003
            • Řád: Eutreptiida (P) Leedale, 1967 (= Eutreptiales)
              • Čeleď: Eutreptiidae (P) Hollande, 1942 (Eutreptia (P), Eutreptiella, Tetreutreptia)
            • Řád: Euglenida Ritter von Stein, 1878 stat. n. Calkins, 1926 (=Euglenales Leedale, 1967)
              • Čeleď: Euglenidae Dujardin, 1841 em. Kim et al., 2010
                • Podčeleď: Eugleninae Hollande, 1952 em. Cavalier-Smith, 2016 (Euglena, Euglenaria, Khawkinea, Monomorphina, Cryptoglena)
                • Podčeleď: Colaciinae Smith, 1933 (jako čeleď) (Colacium, Strombomonas, Trachelomonas)
              • Čeleď: Phacidae Kim et al., 2010 (=Phacaceae) (Phacus, Lepocinclis, Discoplastis)
              • Čeleď: Euglenamorphidae Hollande, 1952 (jako podčeleď) stat. n. Cavalier-Smith, 2016 (Euglenamorpha, Hegneria)
  • Podkmen: Postgaardia Cavalier-Smith, 2016
    • Třída: Postgaardea Cavalier-Smith, 1998 (syn. Symbiontida Yubuki et al., 2009)
      • Řád: Postgaardida Cavalier-Smith, 2003
        • Čeleď: Postgaardidae Cavalier-Smith, 2016 (Postgaardi)
        • Čeleď: Calkinsiidae Cavalier-Smith, 2016 (Calkinsia)
      • Řád: Bihospitida Cavalier-Smith, 2016
        • Čeleď: Bihospitidae Cavalier-Smith, 2016 (Bihospites)
  • Podkmen: Glycomonada Cavalier-Smith, 2016
    • Třída: Diplonemea Cavalier-Smith, 1993
      • Řád: Diplonemida Cavalier-Smith, 1993
        • Čeleď: Diplonemidae Cavalier-Smith, 1993 (Diplonema, Rhizopus)
        • Čeleď: Hemistasiidae Cavalier-Smith, 2016 (Hemistasia)
    • Třída: Kinetoplastea Honigberg em. Vickerman, 1976 stat. n. Margulis, 1974
      • Podtřída: Prokinetoplastina Vickerman, 2004
        • Řád: Prokinetoplastida Vickerman, 2004
          • Čeleď: Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007 (Ichthyobodo, Perkinsela)
      • Podtřída: Metakinetoplastina Vickerman, 2004
        • Řád: Bodonida (P) Hollande, 1952 em. Vickerman, 1976, Krylov et al. 1980
          • Podřád: Neobodonina Vickerman, 2004 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď: Neobodonidae (P) Cavalier-Smith, 2016 (Neobodo (P), Rhynchobodo, Actuariola, Azumiobodo, Cruzella, Cryptaulaxoides, Klosteria)
            • Čeleď: Rhynchomonadidae Cavalier-Smith, 2016 (Rhynchomonas, Dimastigella)
          • Podřád: Parabodonidina Vickerman, 2004 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď: Parabodonidae Cavalier-Smith, 2016 (Parabodo)
            • Čeleď: Cryptobiidae (P) Vickerman, 1976 (Cryptobia (P), Procryptobia, Trypanoplasma, Cephalothamnion)
          • Podřád: Eubodonidina Vickerman, 2004 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď: Bodonidae Bütschli, 1883 em. Cavalier-Smith, 2016 (Bodo)
        • Řád: Trypanosomatida Saville Kent, 1880 stat. n. Hollande, 1952
          • Čeleď: Trypanosomatidae Doflein, 1901 (např. Blastocrithidia, Crithidia, Leishmania, Leptomonas, Paratrypanosoma, Phytomonas, Sergeia, Trypanosoma, Wallaceina)

Fylogeneze

Současnou (r. 2016) představu o příbuznosti jednotlivých skupin zahrnovaných do Euglenozoa ukazuje následující fylogenetický strom:[7][6]

Euglenozoa
Glycomonada
Diplonemea
 

Diplonemidae

 
 

Hemistasidae

 
 
Kinetoplastea
 

Prokinetoplastida

 
Metakinetoplastina
 

Bodonida (P)

 
 

Trypanosomatida

 
 
 
 
 
Postgaardea
 

Bihospitida

 
 

Postgaardida

 
 
Euglenoida
 
Entosiphonea

Entosiphonida

 
Stavomonadea
 

Decastavida

 
 
 

Heterostavida

 
 

Petalomonadida

 
 
 
 
 
Ploeotarea

Ploeotiida

 
Spirocuta
Peranemia

Peranemida

 
 
Anisonemia
 

Anisonemida

 
Natomonadida
 

Metanemina

 
 

Rhabdomonadina

 
 
 
 
 

Acroglissida

 
Euglenophyceae
Euglenophycidae
 

Euglenida

 
 

Eutreptiida

 
 
Rapazia

Rapazida

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Euglenozoa jako celek jsou obvykle považováni za monofyletickou skupinu, příbuznou Percolozoa; obě skupiny totiž sdílejí mitochondrie s diskovitými kristami.[8] Podle některých teorií by však společně nemusely tvořit přirozený klad, ale mezi nimi by se mohl nacházet kořen fylogenetického stromu všech eukaryot (podle takových teorií jsou Euglenozoa bazální větví eukaryot a hlavní vývojová linie vedoucí k dalším skupinám eukaryot vede přes ostatní excavata k nadříši Neozoa).[9][10]

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Euglenozoa na anglické Wikipedii.

  1. T. Cavalier-Smith. Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?. BioSystems. 1981, roč. 14, s. 461–481. DOI 10.1016/0303-2647(81)90050-2.
  2. http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14794/
  3. David J. Patterson. The Diversity of Eukaryotes. American Naturalist. 1999, roč. 145, s. S96–S124.
  4. Alastair G. Simpson. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2003, roč. 53, s. 1759–1777. DOI 10.1099/ijs.0.02578-0. PMID 14657103.
  5. Alastair G.B. Simpson. The Identity and Composition of Euglenozoa. Archiv für Protistenkunde. 1997, roč. 148, s. 318–328.
  6. CAVALIER-SMITH, Thomas. Higher Classification and Phylogeny of Euglenozoa. S. 250–276. European Journal of Protistology [online]. 15. září 2016. Svazek 56, s. 250–276. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI 10.1016/j.ejop.2016.09.003. (anglicky)
  7. CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; VICKERMAN, Keith. New phagotrophic euglenoid species (new genus Decastava; Scytomonas saepesedens; Entosiphon oblongum), Hsp90 introns, and putative euglenoid Hsp90 pre-mRNA insertional editing. S. 147–170. European Journal of Protistology [online]. 28. srpen 2016. Svazek 56, s. 147–170. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI 10.1016/j.ejop.2016.08.002. (anglicky)
  8. Baldauf et al.. A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based On Combined Protein Data. Science. 2000, roč. 290, s. 972–977. DOI 10.1126/science.290.5493.972. PMID 11062127.
  9. ČEPIČKA, Ivan; ELIÁŠ, Marek; HAMPL, Vladimír. Řád z Chaosu: Rozmanitost protistů z pohledu 21. století. Vesmír. 2010, 89(7), 464–469. Dostupné online
  10. CAVALIER-SMITH, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. S. 342–345. Biology Letters [online]. 23. prosinec 2009 [cit. 2010-07-21]. Svazek 6, čís. 3, s. 342–345. Data supplement, s. 2. Dostupné online. pdf . doc . ISSN 1744-957X. DOI 10.1098/rsbl.2009.0948. (anglicky)

Externí odkazy
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.