Partenogenéza
Partenogenéza (iné názvy: partenogenetické rozmnožovanie [1], samobrezivosť[2], zastarano [alebo po latinsky]: parthenogenesis [3]) je druh rozmnožovania a najčastejšie sa definuje ako vznik živočíšneho či rastlinného embrya (príp. v širšom zmysle sporofytu/dospelého jedinca) z vajcovej bunky (u rastlín podľa niektorých definícií aj z inej bunky zárodočného mieška alebo naopak len z diploidnej vajcovej bunky) bez oplodnenia. Podrobnejšie o definíciách pozri nižšie.
Partenogenéza je akýsi prechodný typ rozmnožovania medzi nepohlavným rozmnožovaním a pohlavným rozmnožovaním.
Definícia
Existuje viacero definícií partenogenézy. Nasleduje ich prehľad.
Partenogenéza môže byť:
- u živočíchov:
- najčastejšie: vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca) z vajcovej bunky (čiže samičej gaméty) bez oplodnenia; v širšom ponímaní partenogenéza zahŕňa aj špeciálne formy nazývané gynogenéza a hybridogenéza. Vysvetlenie: Gynogenéza (=pseudogamná partenogenéza) je vývoj vajcovej bunky bez oplodnenia ale stimulovaný prítomnosťou spermií vo vodnom prostredí. Hybridogenéza je rozmnožovanie, pri ktorom síce dochádza k oplodneniu, ale v dospelosti potomka je genóm otca z potomka eliminovaný. [4][5][6][7][8]
- ako predchádzajúci bod + androgenéza. Vysvetlenie: Androgenéza (=samčia partenogenéza) je vznik haploidného embrya z jadra samčej gaméty, pričom samičie jadro je eliminované či deaktivované pred oplodnením vajcovej bunky. [9][10][7]
- u rastlín:
- najčastejšie:
- diploidná partenogenéza. Vysvetlenie: Diploidná partenogenéza (=partenogenéza, somatická partenogenéza [I]) je vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca/sporofytu) z neoplodnenej diploidnej vajcovej bunky (alebo prebehne automixia haploidnej vajcovej bunky, takže jedinec je nakoniec diploidný). Nasleduje po apomeióze (pozri nižšie).[11][12][13][14][15]
- diploidná partenogenéza alebo haploidná partenogenéza. Vysvetlenie [pozri aj vyššie]: Haploidná partenogenéza (=generatívna partenogenéza) je vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca/sporofytu) z neoplodnenej haploidnej vajcovej bunky a jej [hlavné?] druhy sú gynogenéza a androgenéza [androgenéza nie vo vyššie uvedenom význame, ale vo význame: vznik haploidných rastlín z mikrospór]. Partenogenéza v tomto zmysle je teda vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca/sporofytu) z neoplodnenej vajcovej bunky. [11][16][5][14][17]
- staršie: haploidná partenogenéza. Vysvetlenie: Autori používajúci túto definíciu nepovažujú vajcovú bunku, ktorá je diploidná, za (ozajstnú) vajcovú bunku, ale len za druh sporofytickej bunky, z čoho vyplýva, že to, čo sa inde označuje ako diploidná partenogenéza, je pre týchto autorov len druh pravého vegetatívneho rozmnožovania a partenogenézou je len to, čo sa inde označuje ako haploidná partenogenéza. [18]
- (diploidná) partenogenéza a (diploidná) apogamia. Vysvetlenie [pozri aj vyššie]: Apogamia (=apogamétia, somatická partenogenéza [II]) je vývoj embrya z nejakej gametofytickej bunky [t.j. u semenných rastlín: nejakej bunky zárodočného mieška] inej než vajcová bunka. Diploidná apogamia je apogamia z diploidnej bunky. [19][20][21][16] Slovo apogamia má mimochodom ešte druhý, starší význam: môže to byť synonymum apomixie.[22]
- (variantná definícia pre semenné rastliny, papraďorasty a príp. machorasty:) 1. apomeióza (=apospória [v širšom zmysle] = diplospória alebo apospória [v užšom zmysle]) spolu s následnou diploidnou partenogenézou alebo diploidnou apogamiou, a 2. adventívna embryónia. Synonymum je v tomto prípade aj názov apomixia. Vysvetlenie [pozri aj vyššie a terminologickú poznámku v článku apomixia ]: Diplospória je [u semenných rastlín] vznik diploidného zárodočného mieška z bunky samičieho archespória; v širšom zmysle zahŕňa aj následnú diploidnú partenogenézu či diploidnú apogamiu. Apospória je [u semenných rastlín] vznik diploidného zárodočného mieška z niektorej inej somatickej bunky nucelu, než z ktorej vzniká archesporová bunka; v širšom zmysle zahŕňa aj následnú diploidnú partenogenézu či diploidnú apogamiu. [23][16][5][11][13]
- najčastejšie:
- staršie: nepohlavné rozmnožovanie vôbec (vrátane rastlinnej či živočíšnej partenogenézy vo vyššie uvedených významoch) [24][25]
Nasledujúci text sa zaoberá len definíciami označenými vyššie ako “najčastejšie”. O ostatných definíciách pozri iné články.
Zaradenie
Partenogenéza sa zvykne zaraďovať[4][26][16][27][28][29][30][1][31]:
- pod nepohlavné rozmnožovanie alebo
- pod pohlavné rozmnožovanie alebo
- ako samostatný typ rozmnožovania (popri pohlavnom rozmnožovaní, nepohlavnom rozmnožovaní, gynogenéze a pod.) alebo
- do zvláštnej (tretej) skupiny rozmnožovania nazývanej jednopohlavné rozmnožovanie (=unisexuálne rozmnožovanie; zahŕňa okrem partenogenézy najmä aj gynogenézu, hybridogenézu a androgenézu) alebo
- sa meiotická partenogenéza (čiže automixia) zaradí pod pohlavné rozmnožovanie a ameiotická partenogenéza pod nepohlavné rozmnožovanie.
Prirodzený výskyt
“Klasická” partenogenéza je u živočíchov známa pri ploskuliciach, hlístach, vírnikoch, niektorých kôrovcoch, niektorých druhoch hmyzu, u niektorých drsnokožcov a šupinavcocha a z vtákov len u moriek. Zaujímavosťou je, že partenogenéza nebolo pozorovaná u morských živočíchov (okrem 2 výnimiek: medúza Margelopsis haeckeli a perloočka Penialia avirostris). Gynogenéza sa vyskytuje pri obrúčkavcoch a niektorých druhoch kostnatých rýb a obojživelníkov. Hybridogenéza je známa pri viacerých druhoch rýb a obojživelníkov. [4][6][31]
U rastlín sa diploidná partenogenéza vyskytuje napríklad pri púpave, tekvici, tabaku či chmeli a haploidná partenogenéza sa vyskytuje napríklad pri durmane, tabaku, ryži a pšenici [7].
Delenie
- prirodzená partenogenéza = prirodzene pravidelne sa vyskytujúca (pozri vyššie: Prirodzený výskyt)
- príležitostná partenogenéza (=tychopartenogenéza)
- normálna partenogenéza (=fyziologická partenogenéza):
- obligátna partenogenéza = vajcová bunka sa vyvíja len partenogenticky:
- úplná partenogenéza (=acyklická partenogenéza) = všetky generácie sú partenogenetické; napr. u časti vírnikov, lastúrničiek a niektorých druhoch hmyzu
- heterogónia (=cyklická partenogenéza) = jedna alebo viac partenogenetických generácií sa strieda s obojpohlavnými generáciami; napríklad väčšina vírnikov a vošiek sa väčšinu roka rozmnožuje partenogeneticky, ale na konci roka kladú dvojaké vajíčka, takže sa v poslednej generácii pária samčekovia so samičkami, oplodnené vajíčka prezimujú a na jar sa z nich vyliahnu znova partenogenetické samičky
- pedogenéza = partenogenéza vajcových buniek jedincov v larválnom štádiu; napr. komár rodu Miastor a niektoré ďalšie druhy hmyzu
- fakultatívna partenogenéza = vajcová bunka sa vyvíja buď partenogeneticky (t.j. bez oplodnenia) alebo pohlavne (t.j. s oplodnením), napr. u včiel vznikajú trúdy z neoplodnených vajíčok a robotnice alebo kráľovné z oplodnených vajíčok
- obligátna partenogenéza = vajcová bunka sa vyvíja len partenogenticky:
- umelá partenogenéza = vyvolaná umelo mechanickým, fyzikálnym, chemickým či termickým zásahom do vajcovej bunky, ktorá sa prirodzene partenogeneticky nerozmnožuje; umelá partenogenéza sa podarila prakticky u všetkých živočíšnych kmeňov, zo stavovcov u králikov a myší
Delenie 2 [5]:
- diploidná partenogenéza (=somatická partenogenéza [I]) – pozri vyššie pod Definícia
- meiotická partenogenéza (=automiktická partenogenéza, partenogamia, automixia) = nastáva normálna meióza (teda zníženie počtu chromozómov), ale doploidný počet chromozómov sa následne obnoví fúziou dvoch haploidných jadier, tvorbou reštitučného jadra alebo endomitózou
- ameiotická partenogenéza (=apomiktická partenogenéza, somatická partenogenéza [III]) = partenogenéza bez meiózy a bez fúzie jadier či podobných javov
- haploidná partenogenéza (=generatívna partenogenéza) – pozri vyššie pod Definícia
- arrhenotokia (=arhenotokia) = z neoplodnenej vajcovej bunky partenogeneticky vznikne jedinec samčieho pohlavia, z oplodnenej vajcovej bunky vznikne jedinec samičieho pohlavia (napr. u včiel)
- thelytokia (=telytokia) = z neoplodnenej vajcovej bunky vznikne jedinec samičieho pohlavie (napr. u červca Lecanium hesperidum)
- deuterotokia (=amfitokia, amphitokia) = z neoplodnenej vajcovej bunky vznikajú jedinci oboch pohlaví (napr. u niektorých motýľov)
Zdroje
- partenogenetické rozmnožovanie. In: Z veterinárnej terminológie. In: Slovenské odborné názvoslovie. 1958, č. 7, str. 210
- partenogenéza. In: Slovník cudzích slov (akademický), 2005. dostupné online
- parthenogenesis. In: BUJNÁK, Pavel, ed. Slovenský náučný slovník: Príručná encyklopédia vedomostí v troch dieloch III. diel N – Ž. Bratislava, Praha: Litevna, literárne a vedecké nakladateľstvo Vojtech Tilkovský, 1932. S. 62
- partenogenéza. In: Pyramída
- parthenogenesis. In: RIEGER, R.; MICHAELIS, A.; M.M. Green. A Glossary of Genetics and Cytogenetics (Classical and Molecular). [s.l.] : Springer Science & Business Media, 2013 (1968). 508 s. ISBN 978-3-662-01012-9. S. 330-331.
- GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. 3., přepracované. vyd. [s.l.] : [s.n.]. ISBN 978-80-200-2702-3. S. 145-146.
- Parthenogenese. In: STÖCKER, Friedrich W., ed. a DIETRICH, Gerhard, ed. Biologie Band 2/ Me – Z . 6., überarbeitete und erw. Aufl. Leipzig: VEB F.A. Brockhaus, 1986. Brockhaus ABC. ISBN 3-325-00074-6. S. 661-662
- Molekuláran ekológia [online]. fns.uniba.sk, [cit. 2018-07-21]. Dostupné online. S. 35-36
- androgenéza. In: BETINA, Vladimír et al. Malá encyklopédia biológie. Bratislava: Obzor, 1975. S. 35
- androgenesis. In: RIEGER, R.; MICHAELIS, A.; M.M. Green. A Glossary of Genetics and Cytogenetics (Classical and Molecular). [s.l.] : Springer Science & Business Media, 2013 (1968). 508 s. ISBN 978-3-662-01012-9.
- Servisní středisko pro e-learning, servistech (at) fi.muni.cz. Rozmnožování rostlin a jeho genetické důsledky [online]. is.muni.cz, [cit. 2018-07-19]. Dostupné online.
- apomixis; parthenogenesis. In: RIEGER, R.; MICHAELIS, A.; M.M. Green. A Glossary of Genetics and Cytogenetics (Classical and Molecular). [s.l.] : Springer Science & Business Media, 2013 (1968). 508 s. ISBN 978-3-662-01012-9.
- RUHLAND, W. (ed.) et al.. Handbuch der Pflanzenphysiologie/Encyclopedia of Plant Physiology - Band/Volume XVIII - Sexualität · Fortpflanzung Generationswechsel / Sexuality · Reproduction Alternation of Generations. [s.l.] : Springer-Verlag, 2013 (1967). 874 s. ISBN 978-3-642-95000-1. S. 551.
- partenogenéza. In: BETINA, Vladimír et al. Malá encyklopédia biológie. Bratislava: Obzor, 1975. S. 357
- DIJK, P. van: Apomixis: Basics for Non-botanists. In: Lost sex: The evolutionary biology of parthenogenesis, 2009
- NAUMOVA, Tamara N.. Apomixis in Angiosperms. [s.l.] : CRC Press, 2018. 152 s. ISBN 978-1-351-08665-3. S. Ch. 5.
- WINKLER, H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Jena: Verlag von Gustav Fischer. 1908. S. 11
- WINKLER, H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Jena: Verlag von Gustav Fischer. 1908. S. 105
- CZAPIK, R. Enigma of apogamety. In: Protoplasma (1999) 208:206-210 S. 207
- GUPTA, P. K.. Cytogenetics. [s.l.] : Rastogi Publications, 2007. 432 s. ISBN 978-81-7133-737-8. S. 111.
- Apogamie. In: STÖCKER, Friedrich W., ed. a DIETRICH, Gerhard, ed. Biologie Band 1/ A – Me . 6., überarbeitete und erw. Aufl. Leipzig: VEB F.A. Brockhaus, 1986. Brockhaus ABC. ISBN 3-325-00073-8. S. 42
- WINKLER, H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Jena: Verlag von Gustav Fischer. 1908. S. 9
- Parthenogenesis - Infobox. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.
- parthenogenesis. In: BARROWS, Edward M.. Animal Behavior Desk Reference (A Dictionary of Animal Behavior, Ecology, and Evolution, Third Edition). [s.l.] : CRC Press, 2011. 800 s. ISBN 978-1-4398-3651-4. S. 452.
- parthenogenesis. In: Oxford English Dictionary Second Edition on CD-ROM (v. 4.0). Oxford University Press, 2009, ISBN ISBN 978-0-19-956383-8.
- Fortpflanzung. In: STÖCKER, Friedrich W., ed. a DIETRICH, Gerhard, ed. Biologie Band 1/ A – Me . 6., überarbeitete und erw. Aufl. Leipzig: VEB F.A. Brockhaus, 1986. Brockhaus ABC. ISBN 3-325-00073-8. S. 285
- BOYDEN, A. Is Parthenogenesis Sexual or Asexual Reproduction? In: Nature, Nov. 11, 1950, Vol. 166, S. 820
- eingeschlechtliche Fortpflanzung. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.
- ZRZAVÝ, Jan; BURDA, Hynek; STORCH, David; BEGALL, Sabine; MIHULKA, Stanislav. Evolution (Ein Lese-Lehrbuch). [s.l.] : Springer-Verlag, 2013. 511 s. ISBN 978-3-642-39696-0. S. 62.
- LOMBARDI, Julian. Comparative Vertebrate Reproduction. [s.l.] : Springer Science & Business Media, 2012. 469 s. ISBN 978-1-4615-4937-6. S. 51.
- Radovan Malina: Všeobecná zoológia – zdroj, z ktorého (pôvodne) čerpal tento článok.