Kukaččí včely

Termín kukaččí včely označuje několik linií včel (Apiformes), u kterých se setkáváme s hnízdním parazitismem, veřejnosti nejlépe známým u některých kukaček (Cuculidae), dle kterého získala tato ekologická skupina své jméno v češtině i dalších jazycích (angl. cuckoo bee, něm. Kuckucksbiene). V závislosti na autorovi se pak přesný význam mírně liší – mezi kukaččí včely se nikdy neřadí druhy, u kterých dochází k vnitrodruhové usurpaci hnízd, ani druhy zásobující vlastní hnízda vykrádáním hnízd ostatních jedinců či druhů. Jako kukaččí včely jsou v literatuře často označování parazitičtí pačmeláci (Bombus, dříve řazeni do samostatného rodu Psithyrus) a další sociální paraziti, kteří nahrazují hostitelskou královnu u sociálních druhů a přebírají tak kontrolu nad hnízdem.

Nomáda Nomada marshamella, zástupce nejpočetnější linie kukaččích včel (Apidae: Nomadinae)

Za kukaččí včely v nejužším slova smyslu se tak považují kleptoparazitické druhy, které si nestaví vlastní hnízdo a pouze kladou jedno nebo více vajíček do zásob pylu a nektaru hostitele, přičemž parazitická samice či larva dříve či později odstraňuje vajíčko nebo larvu hostitele. Larva parazita se pak vyvíjí na pylonektarových zásobách hostitele. Kukaččí samice po vykladení vajíček v hnízdě většinou nezůstává, případně se pouze krátce vrací a kontroluje své potomstvo či parazituje další komůrky. Některé ruděnky (Sphecodes) však mohou přezimovat v opuštěných hnízdech hostitelů. Kleptoparazitismus u včel je většinou mezidruhový, vnitrodruhový parazitismus je však rovněž znám.[1] Zároveň nejde o čistě oddělené kategorie, některé kleptoparazitické druhy rodu Sphecodes parazitující u sociálních druhů se svou strategií blíží spíše parazitům sociálním.

Původ a rozšíření kukaččí strategie u včel

Parazitismus se u včel vyvinul několikrát nezávisle na sobě v rámci různých linií. Sociální parazitismus vznikl alespoň sedmnáctkrát nezávisle – třikrát u Halictinae (Halictidae), jedenáctkrát v tribu Allodapini (Apidae: Xylocopinae) a třikrát u čmeláků rodu Bombus (Apidae: Apinae). Počet nezávislých vzniků kukaččího kleptoparazitismu u včel se blíží 31 – jednou vznikl u Hylaeinae (Colletidae), devětkrát u Halictinae (Halictidae), desetkrát u Megachilinae (Megachilidae), jednou u Nomadinae (Apidae) a desetkrát v rámci Apinae (Apidae). Vzhledem k problematické fylogenezi těchto skupin však existuje i možnost, že počet nezávislých vzniků je nadhodnocený. Nejstřízlivější odhady tak mluví o alespoň 17 nezávislých vznicích.[2]

Takřka čistě neparazitickými liniemi zůstávají Colletidae, s výjimkou pěti havajských druhů rodu Hylaeus (Nesoprosopis), u kterých byla tato strategie potvrzena po více než sto letech dohadů,[3] dále pak Andrenidae, Nomiinae, Rophitinae, Melittidae, Ceratinini, Xylocopini a Eucerini.

Kleptoparazitismus je poměrně běžný, odhady hovoří o 15 až 25 % celkového počtu druhů ve světě, zhruba 25 % kukaččích včel najdeme i v české fauně.[4]

Zároveň platí, že alespoň na severní polokouli se množství parazitických včel zvyšuje s rostoucí vzdáleností od rovníku.[5] Důvodem pro tento jev může být periodické střídání ročních období umožňující snazší synchronizaci parazita s větším množstvím hostitelů. Roli může hrát také nemožnost najít vhodné místo k hnízdění s dostatečným předstihem před příchodem nepříznivého období, při kterém je pro vykompetované jedince či opozdilce výhodnější naklást vajíčka do již založeného cizího hnízda. Zároveň je však možné, že nejde o signifikantní ekologický vztah, ale pouze o následek hojné parazitace rodů (zejména Andrena, Bombus), které jsou početnější ve vyšších zeměpisných šířkách severní polokoule. Data pro jižní polokouli v tomto ohledu chybí.

Morfologická přizpůsobení a detaily chování

Pářící se pár Nomada flavoguttata, samec obtáčí svá tykadla kolem tykadel samice
Kuželitka Coelioxys sp. s výrazně ztenčeným zašpičatělým zadečkem

Většina kukaččích včel parazituje u jednoho či více druhů, jež jim jsou blízce příbuzné (v souladu s tzv. Emeryho pravidlem původně vysloveným pro parazitické mravence), najdeme však i specialisty na druhy z jednoho či více různých nepříbuzných taxonů. U ruděnek (Sphecodes), zejména u druhů S. ephippius a S. monilicornis se pak setkáváme se specializací na individuální úrovni jednotlivých samic jinak poměrně generalistických druhů, podobně jako u jednotlivých “kmenů” (gentes) kukačky obecné (Cuculus canorus).[6]

Na morfologické úrovni je pro všechny kukaččí včely typická redukce pylosběrného aparátu, většina znaků u jednotlivých druhů však není univerzálně aplikovatelná i na ostatní konvergentně vzniklé linie. U řady druhů se setkáváme se zesílenou kutikulou s hrubší skulpturou sloužící jako ochrana proti žihadlu a mandibulám hostitele. Běžné je také výrazné aposematické zbarvení a redukce ochlupení, kukaččí včely často připomínají spíše vosy či kutilky (např. rod Nomada). U rodu Osiris je však kutikula poměrně tenká a hladká, dostatečnou ochranu zde nejspíše zajišťuje silné a dlouhé žihadlo. U některých rodů se také vyskytuje mimeze hostitele, např. v klíči vydaném v rámci Fauna Helvetica 9: Apidae 4 se můžeme setkat s varováním před možnou záměnou hostitelské čalounice Anthidium (Anthidiellum) strigatum s kleptoparazitickou smutěnkou Stelis signata. Často také nacházíme nové morfologické struktury související s konkrétní strategií parazita.

Kleptoparazitická samice vyhledává hnízdo buď pátravým letem nad příznivou lokalitou (např. Sphecodes) nebo vyčkává na vegetaci a sleduje hostitele k hnízdu (např. Biastes). Do hnízda pak kukaččí včela proniká v nepřítomnosti hostitele, u eusociálních druhů, kde vždy zůstává alespoň jeden hostitelský jedinec na stráži, je tento buď vyhnán nebo zabit. Řada ruděnek (Sphecodes) parazitujících u sociálních ploskočelek (Halictidae) má zesílená kusadla k tomuto účelu, zároveň se u nich také často setkáváme s dlouhými tuhými výběžky na zadních holeních, jež jim slouží jako zarážky při přetlačování se s hostitelem v chodbách hnízda, případně mohou napomáhat zahrabávání parazitovaných komůrek a vchodu do hnízdní kolonie, aby hostitelé již neměli možnost kukaččí vajíčko odstranit.

Poté, co kukaččí včela pronikne do hnízda, může odstranit hostitelské vajíčko či larvu z plně zásobené a již uzavřené komůrky a nahradit ho svým vajíčkem, které se vzhledem ani velikostí příliš neliší. Parazitovanou komůrku pak opět uzavře. Vylíhlá larva pak odstraní hostitelské vajíčko nebo larvu, pokud tak již neučinila její matka, případně zabije vajíčka či larvy dalších kukaččích včel přítomných v komůrce. Řada larev má za tímto účelem zesílené srpovité mandibuly a silně sklerotizovanou prognátní hlavu. Larva vždy zabíjí potomstvo hostitele i další kukaččí larvy v případě následujících strategií.

Pokud jsou vajíčka kladena do otevřené komůrky, která ještě nebyla plně zásobena a neobsahuje vajíčko hostitele, musí kukaččí včela své vajíčko skrýt, aby ho hostitel neobjevil a nezničil. Nejčastěji jsou tak vajíčka kladena do stěn plodových komůrek a překryta krycím materiálem, či jejich povrch alespoň připomíná stěnu komůrky. Vajíčka jsou také menší, podlouhlá či lehce zahnutá, se zašpičatělými koncem a samice jich často klade větší množství. Morfologickou adaptací pro kladení do stěn je pak zašpičatělý zadeček (kuželitky rodu Coelioxys) či různé výběžky na zadečkových článcích sloužící k naříznutí stěny komůrky. Komůrka je po nakladení ponechána otevřená, hostitel ji zavře sám až po dokončení zásobování. Nomády (Nomada) navštěvují hostitelské hnízdo opakovaně a parazitují další postupně přistavované komůrky. V opakovaném proniknutí do hnízda jim může pomoci “naparfémování” z hlavových žláz samce při páření, kdy pach sekretu samce odpovídá výměškům Dufourových žláz hostitelských samic. Tato pachová mimeze snad pomáhá tlumit agresivitu hostitele v případě, že se s nomádou střetne v hnízdě.

Lehké odchylky od této strategie jsou známé u zdobenky Epeoloides coecutiens, která parazituje již hojně zásobené komůrky olejnic (Macropis) a po nakladení vajíčka je sama zavírá. Tato strategie byla popsána jen u tohoto druhu, existují však i pozorování podobného chování u rodu Melecta, zejména v době nedostatku hostitelů. Uzavírání komůrek tak může představovat možnou obranu před konkurencí s dalšími kukaččími včelami.

Seznam kukaččích včel a jejich známých hostitelů pro Českou republiku

Dle Fauna Helvetica, díly Apidae 1-5, pro Českou republiku upraveno dle Atlasu Blanokřídlí České republiky I. a databáze BioLib, vynechány druhy vyhynulé a nezvěstné. Řada druhů na přiloženém seznamu je přítomna pouze na několika lokalitách s výskytem jejich hostitele a patří mezi kriticky ohrožené druhy.

vyšší taxonomické zařazení kleptoparazita kukaččí včela hostitel
Apidae: Nomadinae Ammobates punctatus Anthophora (Heliophila) bimaculata
Apidae: Nomadinae Ammobatoides abdominalis Melitturga clavicornis
Apidae: Nomadinae Biastes brevicornis Systropha curvicornis, Systropha planidens
Apidae: Nomadinae Biastes emarginatus Rophites algirus, Rophites quinquespinosus
Apidae: Nomadinae Biastes truncatus Dufourea dentiventris, Dufourea inermis
Apidae: Apinae Bombus maxillosus Bombus ruderatus
Apidae: Apinae Bombus barbutellus Bombus hortorum, možná Bombus ruderatus
Apidae: Apinae Bombus campestris hlavně Bombus pascuorum, dále Bombus humilis, Bombus pomorum, Bombus pratorum
Apidae: Apinae Bombus norvegicus Bombus hypnorum
Apidae: Apinae Bombus rupestris hlavně Bombus lapidarius, dále Bombus pascuorum, Bombus sichelii, Bombus sylvarum
Apidae: Apinae Bombus bohemicus Bombus lucorum
Apidae: Apinae Bombus vestalis Bombus terrestris, pravděpodobně také Bombus lucorum
Apidae: Apinae Bombus sylvestris Bombus pratorum, Bombus jonellus
Apidae: Apinae Bombus quadricolor Bombus soroeensis
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys afra Megachile apicalis, Megachile argentata, Megachile pilidens, možná Megachile leachella
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys alata Megachile ligniseca, možná Anthophora furcata
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys aurolimbata Megachile (Chalicodoma) ericetorum
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys brevis Megachile leachella, možná také Megachile apicalis, Megachile pilidens
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys conoidea Megachile lagopoda, Megachile maritima
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys echinata Megachile apicalis, Megachile rotundata (pacifica)
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys elongata pravděpodobně Megachile centuncularis, Megachile circumcincta, Megachile leachella, Megachile ligniseca, Megachile nigriventris, Megachile pyrenaea, Megachile willughbiella
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys emarginata Megachile leucomalla
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys inermis Megachile alpicola, Megachile centuncularis, Megachile versicolor, Megachile lapponica
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys lanceolata Megachile nigriventris
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys mandibularis Megachile alpicola, Megachile centuncularis, Megachile circumcincta, Megachile leachella, Megachile pyrenaea, Megachile versicolor, údajně Anthocopa (Hoplitis) papaveris, Anthocopa (Hoplitis) villosa
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys quadridentata Anthophora furcata (Clisodon furcatus), dále pravděpodobně Anthophora plagiata, Megachile circumcincta, Megachile leachella, Megachile willughbiella, Trachusa byssina
Megachilidae: Megachilinae Coelioxys rufescens Anthophora (Heliophila) bimaculata, Anthophora borealis, Anthophora furcata (Clisodon furcatus), Anthophora fulvitarsis, Anthophora plagiata, Anthophora pubescens, Anthophora quadrimaculata
Megachilidae: Megachilinae Dioxys cincta Hoplitis adunca, Hoplitis anthocopoides, Megachile (Chalicodoma) parietina
Megachilidae: Megachilinae Dioxys tridentata Hoplitis anthocopoides, Hoplitis ravouxi, Megachile argentata,Megachile (Chalicodoma) parietina
Apidae: Apinae Epeoloides coecutiens Macropis europaea, Macropis fulvipes
Apidae: Nomadinae Epeolus variegatus Colletes daviesanus, Colletes fodiens, Colletes similis
Apidae: Nomadinae Epeolus cruciger Colletes hederae, Colletes marginatus, Colletes succinctus
Apidae: Apinae Melecta albifrons Anthophora plumipes, Anthophora fulvitarsis, Anthophora plagiata
Apidae: Apinae Melecta luctuosa zejména Anthophora aestivalis a Anthophora retusa, dále Anthophora crinipes, Anthophora plagiata
Apidae: Nomadinae Nomada alboguttata Andrena barbilabris, Andrena ventralis, pravděpodobně také Andrena argentata
Apidae: Nomadinae Nomada argentata Andrena marginata
Apidae: Nomadinae Nomada armata Andrena hattorfiana
Apidae: Nomadinae Nomada atroscutellaris Andrena viridescens
Apidae: Nomadinae Nomada baccata Andrena argentata
Apidae: Nomadinae Nomada bifasciata Andrena gravida
Apidae: Nomadinae Nomada bluethgeni pravděpodobně Lasioglossum marginellum
Apidae: Nomadinae Nomada braunsiana Andrena curvungula, Andrena paucisquama, Andrena pandellei
Apidae: Nomadinae Nomada castellana pravděpodobně Andrena anthrisci, Andrena alfkenella
Apidae: Nomadinae Nomada conjungens Andrena proxima
Apidae: Nomadinae Nomada distinguenda Lasioglossum villosulum, pravděpodobně také Lasioglossum parvulum
Apidae: Nomadinae Nomada emarginata Melitta haemorrhoidalis, možná Andrena denticulata
Apidae: Nomadinae Nomada errans Andrena nitidiuscula, Andrena pallitarsis
Apidae: Nomadinae Nomada fabriciana zejména Andrena bicolor, dále Andrena chrysosceles
Apidae: Nomadinae Nomada facilis pravděpodobně Andrena humilis
Apidae: Nomadinae Nomada femoralis Andrena humilis, pravděpodobně také Andrena fulvago
Apidae: Nomadinae Nomada ferruginata Andrena praecox
Apidae: Nomadinae Nomada flava Andrena carantonica, Andrena nitida, pravděpodobně také Andrena fulva, Andrena nigroaenea
Apidae: Nomadinae Nomada flavoguttata Andrena falsifica, Andrena minutula, Andrena minutuloides, Andrena semilaevis, Andrena subopaca
Apidae: Nomadinae Nomada flavopicta Melitta haemorrhoidalis, Melitta leporina, Melitta nigricans, Melitta tricincta
Apidae: Nomadinae Nomada fucata Andrena flavipes
Apidae: Nomadinae Nomada fulvicornis Andrena bimaculata, Andrena pilipes, Andrena tibialis, pravděpodobně také Andrena agilissima, Andrena thoracica
Apidae: Nomadinae Nomada furva Lasioglossum leucopus, Lasioglossum minutulum, Lasioglossum morio, Lasioglossum punctatissimum
Apidae: Nomadinae Nomada fuscicornis Panurgus calcaratus
Apidae: Nomadinae Nomada goodeniana Andrena cineraria, Andrena nigroaenea, Andrena nitida, Andrena thoracica, Andrena tibialis
Apidae: Nomadinae Nomada guttulata Andrena labiata, možná také Andrena potentillae
Apidae: Nomadinae Nomada integra Andrena humilis
Apidae: Nomadinae Nomada kohli Lasioglossum puncticolle
Apidae: Nomadinae Nomada lathburiana Andrena barbarea, Andrena cineraria, Andrena vaga
Apidae: Nomadinae Nomada leucophthalma Andrena apicata, Andrena clarkella, Andrena nycthemera
Apidae: Nomadinae Nomada marshamella Andrena assimilis, Andrena carantonica, Andrena ferox, Andrena stragulata, vzácně Andrena rosae, pravděpodobně Andrena nigroaenea
Apidae: Nomadinae Nomada melanopyga pravděpodobně Andrena chrysopyga
Apidae: Nomadinae Nomada minuscula hlavně Lasioglossum lucidulum, dále Lasioglossum glabriusculum, Lasioglossum politum, Lasioglossum semilucens
Apidae: Nomadinae Nomada moeschleri možná Andrena haemorrhoa
Apidae: Nomadinae Nomada nobilis pravděpodobně Eucera interrupta
Apidae: Nomadinae Nomada obscura Andrena ruficrus
Apidae: Nomadinae Nomada obtusifrons Andrena coitana, možná také Andrena tarsata
Apidae: Nomadinae Nomada panzeri Andrena fucata, Andrena fulva, Andrena helvola, Andrena lapponica, Andrena synadelpha, Andrena varians
Apidae: Nomadinae Nomada pleurosticta Andrena polita
Apidae: Nomadinae Nomada rhenana Andrena ovatula
Apidae: Nomadinae Nomada roberjeotiana zejména Andrena fuscipes, dále Andrena coitana, Andrena denticulata, Andrena tarsata
Apidae: Nomadinae Nomada ruficornis Andrena haemorrhoa
Apidae: Nomadinae Nomada rufipes Andrena denticulata, Andrena fuscipes, Andrena simillima
Apidae: Nomadinae Nomada sexfasciata Eucera longicornis, Eucera nigrescens, pravděpodobně také Eucera interrupta
Apidae: Nomadinae Nomada sheppardana Lasioglossum nitidiusculum, Lasioglossum sexstrigatum, Lasioglossum lucidulum
Apidae: Nomadinae Nomada signata Andrena fulva
Apidae: Nomadinae Nomada similis Panurgus banksianus
Apidae: Nomadinae Nomada stigma Andrena decipiens, Andrena labialis, Andrena schencki
Apidae: Nomadinae Nomada striata zejména Andrena wilkella, dále Andrena gelriae, Andrena intermedia, Andrena similis
Apidae: Nomadinae Nomada succincta Andrena labialis, Andrena nigroaenea, Andrena nitida, pravděpodobně také Andrena curvungula, Andrena florea
Apidae: Nomadinae Nomada symphyti Andrena symphyti
Apidae: Nomadinae Nomada trapeziformis Andrena barbarae, Andrena limata
Apidae: Nomadinae Nomada tridentirostris Andrena ventricosa
Apidae: Nomadinae Nomada trispinosa Andrena taraxaci
Apidae: Nomadinae Nomada villosa Andrena lathyri
Apidae: Nomadinae Nomada zonata Andrena congruens, Andrena dorsata
Halictidae: Halictinae Sphecodes albilabris Colletes cunicularius, Melitturga clavicornis, pravděpodobně Halictus sexcinctus
Halictidae: Halictinae Sphecodes crassus Lasioglossum pauxillum, Lasioglossum punctatissimum, pravděpodobně také Lasioglossum nitidiusculum, Lasioglossum quadrinotatulum
Halictidae: Halictinae Sphecodes cristatus Halictus subauratus
Halictidae: Halictinae Sphecodes ephippius Andrena flavipes, Halictus tumulorum, Lasioglossum laticeps, Lasioglossum leucozonium, Lasioglossum pauxillum, Lasioglossum quadrinotatulum, případně Andrena chrysopyga, Halictus maculatus
Halictidae: Halictinae Sphecodes ferruginatus Lasioglossum fulvicorne, údajně také Lasioglossum laticeps, Lasioglossum pauxillum
Halictidae: Halictinae Sphecodes geoffrellus Lasioglossum morio, Lasioglossum leucopus, Lasioglossum nitidiusculum
Halictidae: Halictinae Sphecodes gibbus Halictus rubicundus, Halictus quadricinctus, Halictus sexcinctus, možná také Halictus maculatus, Andrena vaga, Colletes cunicularius
Halictidae: Halictinae Sphecodes hyalinatus Lasioglossum fulvicorne, Lasioglossum quadrinotatulum, pravděpodobně také Lasioglossum fratellum
Halictidae: Halictinae Sphecodes longulus Lasioglossum minutissimum, pravděpodobně také Lasioglossum leucopus, Lasioglossum morio
Halictidae: Halictinae Sphecodes majalis Lasioglossum pallens
Halictidae: Halictinae Sphecodes marginatus pravděpodobně Lasioglossum lucidulum, Lasioglossum tarsatum, Lasioglossum sabulosum, Lasioglossum sexstrigatum
Halictidae: Halictinae Sphecodes miniatus Lasioglossum nitidiusculum, pravděpodobně také Lasioglossum sexstrigatum, Lasioglossum pauxillum, Lasioglossum morio
Halictidae: Halictinae Sphecodes monilicornis Halictus rubicundus, Lasioglossum albipes, Lasioglossum calceatum, Lasioglossum leucozonium, Lasioglossum malachurum, Lasioglossum zonulum
Halictidae: Halictinae Sphecodes niger Lasioglossum morio
Halictidae: Halictinae Sphecodes pellucidus Andrena barbilabris, Andrena argentata, pravděpodobně také Andrena humilis, Andrena ventralis, Lasioglossum nigripes
Halictidae: Halictinae Sphecodes puncticeps Lasioglossum villosulum, pravděpodobně také Lasioglossum brevicorne, Lasioglossum politum, Lasioglossum sabulosum
Halictidae: Halictinae Sphecodes reticulatus Andrena barbilabris
Halictidae: Halictinae Sphecodes rubicundus Andrena labialis, možná také Andrena agilissima
Halictidae: Halictinae Sphecodes ruficrus možná Lasioglossum marginatum
Halictidae: Halictinae Sphecodes rufiventris Halictus maculatus
Halictidae: Halictinae Sphecodes scabricollis pravděpodobně Lasioglossum zonulum
Halictidae: Halictinae Sphecodes spinulosus Lasioglossum xanthopus
Megachilidae: Megachilinae Stelis breviuscula Heriades crenulatus, Heriades truncorum, pravděpodobně Chelostoma florisomne
Megachilidae: Megachilinae Stelis franconica Osmia mustelina
Megachilidae: Megachilinae Stelis minima Chelostoma campanularum, Chelostoma distinctum
Megachilidae: Megachilinae Stelis minuta Hoplitis claviventris, Hoplitis leucomelana, Chelostoma rapunculi, Osmia gallaru
Megachilidae: Megachilinae Stelis odontopyga Osmia (Hoplosmia) spinulosa, Osmia (Neosmia) bicolor
Megachilidae: Megachilinae Stelis ornatula Hoplitis acuticornis, Hoplitis claviventris, Hoplitis leucomelana, Hoplitis tridentata, Osmia caerulescens, Pseudoanthidium lituratum
Megachilidae: Megachilinae Stelis phaeoptera Osmia leaiana, Osmia niveata
Megachilidae: Megachilinae Stelis punctulatissima Lithurgus chrysurus, Megachile (Chalicodoma) parietina, Osmia brevicornis, Osmia leaiana, Osmia niveata, Pseudoanthidium lituratum, příležitostně Anthidium manicatum, Anthidium oblongatum
Megachilidae: Megachilinae Stelis signata Anthidiellum strigatum, Pseudoanthidium lituratum
Apidae: Apinae Thyreus orbatus Anthophora plagiata, Anthophora quadrimaculata
Apidae: Apinae Thyreus histrionicus Anthophora quadrifasciata

Odkazy

Reference

  1. FIELD, Jeremy. Intraspecific Parasitism as an Alternative Reproductive Tactic in Nest-Building Wasps and Bees. Biological Reviews. 1992, roč. 67, čís. 1, s. 79–126. Dostupné online [cit. 2020-12-08]. ISSN 1469-185X. DOI 10.1111/j.1469-185X.1992.tb01659.x. (anglicky)
  2. ALEXANDER, Byron. A cladistic analysis of the nomadine bees (Hymenoptera: Apoidea). Systematic Entomology. 1990, roč. 15, čís. 2, s. 121–152. Dostupné online [cit. 2020-12-08]. ISSN 1365-3113. DOI 10.1111/j.1365-3113.1990.tb00310.x. (anglicky)
  3. DALY, Howell V.; MAGNACCA, Karl N. Insects of Hawaii. Volume 17, Hawaiian Hylaeus (Nesoprosopis) Bees (Hymenoptera: Apoidea). [s.l.]: University of Hawai'i Press Dostupné online. (anglicky)
  4. Včely jako paraziti a hostitelé. vesmir.cz [online]. [cit. 2020-12-08]. Dostupné online.
  5. PETANIDOU, Theodora; ELLIS, Willem N.; ELLIS-ADAM, Albertine C. Ecogeographical patterns in the incidence of brood parasitism in bees. Biological Journal of the Linnean Society. 1995-07-01, roč. 55, čís. 3, s. 261–272. Dostupné online [cit. 2020-12-08]. ISSN 0024-4066. DOI 10.1111/j.1095-8312.1995.tb01064.x. (anglicky)
  6. BOGUSCH, Petr; KRATOCHVÍL, Lukáš; STRAKA, Jakub. Generalist cuckoo bees (Hymenoptera: Apoidea: Sphecodes) are species-specialist at the individual level. Behavioral Ecology and Sociobiology. 2006-07-01, roč. 60, čís. 3, s. 422–429. Dostupné online [cit. 2020-12-08]. ISSN 1432-0762. DOI 10.1007/s00265-006-0182-4. (anglicky)

Literatura

  • Amiet, F. (1996). Apidae 1 (Apis, Bombus, Psithyrus). Insecta Helvetica Fauna 12, CSCF, Neuchâtel.Amiet F., Herrmann M., Müller A. & Neumeyer R. 2001. Apidae 3. Halictus, Lasioglossum. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la faune, Neuchâtel. 208 pp.
  • Amiet, F. (1999). Apidae 2. Colletes, Dufourea, Hylaeus, Nomia, Nomioides, Rhophitoides, Rophites, Sphecodes, Systropha. Fauna Helvetica 4. Centre Suisse de cartographie de la faune, Neuchâtel.
  • Amiet, F.; Herrmann, M.; Müller, A. & Neumeyer, R. (2001). Apidae 3. Halictus, Lasioglossum. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la faune, Neuchâtel. 208 pp.
  • Amiet, F.; Herrmann, M.; Müller, A. & Neumeyer, R. (2004). Apidae 4: Anthidium, Chelostoma, Coelioxys, Dioxys, Heriades, Lithurgus, Megachile, Osmia, Stelis. Fauna Helvetica 9, CSCF/SEG, Neuchâtel.
  • Amiet, F.; Herrmann, M.; Müller, A. & Neumeyer, R. (2007). Apidae 5: Ammobates, Ammobatoides, Anthophora, Biastes, Ceratina, Dasypoda, Epeoloides, Epeolus, Eucera, Macropis, Melecta, Melitta, Nomada, Pasites, Tetralonia, Thyreus, Xylocopa. Fauna Helvetica 20, CSCF/SEG, Neuchâtel.
  • Macek, J.; Straka, J.; Bogusch, P.; Dvořák, L.; Bezděčka, P.; Tyrner, P. (2010). Blanokřídlí České republiky I. - Žahadloví. vydání 1., Academia, Praha.
  • Michener, C.D. (2007). The Bees of the World. 2nd Edition, John Hopkins University Press, Baltimore.
  • Straka, J. (2009). Evolution of cleptoparasitic behaviour in bees (Hymenoptera: Apoidea). Disertační práce. Katedra zoologie, Přf UK, Praha , 88pp.

Související články

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.