Fylokladium

Fylokladium (phyllocladium), též fylokládium,[1] je zploštělý útvar stonkového původu, který u některých rostlin funkčně nahrazuje zakrnělé listy. Fylokladia, tvořená jen jedním nebo dvěma stonkovými články, jsou někdy označována jako kladodia. U některých rostlin vyrůstají na okrajích či na ploše fylokladií i květy a plody. Ze známějších rostlin má fylokladia například chřest, listnatec nebo některé kaktusy.

Fylokladia Semele androgyna (chřestovité) s květy na okrajích

Definice a morfologie fylokladií
Kaktus Epiphyllum oxypetalum

Jako fylokladia se označují zploštělé asimilující orgány stonkového původu, které u některých rostlin funkčně nahrazují listy. Charakteristické pro ně je, že vyrůstají z pupenů v paždí drobných zakrnělých listů. Pokud tyto listy záhy opadávají, zůstávají po nich na stonku drobné jizvy. Z pupenů na fylokladiích vyrůstají buď nová fylokladia, nebo květenství a plodenství. U kaktusů s fylokladii vyrůstají šupinovité listy i pupeny na areolách.[2]

  • Fylokladia kolécie křížaté (řešetlákovité) se zřetelnými drobnými listy na bázi zploštělých útvarů
  • Poupě vyrůstající na okraji fylokladia kaktusu Epiphyllum oxypetalum
  • Bobule na okraji fylokladia Semele androgyna

Rostliny s fylokladii

Fylokladia mohou mít dosti různorodou podobu. U některých druhů kolécií z čeledi řešetlákovité mají formu tvrdých, zploštělých, křižmostojných výběžků stonku, zakončených trnem. U jiných rostlin jsou fylokladia nápadně článkovaná. Příkladem mohou být různé epifytické kaktusy (Schlumbergera, Epiphyllum, některé druhy Rhipsalis a řada dalších), smuteň Phyllanthus angustifolius z čeledi smuteňovité nebo širokovětvec plochý (Muehlenbeckia platyclada) z čeledi rdesnovité. V některých případech připomínají fylokladia tuhé listy a vyrůstají z normálně vyvinutých větévek s okrouhlým průřezem (např. chřest, listnatec, Semele androgyna a Danae racemosa z čeledi chřestovité, fylokladus z čeledi nohoplodovité, kolopejka z čeledi tlusticovité včetně bývalého rodu Bryophyllum[3]). Mezi fylokladia (či kladodia) se řadí i tlustě zploštělé, článkované stonky opuncií.[4][2]

Rostliny s fylokladii lze nalézt i v čeledi bobovité, a to zejména u rodů z australské oblasti, kde toto přizpůsobení slouží jako obrana vůči suchu. Patří mezi ně zástupci rodů Bossiaea (např. Bossiaea walkeri), Brenierea, Carmichaelia (např. Carmichaelia australis).[5][6] Některé druhy bobovitých mají fotosyntetizující stonky s okrouhlým průřezem, tedy nezploštělé. Patří mezi ně například vítečník sítinovitý, čilimníky včetně janovce a některé australské rody (Jacksonia, Bossiaea, Templetonia).[7] V takovém případě se ale o fylokladiích zpravidla nehovoří, byť funkce těchto nezploštělých stonků je obdobná jako u těch zploštělých. Obdobná situace je i u některých kaktusů, například u rodu Rhipsalis, u chřestů, kolécií a přesličníků. Mezi hvězdnicovitými mají fylokladia některé druhy rodu pomíšenka (Baccharis), např. brazilský druh Baccharis glaziovii.[8] Vyvinuly se i u některých poloparazitických rodů z čeledi santálovité (Exocarpos, Leptomeria), rozšířených v asijské a australské oblasti.[7]

  • Chřest srpovitý (Asparagus falcatus), chřestovité
  • Širokovětvec plochý (Muehlenbeckia platyclada), rdesnovité
  • Listnatec jazykovitý (Ruscus hypoglossum), chřestovité
  • Smuteň úzkolistá (Phyllanthus angustifolius), smuteňovité
  • Ripsalis Rhipsalis crispata, kaktusovité
  • Fylokladus Phyllocladus alpinus, nohoplodovité

Fylokladia nebo kladodia

Pojetí pojmů fylokladium a kladodium není napříč taxonomickou literaturou sjednocené a nezřídka jsou uváděny i jako synonyma. Fylokladium v úzkém slova smyslu bývá zpravidla definováno jako zploštělý stonek, tvořený větším počtem článků a vzniklý z brachyblastů (zkrácených větévek), zatímco kladodium je útvar s omezeným růstem, tvořený jen jedním nebo řidčeji dvěma stonkovými články a zformovaný z makroblastů. Malý počet článků souvisí se zakrněním vrcholového meristému.[2] Jako příklad rostlin s kladodii se uvádí například chřest,[9] epifytické kaktusy nebo listnatec.

Prehistorie

Fosílie nahosemenných rostlin s větvemi zploštělými do podoby fylokladií jsou doloženy již z konce prvohor. Z Ruska byl popsán rod Permophyllocladus, pocházející ze svrchního permu. Z období pozdní křídy je znám druh Androvettia statenensis.[10]

Podobné struktury

Od pravých listů lze fylokladia odlišit podle přítomnosti zakrnělých listů (u kaktusů v podobě ostnů), nebo případně podle jizev po jejich opadu. Na rozdíl od listů často vyrůstají na jejich okraji nebo na ploše reprodukční orgány. Ty na listech vyrůstají jen výjimečně, a sice ze střední žilky nebo z řapíku. Jev se nazývá epifylie a je znám např. u tropické čeledi Dichapetalaceae, rodu Monophyllaea z čeledi podpětovité nebo u asijského rodu helvingie. Fylokladiím se někdy podobají fylodia, což jsou listové útvary, u nichž funkci čepele nahrazuje zploštělý a rozšířený řapík (např. u celé řady australských akácií). Na rozdíl od fylokladií je u fylodií přítomen úžlabní pupen. U australského keře Daviesia horrida z čeledi bobovité a u některých druhů akácií (např. Acacia stenoptera) jsou vyvinuta jak fylokladia, tak i fylodia.[7]

Zploštělé asimilující orgány stonkového původu, nahrazující chybějící listy, jsou i stélky (prýty) některých vodních rostlin, například okřehků a jiných rodů podčeledi Lemnoideae,[11] a rovněž bublinatek.[12]

  • Epifylie u helvingie japonské
  • Fylodia akácie Acacia glaucoptera
  • Zploštělá stélka okřehku menšího

Reference
  1. SLAVÍKOVÁ, Zdeňka. Morfologie rostlin. Praha: Karolinum, 2002.
  2. BELL, Adrian D. Plant form. An Illustrated guide to flowering plant morphology. [s.l.]: Oxford University Press, 1991. ISBN 0-19-854279-8. (anglicky)
  3. MAHESH, V.; JAYASHANKAR, M. Incidence of red Pierrot, Talicada nyseus nyseus (Lycaenidae) on the green mother of millions, Bryophyllum pinnatum (Crassulaceae). Journal of Entomology and Zoology Studies. 2016, čís. 4(6).
  4. Cladode or phylloclade [online]. Los Angeles: UCLA Mildred E. Mathias Botanical Garden, 2019. Dostupné online. (anglicky)
  5. HEENAN, P. B. A taxonomic revision of Carmichaelia (Fabaceae —Galegeae) in New Zealand (part II). New Zealand Journal of Botany. 1996, čís. 34(2). Dostupné online.
  6. WUNDERLIN, R.P. Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpinioideae).. Phytoneuron. 2010, čís. 48. Dostupné online.
  7. GROOM, Philip K.; LAMONT, Byron B. Plant Life of Southwestern Australia. Adaptations for survival. [s.l.]: De Gruyter, 2015. ISBN 978-3-11-037016-4. (anglicky)
  8. JASINSKI, Vanessa C.G. et al. Morpho-anatomical characteristics of Baccharis glaziovii in support of its pharmacobotany. Revista Brasileira de Farmacognosia. 2014, čís. 24.
  9. SINGH, Gurcharan. Plant systematics. An Integrated Approach.. Delhi: Science Publishers, 2010. ISBN 978-1-57808-668-9. (anglicky)
  10. TAYLOR, Thomas N. et al. Paleobotany. The biology and evolution of fossil plants. [s.l.]: Academic Press, 2009. ISBN 978-0-12-373972-8. (anglicky)
  11. KUBITZKI, K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 4. Berlin: Springer, 1998. ISBN 3-540-64061-4. (anglicky)
  12. REIFENRATH, Kerstin. Trap architecture in carnivorous Utricularia (Lentibulariaceae). Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. Nov. 2006, čís. 201(8).

Externí odkazy
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.